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Full text of "Osmotische Untersuchungen; Studien zur Zellmechanik"

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OSMOTISCHE  UNTERSUCHUNGEN. 


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OSMOTISCHE 


UNTERSUCHUNGEN. 


STUDIEN  ZUR  ZELLMECHANIK 


VON 


DR.    w.    PFEFFER, 

PKOFESSOR  DKK  BOTANIK  IN  BASEL. 


ZWEITE  UNVERÄNDERTE  AUFLAGE 


MIT  FUAF  HOLZSCHNITTEN. 


LEIPZIG, 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN 
1921. 


0  ff''  ^'^ 


Uebersetzungsrecht  vorbehalten. 


VORWORT. 


Während  ich  bestrebt  war  gewisse  Bewegungs Vorgänge 
auf  den  zu  Grunde  liegenden  Zellmechanismus  zurückzu- 
führen, stiess  ich  auf  Thatsachen,  welche  erst  causal  erklärt 
werden  mussten,  ehe  auf  ein  erfolgreiches  weiteres  Vor- 
dringen zu  rechnen  war.  Vor  allem  musste  die  Ursache  der 
auffallend  hohen  hydrostatischen  Druckkraft  aufgedeckt 
werden,  welche  auch  in  Pflanzenzellen  besteht,  deren  Zell- 
saft eine  nur  verdünnte  Lösung  ist,  und  hier  wurde  aus  den 
Beobachtungen  in  der  Pflanzenzelle  die  Fragestellung  für 
experimentelle  Erforschung  abgeleitet.  Welche  osmotische 
Druckkraft  erzeugen  gelöste  Körper,  speciell  die  sogenannten 
Krystalloide,  wenn  sie  nicht  diosmiren?  —  so  lautete  die 
nächste  Frage  und  Traube's  Niederschlagsmembranen  er- 
möglichten nach  dem  Muster  der  Pflanzenzelle  den  Apparat 
zu  construiren ,  welcher  zu  den  im  physikalischen  Theile 
niedergelegten  Untersuchungen  dient'e. 

Durchaus  von  physiologischen  Gesichtspunkten  geleitet, 
wurde  in  den  physikalischen  Untersuchungen  der  Faden 
gelegentlich  gerade  da  fallen  gelassen,  wo  der  Physiker  von 
seinem  Standpunkte  aus  die  interessantesten  Angriffspunkte 
erst   gefunden    haben    würde.     Meine    wesentliche    physio- 


VI 

logische  Au%abe  war  aber,  an  der  Hand  der  gewonnenen 
physikalisclien  Erfahrungen  die  maassgebenden  Fundamente 
für  die  Zellmechanik  osmotischer  Vorgänge  zu  suchen.  Auf 
Grund  dieser  Fundamente  habe  ich  dann  specielle  physio- 
logische Erscheinungen  beleuchtet,  um  die  derzeitige  Sach- 
lage klar  zu  legen.  Hoffentlich  wird  dieses  den  Anstoss 
geben,  dass  auch  Andere  thätig  auf  einem  Gebiete  eingreifen, 
welchem  die  Arbeitskraft  eines  Einzelnen  nicht  entfernt 
gewachsen  ist;  denn  osmotische  Vorgänge  kommen  beinahe 
für  alle  Fragen  in  Betracht,  welche  sich  auf  Stoffwechsel 
und  Kraftwec\isel  im  Organismus  beziehen. 
Bonn,  November   1876. 

W.  Pfeffer. 


INHALT. 

I.  Physikalischer  Theil. 

A.  Apparate  und  Methode. 

Seite 

1 .  Herstellung  der  Zellen 3 

2.  Messung  des  osmotischen  Wusserstroins 14 

8.  Filtration  unter  Druck 17 

4 .  Messung  der  Druckhöhe 20 

f).  Berechnung  der  Druckh()he 23 

6.  Herstellung  und  Controle  der  benutzten  Lösungen     ....     25 

B.  Versuche  und  Folgerungen. 

7.  Structur  der  Membran  und  Wege  des  osmotischen  Austausches     m 

Entstehung  der  Niederschlagsmembranen.  — Aufbau  aus  Moleeül- 
verbindangen  (Tagmeu).  —  Bewegung  von  Flüssigkeit  durch  die  Tagmen 
und  durch  intertagmatische  Räume.  —  Brücke's  Theorie  der  Diosmo.se. 
—  Unterscheidung  von  capillarer  und  molecularer  Osmose.  —  Die  Dios- 
mose  gibt  kein  relatives  Maass  für  Moleculargrösse  der  diosmirenden 
Körper.  —  Unsere  Niederschlagsmembrauen  gestatten  wahrscheinlichst 
nur  moleculare  Osmose.  -2/  5^-2  / 

8.  Diosmose  gelöster  Körper 4(i 

Orientirung  über  meine  Aufgabe.  —  Versuche  mit  einigen  Stoffen. 

9    Osmotischer    Wasserstrom    ohne    Diosmose    des    wirkenden 
Körpers 49 

Theoretische  Darlegung.  —  Die  wii-ksame  DifTusionszone.  —  Be- 
ziehung zwischen  osmotischer  Wirkung  und  Diffusionsconstante. 

10.  Osmotischer    Wasserstrom     mit    Diosmose     des    wirkenden 
Körpers 55 

Vorgänge  in  einem  Porus.  —  Bemerkungen  über  Druckhöhe  und 
endosmotisches  Aequivalent. 

1 1 .  Abhängigkeit  des  osmotischen  Wasserstromes  von  Membran- 
beschaffenheit und  Concentration  der  Lösung      59 

Einfluss  der  Thonmasse  auf  Permeabilität  der  Niederschlagsmem- 
bran. —  Bedeutung  der  Membrandicke  u.  s.  w.  —  Ist  der  Diflusions- 
coefficient  unabhängig  von  der  Ooncentration  der  liösung?  —  Der 
o.smotische  Wasserstrom  durch  Lösungen  verschiedener  Concentration. 

12.  Osmotischer  Wasserstrom  durch  Liisungsgemische 67 

Versuche  mit  Membranen  aus  Ferrocyanku])fer  und  Pergament- 
papier. 

13.  Filtration  unter  Druck 70 

Versuche  mit  Membranen  aus  Ferroeyankupfer. 

14.  Osmotische  Druckhöhe 72 

Bedingung  für  maximale  Druckhöhe  in  einer  Membran.  —  Ver- 
gleich der  Wirkung  von  Colloiden  und  Krystalloiden  in  Meml)ranen 
aus  Ferroeyankupfer ,  Pergamentpapier  und  Thierblaae.  —  Beziehung 
zwischen  Druckhöhe  und  osmotischem  Wassereinstrom.  —  Beziehung 
der  Druckhöhe  zur  Exosmose  des  wirkenden  Körpers,  zur  Membran- 
dicke  u.  s.  w.  —  Druckhöhe  in  verschiedenen  Zellen.  —  Drnckhuhe 
und  Concentration  der  wirkenden  Tjösung. 


vm 

Seite 

15.  Schwankungen  der  Druckhöhe 83 

Orientirung  über  die  Fnige.     —    Versuche   in   verschiedener  Tem- 
peratur. —  Allgemeine  Ursachen  veränderter  osmotischer  Wirkung. 

16.  Historischer  Ueberblick 96 

17.  Experimentelle  Belege 102 


IL  Physiologischer  Theil. 

18.  Die  Plasmamembran 121 

Orientirung  über  die  Ph\smamembran  und  ihre  Bedeutung  in  dios- 
motischer  Hinsicht.  —  Historische  Bemerkungen.  —  Entstehung  und 
Verhalten  der  Plasmamembran.  —  1  )ie  A\'achsthum3iahigkeit  der  Plasma- 
membran kann  ohne  Aenderung  der  diosmotischen  Eigenschaften  auf- 
gehoben werden.  —  Ist  die  Plasmahaut  eine  resistente  Membran?  — 
Auflösung  der  Plasmamembran  in  dem  Protoplasma.  —  Chemische  Zu- 
sammensetzung. —  Verschiedene  Gebilde  innerhalb  der  Zelle  mit  mem- 
branartiger Umkleidung.  —  Ist  die  Plasmamembran  immer  diosmotisch 
gleich«  erthig? 

19.  Bemerkungen  über  Molecularstructur 149 

Hegrift"  der  organisirten  Substanz.  —  Plasmamembran.  —  Proto- 
plasma. 

20.  Diosniose  durch  die  Plasmamembran 154 

Die  Plasmamembran  regulirt  die  diosmotische  Aufnahme  in  Pro- 
toplasma und  Zellsaft.  Einfluss  von  Membranbeschaffenheit  auf 
Üiosmose.  —  Aufnahme  fester  Stoft'e.  —  Bemerkungen  über  Anhäufung 
von  Stoffen  und  Stoff  Wanderung.  —  Zersetzungen  unter  Mithülfe  der 
Diosmose.  —  Wirkung  äusserer  Einflüsse  auf  Diasociation. 

21.  Druckverhältnisse  in  der  Zelle 168 

Das  osmotische  System  in  der  Zelle.  —  Auf  anderem ,  als  osmo- 
tischem Wege  entwickelt  der  Protoplasmakörper  nur  geringe  Druck- 
kraft. —  Bemerkungen  über  den  Aggregatzustand  des  Protoplasmas.  — 
Osmotische  Bedeutung  von  Kryatalloiden  und  Colloiden.  —  Die  osmo- 
tiache  Druckhöhe  in  Zellen.  —  Volumschwankungen  in  Protoplasma, 
Zellsaft  und  anderen  von  Membran  umkleideten  Gebilden  durch  osmo- 
tische ANirkungen.  —  Allgemeines  über  Ursachen  der  osmotischen 
Druckschwankungen. 

22.  Zellniechanik  von  Bewegung» Vorgängen 188 

Mechanik  der  Reizbewegung.  —  Der  Auslösungsvorgang  und  der 
osmotische  IVuck.  —  Verschiedene  Reizbewegungen.  —  Zusammen- 
ballung im  Zellsaft  der  Haare  von  Drosera.  —  Allgemeines  über  Ans- 
lösungsvorgänge.  —  Periodische  Bewegungen. 

23.  Heliotropismus  and  Geotropismus 207 

Heliotropismus  der  Zelle  und  der  Gewebe.  —  Ursache  des  Zell- 
heliotroi)ismus  ist  in  Zellhaut  zu  suchen.  —  Zusammenhang  zwischen 
positivem  und  negativem  Heliotropismus.  —  Ist  Richtung  oder  Inten- 
sität eines  Lichtstrahles  maassgebend?  —  Geotropismus. 

24.  Einige  Wachsthums-  und  Gestaltuugsvorgänge 216 

Die  transversale  Zusammenpressung  der  Zellhaut  durch  den  Proto- 
plasmakörper. —  Bemerkungen  über  Entstehung  und  Wachsthum  der 
/ellhaut.  —  Einige  Ursachen  für  Gestaltungsvorgänge  im  Protoplasma. 

25.  Auftrieb  von  Wasser  durch  die  Zelle 223 

Ursache  ist  osmotische  Wirkung  in  der  Plasmamembran.  —  Wie 
ist  einseitiger  Wasserstrom  möglich?  —  Einfluss  von  Zellhaut,  Gewebe- 
spannung u.  s.  w.  —  Hofmeisters  Apparat  —  Ursachen  des  ein- 
seitigen Wasserstromes.  —  Die  Wurzelkraft  in  der  Pflanze.  —  Ist 
Wasserstrom  durch  Zellen  von  inducirten  oder  erblichen  Eigenschaften 
abhängig? 

26.  Zusammenfassung  einiger  Resultate 234 


GELEITWORTE  ZUR  ZWEITEN  AUFLAGE 

DER  „OSMOTISCHEN  MTEßSüCflUNGEF'  YON  WILHELM  PFEFFER 

Die  einzige  Auflage  des  berühmten  Werkes  ist  im 
Buchhandel  seit  langer  Zeit  vergriffen.  So  ist  die  vor- 
liegende Neuausgabe,  zu  welcher  sich  die  Verlagsbuch- 
handlung im  Frühling  1921  entschlossen  hat,  nicht  nur  das 
eindrucksvollste  Denkmal  für  den  am  31.  Januar  1920  aus 
dem  "Leben  geschiedenen  großen  Gelehrten  und  eine 
Ehrenpflicht  für  die,  welche  sein  nachgelassenes  Werk  zu 
hüten  haben,  sondern  auch  eine  Notwendigkeit  für  die  exakte 
Naturforschung  aller  Länder,  da  die  >Osmotischen  Unter- 
suchungen« einen  der  Grundpfeiler  der  neueren  physika- 
lischen Chemie  und  allgemeinen  Physiologie  bilden.  Es  steht 
zu  hoffen,  daß  nunmehr  jüngere"^  und  ältere  Forscher  von 
neuem  Gelegenheit  nehmen  werden,  sich  mit  diesem  größten 
unter  den  klassischen  Werken  Pfeffers  eingehend  zu  be- 
schäftigen. 

W.  Pfeffer  hatte  bereits  vor  Abschluß  des  experimen- 
tellen Teils  seiner  Untersuchungen  am  2.  August  1875  in 
der  allgemeinen  Sitzung  der  niederrheinischen  Gesellschaft 
für  Natur-  und  Heilkunde  in  Bonn,  ferner  in  der  Sitzung  der 
48.  Versammlung  deutscher  Naturforscher  und  Ärzte  zu  Graz 
am  19.  September  desselben  Jahres  daraus  einige  Ergebnisse 
unter  dem  Titel  >Entstehung  hoher  hydrostatischer  Druck- 
kräfte in   Pflanzenzellen«  veröffentlicht,   und   es  wird  aus- 


drücklich  hervorgehoben,  daß  der  Grazer  Vortrag  >mit  be- 
sonderem Beifall  aufgenommen  worden  sei«.  Berichte  über 
diese  Vorträge  finden  sich  in  der  Botanischen  Zeitung  von 
A.  de  Bary  und  G.  Kraus,  33.  Jahrgang  Nr.  45  vom  5.  No- 
vember 1875  und  34.  Jahrgang  Nr.  5  vom  4.  Februar  187t), 
Spalte  75.  In  diesen  Vorträgen  war  jedoch  von  den  so  wich- 
tigen linearen  Abhängigkeitsbe/iehungen  zwischen  osmo- 
tischem Druck  einerseits  und  der  Temperatur  oder  der 
Konzentration  andererseits  noch  nicht  die  Rede. 

Es  ist  öfter  zu  Unrecht  gesagt  worden,  daß  Pfeffer 
späterhin  den  Gegenstand  seiner  »Osmotischen  Unter- 
suchungen« nicht  mehr  aufgenommen  habe.  Wie  intensiv 
er  die  Durcharbeitung  dieses  Forschungsgebietes  fortgesetzt 
hat,  geht  nicht  allein  aus  verschiedenen  Stellen  der  ersten 
Auflage  seiner  Pflanzenphysiologie  hervor,  sondern  be- 
sonders auch  aus  verschiedenen  Abschnitten  des  Buches 
»Zur  Kenntnis  der  Plasmahaut  und  der  Vakuolen,  nebst 
Bemerkungen  über  den  Aggregatzustand  des  Protoplasmas 
und  über  osmotische  Vorgänge«.  (Des  XVI.  Bandes  der 
Abhandlungen  der  mathematisch  -  physischen  Klasse  der 
Königl.  Sächsischen  Gesellschaft  der  Wissenschaften  Nr.  II. 
Leipzig  1890  bei  S.  Hirzel.)  Hier  nahm  Pfeffer  vor  allem 
Stellung  zu  der  von  van't  Hoff  aufgestellten  Theorie  des 
osmotischen  Druckes,  welcher  er  voll  zustimmte.  Es  ist  für 
jeden,  der  das  Studium  der  »Osmotischen  Untersuchungen« 
vornimmt,  unerläßlich,  den  Abschnitt  VIII  dieser  großen 
Arbeit  einzusehen,  besonders  hinsichtlich  der  Frage,  ob  die 
Qualität  der  Membran,  solange  gelöste  Stoffe  nicht  perme- 
ieren, den  osmotischen  Druck  beeinflussen  kann.  Pfeffers 
Versuche  mit  Niederschlagsmembranen  aus  Berlinerblau 
und  aus  Kalziumphosphat  (»Osmotische  Untersuchungen«  p.80, 
116  und   179)  hatten  noch  Zweifel  übrig  gelassen,  und  erst 


XI 


längere  Zeit  nachher  konnte  sich  Pfeffer  davon  über- 
zeugen, daß  »die  Technik  der  Herstellung  dieser  Häute 
nicht  so  ausgebildet  war  und  daß  selbst  sehr  geringe  Dis- 
kontinuitäten in  der  Membran  oder  gewisse  Exosmose  des 
Stoffes  usw.  recht  wohl  die  Ursache  gewesen  sein  können, 
daß  für  Rohrzucker  eine  geringere  Druckleistung  sich  ergab, 
als  in  Membranen  aus  Ferrozyankupfer«  (a.  a.  O.  p.  305). 
Hier,  p.  303,  wird  man  auch  die  geistvolle  Deduktion  finden, 
daß  bei  kinetischem  Ursprung  des  osmotischen  Druckes  die 
Annahme  eines  Einflusses  der  Membran  einen  Widerspruch 
mit  dem  ersten  Hauptsatz  bedeutet  und  ein  Perpetuum 
mobile  erster  Art  nach  sich  ziehen  würde.  Ähnliche  Be- 
trachtungen rühren  gleichzeitig  her  von  van't  Hoff,  Zeit- 
schrift für  physikalische  Chemie,  Bd.  I,  p.  488,  ferner  Lord 
Rayleigh,  Nature,  Vol.  55,  p.  253  und  von  Donnan. 
(Vgl.  hierzu  van't  Hoffs  Vorlesungen  über  theoretische 
und  physikalische  Chemie,  zweites  Heft:  Die  Chemische 
Statik.     Braunschweig  1899,  p.  24.) 

Von  physikalischen  Problemen  berührt  Pfeffer  u.  a. 
auch  die  Möglichkeit  einer  Verbesserung  der  osmotischen 
Apparatur  durch  vervollkommneten  Abschluß  der  Zellen 
und  Anwendung  anderer  Membranogene  wie  ölhaltiges  Kollo- 
dium, worauf  noch  bei  zukünftigen  Untersuchungen  über 
die  direkte  Bestimmung  des  osmotischen  Druckes  Rück- 
sicht zu  nehmen  sein  wird.  Die  weitere  Durchbildung  der 
Pfeffer  sehen  Methodik  ist  bekanntlich  durch  die  Auf- 
deckung viel  einfacherer  indirekter  Wege  zur  Bestimmung 
des  osmotischen  Druckes  von  Lösungen,  wie  sie  die  Be- 
nutzung der  Gefrierpunktserniedrigung  und  der  Dampf- 
druckerniedrigung eröffnete,  sowie  durch  die  e:iperimentellen 
Schwierigkeiten  der  direkten  Bestimmung  des  osmotischen 
Druckes  von  Lösungen  stark  gehemmt  worden. 


XII 

Die  größten  Verdienste  um  den  Ausbau  der  Methode 
Pfeffers  haben  sich  H.  N.  Morse  und  dessen  Mitarbeiter 
zu  Baltimore  in  langjähriger  Arbeit  erworben,  deren  Er- 
gebnisse seit  1890  im  American  Chemical  Journal  ver- 
öffentlicht worden  sind.  Eine  Zusammenfassung  erschien 
1914  unter  dem  Titel:  H.  N.  Morse,  The  Osmotic  Pres- 
sure of  Aqueous  Solutions.  Report  on  Investigations  Made 
in  the  Chemical  Laboratory  of  The  John  Hopkins  Univer- 
sity  1899—1913.  Washington  1914.  Beim  Studium  der 
ungemein  großen  technischen  Schwierigkeiten,  welche  hin- 
sichtlich der  absolut  genauen  Konstanthaltung  der  Tempe- 
ratur von  0  Grad  bis  80  Grad,  hinsichtlich  der  Herstellung 
absolut  rißfreier  Membranen  (die  vorteilhaft  auf  elektro- 
lytischem  Wege  herzustellen  sind),  so  daß  auch  gering- 
fügige Konzentrationsverluste  vermieden  werden,  endlich 
auch  hinsichtlich  der  Druckmessungsapparatur  zu  über- 
winden waren,  ersieht  man  am  deutlichsten  die  eminente 
Begabung  Pfeffers  als  Experimentator,  der  mit  verhältnis- 
mäßig einfachen  Hilfsmitteln  durch  kritische  Erkennung 
und  Umgehung  aller  wichtiger  Fehlerquellen  so  genaue 
Werte  in  seinen  Messungen  erzielen  konnte.  Die  Mem- 
branen Morse s,  deren  Material  noch  immer  Ferrozyan- 
kupfer  darstellte,  waren  allerdings  für  noch  viel  höhere 
Drucke  anwendbar.  Ja  Morse s  Schüler  Frazer  be- 
richtete neuerdings  (Journ.  of  The  American  Chem.  Soc. 
Vol.  38,  p.  1907  [1916]),  daß  seine  Zellen  Messungen  bis 
zu  270  Atmosphären  gestatteten.  Von  Interesse  sind 
ferner  neuere  Versuche  von  Earl  of  Berkeley  und 
E.  G.  J.  Hartley  in  Proceed.  of  The  Royal  Soc.  London 
Vol.  82  und  92,  Ser.  A,  eine  dynamische  Bestimmung  des 
osmotischen  Druckes  durch  die  Messung  der  Geschwindig- 
keit,   mit   der  das  Lösungsmittel   in  die  Lösung  eindringt, 


XIII 


anzubahnen,  was  vielleicht  einen  weiteren  Weg  zur  Aus- 
bildung exakter  Methoden  zur  direkten  Bestimmung  des 
osmotischen  Druckes  in  Lösungen  begründen  wird. 

Im  physiologischen  Teile  der  Untersuchungen  sehen 
wir  Pfeffer  1890  wesentlich  weiter  eingedrungen  durch 
die  Erkenntnis,  daß  der  Zellturgor  nicht  allein  auf  den 
osmotischen  Lösungsdruck  im  Zellinnern  zurückzuführen 
ist,  sondern  daß  die  Gegenwart  zahlreicher  Kolloide  und 
Halbkolloide  den  Quellungsdruck  dieser  Stoffe*  als  eine 
wesentliche  Komponente  des  Zellturgors  anzusehen  verlangt. 
Derselbe  Gegenstand  wurde  noch  weiter  berührt  in  Pfeffers 
Studien  zur  Energetik  der  Pflanze,  Leipzig,  1892,  p.  215. 
Dieser  noch  wenig  analysierte  Faktor  ist  natürlich  immer 
auch  in  den  Ergebnissen  plasmolytischer  Versuche  ent- 
halten, obwohl  wir  heute  noch  nicht  wissen,  welchen  quan- 
titativen Anteil  hier  der  Quellungsdruck  nimmt.  So  viel 
ich  gelegentlich  angestellten  Versuchen  entnehmen  kann, 
tritt  in  den  plasmolytischen  Grenzkonzentrationen  keine 
außerhalb  der  unvermeidlichen  Fehlergrenzen  fallende  Difl'e- 
renz  zwischen  den  Kationen  und  Anionen  der  lyotropen 
Reihen  zutage.  Eher  wird  die  Plasmo Volumetrie  nach 
Höfler  Unterschiede  zwischen  den  Wirkungen  der  ver- 
schiedenen ein-  und  zweiwertigen  Salzionen  aufdecken 
können.  Hierüber  müssen  noch  zukünftige  Untersuchungen 
die  Aufklärung  bringen. 

Wie  wir  uns  die  Plasmahaut  in  ihrem  AVesen  zu 
denken  haben,  findet  sich  in  den  »Osmotischen  Unter- 
suchungen« in  den  Grundlinien  sicher  richtig  dargestellt, 
wenn  auch  die  älteren  Auffassungen  über  das  Entstehen 
von  membranartigen  Schichten  als  eine  direkte  Wirkung 
der  Berührung  des  Plasmas  mit  dem  Außenmedium,  und 
ein  Entstehen  der  Plasmahaut  durch  Ausfällung  noch  mehr 


XIV 

Raum  in  den  Ausführungen  Pfeffers  finden,  als  man  den- 
selben derzeit  widmen  würde.  Zunächst  hat  seither  de 
Vries  gezeigt,  daß  sich  die  Plasmahaut  unter  gewissen 
Bedingungen  isolieren  läßt,  also  tatsächlich  als  ein  beson- 
deres Zellorgan  existiert,  woran  unzutreffende  Vorstellungen 
hinsichtlich  der  Frage  der  Neubildung  von  Vakuolenwänden 
nichts  ändern. 

Schließlich  hat  Pfeffer  in  seinen  Untersuchungen 
über  Druck-  und  Arbeitsleistung  durch  wachsende  Pflanzen 
(Abhandlungen  der  Sachs.  Gesellschaft  der  Wissenschaften, 
XX.  Band,  Leipzig  1893)  weitere  bedeutungsvolle  Konse- 
quenzen aus  seinen  osmotischen  Untersuchungen  gezogen, 
die  unmittelbar  mit  allen  vorausgegangenen  Studien  in  Zu- 
sammenhang stehen.  Besonders  für  den  Kolloidchemiker 
werden  Pfeffers  >Osmotische  Untersuchungen«  in  vieler 
anderer  Hinsicht  bedeutungsvoll  sein,  da  hier  die  Vorstel- 
lungen über  den  feineren  Aufbau  der  Kolloide  (Pfeffers 
>Tagmen«,  Molekülverbindungen  bei  Kolloiden),  ferner  die 
Auffassung  der  kolloidalen  Eigenschaften  als  Zustand  der 
Materie  von  hohem  historischen  Interesse  sind.  Man  wolle 
besonders  auch  noch  die  Auseinandersetzungen  über  die  Auf- 
fassung der  Fermente  als  Katalysatoren  beachten  (p.  34  in 
Abschn.  B.  7),  die  in  einer  Zeit  geschrieben  worden  sind, 
als  noch  die  »Atomschwingungen«  als  fruchtbare  hypothe- 
tische Grundlage  für  die  Erklärung  der  Enzymwirkungen 
angesehen  wurden. 

Allen  denen,  welchen  die  Entwicklung  der  exakten 
Physiologie  ein  Gegenstand  des  Interesses  ist,  wird  der 
Wunsch  auf  den  Lippen  liegen,  daß  die  Aufnahme  dieser 
Neuausgabe  eine  möglichst  günstige  werde,  und  das  Studium 
der  Zellphysiologie   von  neuem   kräftig  fördern  möge. 

Leipzig,  23,  MaH92«.  Fricdr.  Czapek. 


I. 
Physikalischer  Theil. 


Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen. 


A.   Apparate  und  Methode. 


1.     Herstellung  der  Zellen. 

Gewisse  Niederschläge  können  in  Form  von  Membranen  erhalten 
werden ,  wenn  sie  an  der  Coutactfläche  zweier  Lösungen  oder  einer 
Lösung  und  eines  festen  Körpers  entstehen.  Traube  •)  stellte  bekannt- 
lich zuerst  solche  Membranen  dar  und  entwickelte  zugleich  die  Beding- 
ungen unter  denen  sie  sich  bilden  können,  Bedingungen,  welche  erst 
später  kurz  erläutert  werden  sollen.  Der  Autor  dieser  wichtigen  Ent- 
deckung prüfte  aus  verschiedenen  Stoffen  gewonnene  Membranen  auf 
ihre  Durchlässigkeit  für  gelöste  Körper,  wobei  sich  zeigte,  dass  solche 
durchweg  weniger  leicht,  als  durch  die  bisher  zu  diosmotischen  Unter- 
suchungen angewandten  Membranen  passiren,  ja  manche  Körper, 
welche  durch  diese  leicht  diosmiren,  waren  unfähig  bestimmte  Nieder- 
schlagsmembranen zu  durchwandern. 

Die  diosmotischen  Untersuchungen  führte  Trau'be  meist  mit  Mem- 
branen aus,  welche  die  eine  Seite  eines  Grlasröhrchens  verschlossen,  in 
welches  der  auf  seine  diosmotischen  Eigenschaften  zu  prüfende  Körper 
gebracht  wurde.  Die  Herstellung  eines  solchen  Apparates  gelingt  in 
den  meisten  Fällen  leicht,  indem  von  dereinen,  zur  Erzeugung  eines 
Niederschlags  nöthigen  Lösung  eine  kleine  Menge  in  das  GlasriJhrchen 
gebracht  und  dieses  dann  in  die  andere  Lösung  getaucht  wird.  An  der 
Contactstelle  der  Lösungen  entsteht  dann  bei  richtigem  Verfahren  aus 


1)  Experimente  zur  Theorie  der  Zellenbildung  und  Endosmose,  Archiv  f.  Ana- 
tomie und  Physiologie  von  du  Bois-Reymond  und  Reichert  18ü7,  p.  87  ff. 
Eine  erste  Mittheilung  Traube' s  über  diesen  Gegenstand  findet  sich  im  Centnil- 
blatt f.  medic.  Wissenschaften  1865.  —  Eine  Zusammenfassung  früherer  und 
einiger  neuerer  Versuche  gibt  derselbe  Autor  im  Tageblatt  der  Breslauer  Natur- 
forschei-versammlung  1874.  Ein  Abdruck  dieser  Mittheiluug  in  Botan.  Zeitung 
1875,  p.  56  ff. 

1* 


den  beiden  Membranogenen  der  Niederschlag  in  Form  einer  das  Röhr- 
chen verschliessenden  Membran. 

In  allen  Fällen  operirte  Traube  mit  frei  in  die  Flüssigkeit  hinein- 
ragenden Zellen.  Diese  sind  nun  einmal  nicht  sehr  widerstandsfähig 
nnd  weiter  werden  sie  in  allen  Fällen  dauernd  an  Grösse  zunehmen,  so 
lange  ein  osmotischer  Wassereinstrom  einen  Druck  im  Innern  hervor- 
bringt, der  dehnend  auf  die  Haut  wirkt.  Hierdurch  wird  dann  die  Ein- 
schiebung  neuer  Hauti)artikel  hervorgerufen ,  sobald  den  beiden  Mem- 
branogenen eine  Begegnung  in  den  erweiterten  Zwischenräumen 
ermöglicht  ist;  ein  Flächenwachsthum  durch Intussusception,  das  diese 
Membranen  in  schönster  Weise  demonstriren.  Würden  nun  auch  diese 
und  andere  Schwierigkeiten  wohl  zu  überwinden  sein,  wenn  es  sich  nur 
um  Studien  über  diosmotischen  Austausch  handelt ,  so  ist  es  doch  un- 
möglich in  freischwebenden  Zellen  den  durch  osmotische  Wirkung  zu 
Stande  kommenden  Druck  zu  messen.  Um  dieses  zu  ermöglichen, 
mussten  die  Membranen  gegen  eine  widerstandsfähige,  aber  für  Wasser 
und  vSalze  verhältnissmässig  leicht  permeable  Widerlage  gelegt  werden. 
Das  zur  Nachahmung  auffordernde  Modell  boten  die  Fflanzenzellen  dar, 
in  welchen  die  in  ihren  diosmotischen  Eigenschaften  den  künstlichen 
Niederschlagsmembranen  ähnelnde  Plasmamembran  ')  der  Zellhaut  an- 
gepresst  ist. 

Meine  ersten  Versuche  gingen  darauf  hinaus,  freischwebende  Mem- 
branen durch  osmotische  Druckkraft  so  wachsen  zu  lassen,  dass  sie 
sich  endlich  einer  Widerlage  auflegten,  welche  das  eine  Ende  eines 
Glasrohres  verschloss.  Gelang  dieses  nun  auch  mit  einiger  Mühe,  so 
stellten  sich  doch  bezüglich  der  Druckmessung  Schwierigkeiten  heraus, 
welche  mich  veranlassten,  einen  anderen  Weg  zu  betreten.  Es  wurde 
nämlich  durch  die  Poren,  selbst  der  dichtesten  Leinwand-  und  Seiden- 
gewebe, die  Niederschlagsmembran  schon  bei  geringem  Drucke  durch- 
gepresst,  d.  h.  es  erschien  die  fortwährend  wachsende  Haut  auf  der 
anderen  Seite  des  Gewebes  an  verschiedenen  Stellen  in  Form  kleiner 
Säckchen,  welche  sich  weiter  vergrösserten  und  eventuell  endlich  zer- 
platzten. Versuche  dichtere  Stoffe .  wie  Pergamentpapier  oder  Thon- 
zellen ,  als  Widerlage  zu  benutzen ,  gaben  aus  Gründen ,  welche  ich 
hier  unerörtert  lassen  will,  auch  kein  günstiges  Resultiit. 

Zu  einem  günstigen  Resultat  gelangte  ich  zuerst,  indem  ich  Thon- 
zellen,  wie  sie  zu  elektrischen  Batterien  benutzt  werden,  nach  Anbring- 

1)  Was  unter  Plasmaiiu'iubrau  zu  verstehen  ist,  wird  im  physiologischen  TheiJe 
dieser  Abhandlung  gezeigt  werden. 


unggeei^eter  Verschlüsse,  zunächst  sorgfältig  mit  Wasser  injicirte  und 
dann  die  Zelle  in  eine  Lösung  von  Kupfersulfat  stellte,  während  ich 
in  das  Innere  sogleich  oder  nach  einiger  Zeit  Ferrocyankaliumlösung 
brachte.  Die  beiden  Membranogene  dringen  jetzt  diosmotisch  in  die 
sie  trennende  Thonscheidewand  ein  und  bilden  da,  wo  sie  sich  begeg- 
nen, eine  Niederschlagsmembran  aus  Ferrocyankupfer.  Diese  erscheint 
vermöge  ihrer  rothbraunen  Farbe  als  eine  ganz  feine  Linie  in  der  weissen 
Thonmasse .  welche  ausserdem  farblos  bleibt ,  weil  die  entstandene 
Haut  ihre  Membranogene  nicht  passiren  lässt. 

Diese  »eingelagerten«  Membranen  habe  ich  übrigens  fast  nur  zu 
Vorversuchen  benutzt,  während  ich  die  eigentliche  Untersuchung  mit 
Membranen  durchführte,  welche  der  Innenfläche  von  Thonzellen  auf- 
gelagert waren.  Alle  mitzuthei- 
lenden  Versuche  sind,  sofern  nichts 
besonderes  bemerkt  ist,  sämmtlich 
mit  solchen  »aufgelagerten  Mem- 
branen« ausgeführt.  Um  diese 
darzustellen  wurden  die  Thonzel- 
len vollständig,  z.  B.  mit  Kupfer- 
vitriollösung injicirt,  dann  wurde 
schnell  mit  Wasser  ausgespült  und 
darauf  eine  Ferrocyankalium- 
lösung eingegossen.  Näheres  über 
die  Herstellung  der  Apparate  wird, 
nach  dieser  Orientirung,  in  Folgen- 
dem mitgetheilt  werden. 


In  Fig.  1  ist  der  fertige  Ap- 
parat mit  dem  zum  Druckmessen 
bestimmten  Manometer  m)  unge- 
fähr in  halber  natürlicher  Grösse 
abgebildet;  die  Thonzelle  [z]  und 
die  ineinandergesetzten  GlasstUcke 
V  und  t  sind  im  medianen  Längs- 
schnitt dargestellt.  Die  von  mir 
benutzten  Thonzellen  waren  im 
Mittel  ungefähr  46  Millim.  hoch, 
maassen  etwa  16  Millim.  im  Lich- 
ten und  hatten  eine  Wandstärke 
von  1 1/4  bis  2  Millimeter.     In  die 


V:si 


Fig.  1. 


Thouzclle  wurde  das  engere  Glasrohr  v  —  es  heisse  Verbindungsstück 
—  mit  Siegellaok  eingeschmol/eu  und  in  das  andere  Ende  dieses  Roh- 
res das  V'crsclilussstüek  /  in  derselben  Weise  eingelassen,  dessen  Form 
und  Bedeutung  die  Figur  zeigt.  Der  mit  r  bezeichnete  Glasring  war 
nur  bei  Versuchen  in  höherer  Temperatur  nothwendig,  in  welchen  der 
Siegellack  erweichte.  Der  King  wurde  nämlich  mit  einer  Kittmasse 
ausgefüllt,  welche  auch  dann  noch  die  ineinandergesetzten  Stücke  fest 
zusammenhielt. 

Bei  einiger  Umsicht  ist  es  nicht  schwer  die  Lackschlüsse  auch  für 
höhere  Druckkräfte  ausreichend  herzustellen :  die  grösste  Sorgfalt  ist 
auf  Vereinigung  von  Thonzclle  und  Verbindungsstück  zu  verwenden. 
Für  alle  Versuche  in  niederer  und  mittlerer  Temperatur  wurde  der  enge 
Cylindermantel  zAvischen  Thonzclle  und  A'erbindungsstück  mit  zwei 
verschiedeneil  Lacksorten  ausgefüllt ,  der  grössere  Theil  des  Mantels 
mit  einem  schwerer  schmelzliaien  gutem  Packsiegellack,  dem  sich  nach 
dem  Innern  der  Zelle  zu  ein  niederer  King  von  weicherem  Siegellack 
anschloss,  welches  durch  Zusatz  von  Terpentin  oder  flüssigem  Pech  ge- 
wonnen war.  Ausschliesslich  dieser  innere  King,  welcher  vermöge 
seiner  Beschaffenheit  das  Auftreten  von  kleinen  Kissen  nicht  zuliess, 
kam  in  Contact  mit  der  aufgelagerten  oder  auch  eingelagerten  Nieder- 
schlagsmem})ran,  der  festere  Siegellack  aber  hatte  das  Herausschieben 
des  ^'ersehlussstückes  durch  Druck  zu  verhindern.  Um  diesen  Doppel- 
verschluss  herzustellen,  setzt  man  zunächst  die  Glasröhre  mit  dem 
schwerer  schmelzbaren  Siegellack  in  die  Thonzclle  ein,  nimmt  den  hier- 
bei vor  der  hineingeschobenen  Glasröhre  aufgewulsteten  Lackring  mit 
einem  geeigneten  Instrument  hinweg,  bringt  den  leicht  schmelzbaren 
Siegellack  hinein  und  drückt  nun,  nachdem  dieser  geschmolzen  ist.  den 
Glascylinder  weiter  ein.  Auf  sehr  gute  Vereinigung  zwischen  Lack 
und  Thonzclle  und  einen  glatten  Abschluss  des  weichen  Siegellack- 
ringes nach  demZellinnern  zu  ist  sorgfältigst  zu  achten,  wenn  nicht  der 
Versuch  wegen  lljidichten  misslingen  soll.  Weil  das  kurze  Zwischen- 
stück einen  Einblick  in  das  Zellinnere  gestattet ';,  habe  ich  es  vorgezogen 
dieses  einzuschalten.  Das  dichte  Einschmelzen  des  Verschlussstückes 
t   ist  olinohin  immer  sicher  und  leicht  zu  erreichen. 

Bei  Tompiiiiturcn  bis  zu  25  (Jrad  gewährten  die  Verschlüsse  bei 
allen  erzielten  Druckkräften  vollkommene  Sicherheit,  bei  höherenTem- 
^►erafuren  aber  würde  der  erwciclite Siegellack  das Anseinanderschieben 


n  Am  ItcHton  ülKTsiclit  111,111  di'ii  iiiiicron  Abachluss  des  Luckriuges  mit  Hülfe 
klciiifT  Spicficl.  wie  t»ie  in  clor  äiztlichfii  Praxis  VorwciKluiig  finden,  um  x.  B.  im 
Kf  lilkopt'  zu  l»eol);ichten. 


der  zusammengekitteten  Stücke  ermüglichen.  DerZiisanimenlialt  wurde 
in  diesen  Fällen  durch  einen  nicht  erweichenden  Kitt  gesicliert .  die 
Dichte  der  Verschlüsse  aber  wie  sonst  durch  Siegellack  erzielt,  üer 
von  mir  angewandte,  von  Hirzel  'i  empfohlene  Kitt  ist  üljerhaupt  sei- 
ner einfachen  Darstellung  und  vieHachen  Verwendbarkeit  halber  sehr 
zu  empfehlen.  Es  wird  einfach  durch  Zusammenreiben  von  Bleiglätte 
und  Glycerin  ein  je  naclr  Bedürfniss  schwerer  oder  leichter  fhissigcr 
Teig  hergestellt,  welcher  im  Verlauf  von  24  Stunden  in  eine  steinharte 
Masse  verwandelt  ist.  Des  schnelleren  Erhärtens  halber  empfiehlt  es 
sich  übrigens  dem  concentrirten  käuflichen  (Tlycerin  etwas  Wa.sser  zu- 
zusetzen. 

In  welcher  Weise  der  Kitt  angebracht  wurde,  ist  aus  Figur  1  zu 
ersehen.  Der  Glasring  (r)  wurde  auf  eine  über  die  Thonzelle  gescho- 
bene Papierscheibe  aufgestellt  und  dann  der  Kitt  einfach  in  den  Ring 
eingegossen.  Um  sicher  alles  Gleiten  zu  vermeiden,  habe  ich  stets  in 
die  Thonzelle  eine  Kille  eingeschnitten,  an  das  Verbindungsstück  aber 
Protuberanzen  angeblasen,  wie  solches  auch  in  der  Figur  angedeutet 
ist.  Da  die  poröse  Thonzelle  der  Kittmasse  das  Glycerin  entziehen 
würde,  muss  die  Zelle  zuvor  mit  Glycerin  getränkt  werden. 

Um  die  Verbindung  zwischen  den  beiden  Glasröhren  f  und  ?;  bei 
höherer  Temperatur  zu  sichern,  wurde,  wie  es  auch  in  der  Figur  durch 
ungleiche  Schattirung  angedeutet  ist,  der  Cylindermantel  zwischen 
jenen  in  der  unteren  Hälfte  mit  Siegellack  in  der  oberen  Hälfte  mit  Blei- 
glättekitt ausgefüllt.  Soll  dieser  haften  und  seinen  Zweck  erfüllen,  so 
muss  er  selbstverständlich  mit  der  reinen  Glasfläche  in  Contact  kom- 
men. Es  ist  dieser  Bedingung  so  leicht  Genüge  zu  leisten,  dass  ich 
die  Angabe  meines  Verfahrens  nicht  für  nöthig  halte. 

Der  Bleiglättekitt  würde  freilich  Säuren  und  Alkalien  nicht  Wider- 
stand leisten,  und  müsste,  wollte  man  mit  solchen  Köiiiern  operiren, 
durch  einen  andern  Kitt  ersetzt  werden.  Eine  geringe  oberflächliche 
Umsetzung,  wie  sie  durch  Kupfersalze  herbeigeführt  wird ,  hat  keine 
praktische  Bedeutung. 

Alle  Thonzellen  waren ,  ehe  die  vorerwähnten  Verschlüsse  ange- 
bracht wurden,  zuerst  mit  verdünntem  Kali,  dann  mit  verdünnter  Salz- 
säure (etwa  3procentigeri  behandelt  und  nach  gutem  Auswaschen  wie- 
der vollkommen  getrocknet  worden.  Es  wurden  so  die  in  den  genannten 
Medien  löslichen  Stoff'e ,  namentlich  auch  Erden  und  Eisen  entfernt, 
welche  unter  Umständen  nachtheilijr  werden  können. 


I)  Dingler'a  Polytechniaches  Journal  1868,  Bd.  141,  p.  58. 


Nach  Fertigstellung  der  Verschlüsse  wurde  dann  die  Nieder- 
schlagsmembran nach  dem  schon  angedeuteten  Princip  eingelagert, 
resp.  aufgelagert.  Zum  Gelingen  dieser  Operation  bedarf  es  aber 
durchaus  einer  Reihe  von  Vorsichtsmassregeln,  welche  nun  in  Folgen- 
dem erörtert  werden  sollen.  Da  ich  hauptsächlich  mitFerrocyankupfer- 
membranen  experimentirte,  welche  der  Innenfläche  der  Thonzelle  auf- 
gelagert waren,  so  will  ich  auch  diesen  Fall  speciell  ins  Auge  fassen. 

Die  Thonzellen  wurden  zuerst  unter  der  Luftpumpe  durch  wieder- 
holtes Evacuireu  vollkommen  mit  Wasser  injicirt,  und  dann  mindestens 
einige  Stunden  in  eine  3  Procent  Kupfervitriol  enthaltende  Lösung 
gestellt  und  auch  im  Innera  mit  dieser  Lösung  gefüllt.  Dann  wurde  die 
Thonzelle  nur  im  Innern  einigemal  schnell  mit  Wasser  ausgespült, 
durch  eingeführte  Streifen  aus  Filtrirpapier  möglichst  schnell  gut  ab- 
getrocknet und ,  nachdem  sie  auch  äusserlich  etwas  abgetrocknet  war, 
einige  Zeit  an  der  Luft  stehen  gelassen  bis  sie  sich  eben  noch  feucht 
anfühlte.  Dann  wurde  eine  3procentige  Lösung  von  Ferrocyankalium 
in  das  Innere  eingefüllt  und  die  Zelle  unmittelbar  darauf  wieder  in 
Kupfervitriollösung  eingestellt. 

Hatte  dann  die  Zelle  24  bis  48  Stunden  ruhig  gestanden,  so  wurde 
sie  ganz  mit  der  Ferrocyankaliumlösung  gefüllt  und  in  der  Weise,  wie 
es  Fig.  1  zeigt,  geschlossen.  Es  entwickelt  sich  nun  allmälig  ein  ge- 
wisser Ueberdruck  des  Inhaltes,  weil  die  Ferrocyankaliumlösung  die 
Kupfervitriollösung  an  osmotischer  Wirkung  übertrifft.  Nach  weiteren 
24  bis  48  Stunden  wurde  dann  der  Apparat  wieder  geöffnet  und  ge- 
wöhnlich eine  Lösung  eingefüllt,  welche  3  Procent  Ferrocyankalium 
und  1 Y2  Procent  Salpeter  (dem  Gewichte  nach)  enthielt  und  die  einen 
osmotischen  Ueberdruck  von  etwas  mehr  als  3  Atmosphären  entwickelt. 
Sollte  übrigens  die  Zelle  zu  Versuchen  dienen,  bei  welchen  eine  höhere 
Druckkraft  entstand,  so  wurde  sie  auch,  indem  eine  mehr  Salpeter  ent- 
haltende Lösung  verwandt  wurde,  auf  höheren  Druck  geprüft.  Natür- 
lich kann  man  bei  diesen  Probeversuchen  beliebige  selbstgefertigte  Ma- 
nometer verwenden. 

Die  zuerst  langsame  Drjicksteigerung  und  eine  gewisse  Zeitdauer 
dieses  geringeren  Druckes  sind  erfahrungsgemäss  für  die  Herstellung 
brauchbarer  Apparate  sehr  wesentlich.  Es  ist  ja  auch  einleuchtend, 
dass  die  ohne  einseitigen  Druck  gebildete  Membran  über  kleine  Ver- 
tiefungen der  Innenfläche  der  Thonzellen  ausgespannt  sein  kann,  denen 
sie  sich  in  Folge  der  Druckentwiekelung  anschmiegen  muss.  Dieses 
mag  dann  mit  Sicherheit  vor  sich  gehen,  wenn  es  ganz  allmälig  ausge- 
führt wird,  während  eine  schnellere  Drucksteigerung  ein  Zerreissen  der 


9 

Haut  herbeiführen  dürfte.  Wenigstens  spricht  für  diese  Auffassung, 
dass  bei  schnellerer  Druckentwicklung  das  Quecksilber  im  Manometer 
zuerst  bis  zu  einem  gewissen  Grade  steigt,  um  sich  dann  wieder  schnel- 
ler oder  langsamer  zu  senken.  Bald  nach  dieser  Wendung  treten  dann 
oft  auf  der  AuSsenfläche  der  Thonzelle  kleinere  oder  grössere  roth- 
braune Flecken  von  Ferrocyankupfer  aus,  ein  Beweis,  dass  die  aufge- 
lagerte Membran  ihre  einstige  Continuität  verloren  hatte. 

xVuch  die  Zeitdauer  ist  bei  Herstellung  unserer  Zellen  nicht  ganz 
gleichgültig,  wohl  deshalb,  weil  die  Membran  sich  allmälig  etwas  ver- 
dickt und  widerstandsfähiger  wird.  Dieses  kann  z.  B.  da  von  Belang 
sein,  wo  die  Membran  einen  die  ganze  Thonzelle  durchsetzenden  Porus 
verschliesst  und  durch  eigene  Widerstandsfähigkeit  dem  auf  ihr  lasten- 
den Druck  in  solcher  Weise  entgegenwirken  muss,  dass  weder  Zer- 
reissung,  noch  Wachsthum  durch  Intussusception  zu  Stande  kommt,  wel- 
ches letztere  ja  ein  HeiTortreten  der  Membran  auf  der  Aussenseite  der 
Thonzelle  zur  Folge  haben  würde.  Diese  und  ähnliche  Erwägungen 
lassen  es  auch  begreiflich  erscheinen,  warum  die  Verdrängung  der  Luft 
in  der  Thonzelle  von  Bedeutung  ist ,  denn,  wenn  die  noch  wachsende 
Membran  auf  eine  Luftblase  trifft,  fehlt  auf  der  Contactfläche  mit  dieser 
der  eine,  zu  weiterem  Wachsthum  nothwendige  Membranbildner. 

Die  Herstellung  brauchbarer  Zellen  gelingt,  wenn  die  angeführten 
Vorsichtsmassregeln  durch  Hebung  unterstützt  werden ,  mit  grosser 
Sicherheit.  Mir  ist  schliesslich  von  20  Zellen  kaum  eine  verunglückt, 
während  ich  anfangs  mit  grossen  Schwierigkeiten  zu  kämpfen  hatte, 
und,  ehe  ich  zu  partieller  Abtrocknung  meine  Zuflucht  nahm,  überhaupt 
keine  aufgelagerte  Membran  zu  Stande  brachte.  Zuvor  hatte  ich  mit 
eingelagerten  Membranen  operirt,  bei  deren  Darstellung  die  gleichen 
Vorsichtsmassregeln  zu  beachten  sind.  Gewöhnlich  tauchte  ich  die 
vollkommen  mit  Wasser  injicirten  Zellen  zunächst  in  eine  3procentige 
Kupfervitriollösung  und  füllte  erst  nach  15  bis  20  Minuten  die  gleich 
concentrirte  Lösung  von  Ferrocyankalium  in  das  Innere  ein.  Die  Mem- 
bran entsteht  so  nicht  in  der  Mitte,  sondern  ziemlich  nahe  an  der  Innen- 
fläche der  Thonzelle.  Abgesehen  davon,  dass  die  aufgelagerte  Mem- 
bran Vortheile  bietet,  weil  sie  unmittelbar  in  Contact  mit  der  eingefüll- 
ten Flüssigkeit  kommt,  während  bei  der  eingelagerten  Membran  die 
Diffusionsvorgänge  in  der  Thonmasse  eine  Rolle  mitspielen ,  ist  auch 
die  Darstellung  jener  durchweg  sicherer.  Ich  habe  sogar  einige  Sen- 
dungen Thonzellen  in  Händen  gehabt,  in  denen  eine  aufgelagerte  Mem- 
bran leicht  hergestellt  werden  konnte,  während  ich  brauchbare  einge- 
lagerte Membranen  nur  sehr  schwierig  oder  wohl  auch  gar  nicht  zu 


10 

erzielen  vermuchte,  ja  von  10  Sendungen  Thonzellen,  welche  zum 
guten  Theil  aus  verschiedenen  Fabriken  stammten,  erwiess  sich  das 
Material  nur  zweier  Fabrikate  für  Darstellung  eingelagerter  Membranen 
geeignet. 

Die  Beschatfenheit  des  Materials  ist  in  jedem  Falle  nicht  gleich- 
gültig, selbst  dann,  wenn  auch  die  Herstellung  der  Zelle  thatsächlich 
gelingt.  Es  ist  einleuchtend,  dass  die  günstigsten  Verhältnisse  mög- 
lichst poröse  Thonzellen  gewähren,  welche  den  osmotischen  Austausch 
durch  die  Niederschlagsmembran  so  wenig  als  möglich  beeinflussen. 
Am  besten  entsprechen  diesen  Anforderungen  die  schon  erwähnten 
Thonzellen ,  welche  ich  zu  meinen  Versuchen  verwandte :  ich  bezog 
diese  von  E.  Leybold's  Nachfolger  inCöln,  dessen  ganzer  Lager- 
vorrath  in  meine  Hände  überging.  Die  von  dieser  Firma  aus  derselben 
Fabrik  weiterhin  besorgten  Thonzellen  erwiesen  sich  zwar  für  Herstel- 
lung aufgelagerter  Membranen  vollkommen  brauchbar,  gestatteten 
jedoch  die  Darstellung  eingelagerter  Membranen  kaum  oder  gar  nicht 
und  standen  überhaupt  in  ihren  Eigenschaften  den  zuerst  erhaltenen 
Zellen  nach.  Von  gleicher  Güte  wie  diese  letzteren  habe  ich  auch  aus 
neun  anderen  Fabriken  bezogenes  Material  nicht  gefunden  und  so  bin 
ich  nicht  in  der  Lage,  eine  Bezugsquelle  für  Thonzellen  geeignetster 
Qualität  anzugeben^).  Für  aufgelagerte  Membranen  immerhin  voll- 
kommen brauchbare  Zellen  von  ungefähr  gleichen  Dimensionen ,  wie 
die  von  mir  benutzten,  wird  übrigens  E.  Leybold's  Nachfolger  in 
Cöln  liefern  können. 

Einige  Vortheile  würden  eiförmige,  in  einen  cylindrischen  Hals 
auslaufende  Zellen  gewähren ,  doch  da  die  in  dieser  Form  für  mich 
angefertigten  Thonzellen  dem  Materiale  nach  gegen  die  schon  erwähn- 
ten brauchbarsten  Zellen  zurückstanden,  so  benutzte  ich  begreiflicher- 
weise diese  letzteren  bei  meinen  Versuchen.  Ich  bemerke  noch  aus- 
drücklich, dass  einige  Fabrikate  auch  für  Auflagerung  von  Nieder- 
schlagsmembranen sich  als  absolut  unbrauchbar  erwiesen  und  auch 
nach  Behandlung  mit  Säuren  und  Alkalien  blieben,  obgleich  das  Aus- 
sehen dieser  Zellen  keinen  Grund  für  dieses  negative  Verhalten  erken- 
nen Hess.     Doch  muss  hierfür  die  physikalische,  nicht  die  chemische 


l)Die  zuerst  von  mir  benutzten,  aus  dem  Utensilienlager  von  E.  Ma  rquardt's 
Nachfolger  in  Bonn  bezogenen  Zellen  Hessen  auch  hinsichtlich  der  eingelagerten 
Membranen  nichts  zu  wünschen  übrig.  Da  nur  wenige  dieser  Zellen  vorräthig, 
die  aus  derselben  Fabrik  weiterhin  erhaltenen  aber  thatsächlich  unbrauchbar 
waren,  da  ferner  die  Herstellung  aufgelagerter  Membranen  anfangs  nicht  gelingen 
wollte,  so  kostete  es  begieiflicherweise  erhebliche  Mühe  und  Zeit,  ehe  die  tech- 
nischen Schwierigkeiten  überwunden  waren. 


11 

Beschaffenheit  massgebend  gewesen  sein,  da  wieder  Zellen  aus  che- 
misch differentem  Materiale  die  Herstellung  geeigneter  Niederschlags- 
membranen gestatteten. 

In  allen  Fällen  ist  die  Entstehung  einer  hohen  osmotischen  Druck- 
kraft durch  eine  verdünnte  Lösung  schon  an  sich  ein  sicheres  Criterium 
für  die  gelungene  Bildung  der  Niederschlagsmembran.  Wenn  Schäden 
in  dieser  von  Anfang  an  bestanden  oder  nachträglich  auftraten,  erreichte 
dieser  Druck  immer  nur  geringe  Höhe ,  resp.  ging  auf  ein  geringeres 
Maass  zurück.  Thatsächlich  reichte  dieser  Prüfstein  in  der  Praxis  aus, 
denn  in  allen  diesen  Fällen  lieferten  Versuche  mit  verschiedenen  Zellen 
übereinstimmende  Resultate  bezüglich  der  zu  Stande  kommenden  Druck- 
höhen und  ebenso  zeigten  sich  solche  Membranen  dann  immer  im- 
peiineabel  für  solche  Körper,  welche  dieselbe  fehlerlose  Niederschlags- 
membran diosmotisch  nicht  zu  durchwandern  vermögen. 

Ebenso  leicht  wie  aus  FeiTocyankupfer  konnte  ich  bei  analogem 
Verfahren  Membranen  aus  Berlinerblau  und  Calciumphosphat  der  Thon- 
zelle  auflagern.  Zur  Darstellung  der  Berlinerblaumembran  wurde 
die  Zelle  zunächst  mit  Eisenchlorid  (l'^procentiger  Lösung)  durchtränkt 
und  weiterhin  3procentige  Ferrocyankaliumlösung  in  das  Innere  ge- 
geben. Für  Calciumphosphatmembranen  wurde  3procentige  Chlor- 
calciumlösung  und  mit  etwas  Natriumbicarbonat  versetzte  6  Procent 
Dinatriumphosphat  (PO^  Na^  H  -f-  12  H2O)  enthaltende  Lösung  ver- 
wandt. Die  Membran  aus  Calciumphosphat  und  ebenso  aus  anderen 
geeigneten  Stoffen,  wie  z.  B.  aus  Eisenoxydhydrat  und  Eisenphosphat, 
gestattet  das  Operiren  mit  alkalischen  Flüssigkeiten,  durch  welche  Fer- 
rocyankupfer  und  Berlinerblau  zersetzt  werden.  Freilich  müsste  bei 
einigermassen  alkalischen  Lösungen  der  Lackschluss  durch  einen  an- 
deren Verschluss  ersetzt  werden. 

Es  ist  wohl  vorauszusehen,  dass  alle  aus  gelösten  Krystalloiden 
entstehenden  Membranen  auch  auf  Thonzellen  aufgelagert  werden  kön- 
nen. Auch  möchte  ich  glauben,  dass  die  Herstellung  solcher  Membra- 
nen mit  colloidalen  Membranogenen  gelingen  dürfte,  wenn  auch  einige 
Versuche,  Membranen  aus  gerbsaurem  Leim  in  Thonzellen  aufzulagern, 
fehlschlugen.  Diesem  negativen  Resultate  ist  aber  durchaus  keine 
Bedeutung  beizumessen,  da  modifieirte  Methoden,  die  zu  verfolgen  ich 
keine  Veranlassung  hatte,  sehr  wohl  zu  einem  Resultate  führen  könnten. 
Auch  dürfte  es  wohl  gelingen,  aufgelagerte  Membranen  mit  anderen 
unlöslichen  Stoffen  zu  infiltriren,  wodurch,  wie  Traube')  zeigte,  die 


1)  Archiv  für  Anat.  u.  PhysioUtgie  1.  c.  p.  141. 


12 

(liosniotischen  Eigenschaften  der  Niederschlagsmembranen  wesentlich 
modificirt  werden  können. 

p]s  lässt  sich  natürlich  dieselbe  Thonzelle  immer  wieder  für  neuen 
Gebrauch  herrichten,  sofern  die  Niederschlagsmembran  zu  entfernen  ist. 
Ich  habe  es  zweckmässig  gefunden  zunächst ,  nach  möglichster  mecha- 
nischer Entfernung  des  Siegellackes,  die  letzten  Spuren  dieses  durch  Ex- 
traction  mit  Alkohol  wegzunehmen.  Zur  Beseitigung  des  Ferrocyankuj)fers 
wurden  darauf  die  Zellen  etwa  24  Stunden  mit  verdünnter  Kalilauge, 
der,  um  das  Kupferoxyd  zu  lösen,  etwas  weinsaures  Natronkali  zuge- 
setzt war ,  digerirt,  endlich  nach  dem  Auswaschen  noch  mit  verdünnter 
Salzsäure  behandelt.  Es  bedarf  kaum  der  Erwähnung,  dass  die  Ber- 
linerblaumembran gleichfalls  durch  aufeinanderfolgende  Behandlung 
mit  Kali  und  Säure,  die  Calciumphosphatmembran  unmittelbar  mit  Säure 
entfernt  werden  kann.  Wai-  um  die  Zelle  Bleiglättekitt  gelegt,  so  lässt 
sich  dieser  natürlich  mechanisch  wegnehmen,  um  aber  alles  Blei  sicher 
zu  entfernen ,  empfiehlt  es  sich  weiterhin  aus  naheliegenden  Gründen 
nicht  Schwefelsäure  oder  Salzsäure,  sondern  Salpetersäure  anzuwenden. 
Um  bei  Anwendung  von  Bleiglättekitt  Verbindungsstück  (v)  und  Ver- 
schlussstück {t)  auseinanderzunehmen,  ist  es  nachgerade  am  einfachsten 
das  werthlose  Verbindungsstück  mit  Sprengkohle  zu  zersprengen. 

Ausser  porösem  Thone  dürfte  wohl  noch  manches  andere  Material 
zur  Einlagerung  oder  Auflagerung  von  Niederschlagsmembranen  brauch- 
bar sein ,  doch  habe  ich  in  dieser  Hinsicht  nur  Thierblase  und  Perga- 
raentpapier  und  zwar  mit  Erfolg  geprüft.  Mit  Pergamentpapier  erhielt 
ich  stets  mit  grösster  Leichtigkeit  eine  Scheidewand,  welche  ihrem  os- 
motischen Verhalten  nach  mit  einer  auf  Thonmasse  gelagerten  Ferro- 
cyankupfermembran  übereinstimmte,  wenn  ich  einen  mit  diesem  Papier 
auf  einer  Seite  verschlossenen  Glascylinder  nach  zuvoriger  Injection 
des  Pergamentpapiers  mit  Wasser,  in  Kupfervitriollösung  tauchte  und 
gleich  darauf  Ferrocyankaliumlösung  in  das  Innere  gab  ^) .  Vollkommen 


1)  Solche  Meuibranen  sind  zufällig  auch  von  Kürschner  (Wagner 's  Hand- 
wörterbuch der  Physiologie  Bd.  I,  1842,  p.  57)  erhalten  worden.  Dieser  trennte, 
in  der  Absicht  den  Durchgang  einer  Flüssigkeit  durch  eine  sichtbare  Reaction  zu 
controliren,  Lösungen  von  Blutlaugensalz  und  Kupfervitriol  durch  thierische  Blase. 
Da  Kürschner  in  keiner  Weise  die  Bedeutung  des  in  der  Membran  entstehenden 
Niederschlags  erkannte,  so  ist  auch  dem  erwähnten  Versuche  durchaus  kein  Ge- 
wicht beizulegen.  —  Die  Infiltration  von  Scheidewänden  mit  chromsaurem  Blei, 
re«p.  Bariunisulfat,  welche  Brücke  (Poggdf.  Aunal.  1843,  Bd.  58,  p.  85»;,  resp. 
Ludwig  (Zeitschr.  für  rationelle  Medicin  von  Heule  u.  Pfe  u  f  er  184',),  Bd.  VIII, 
p.  25;  ausführten,  ist  freilich  als  ein  von  einem  bestimmten  Gedanken  geleitetes 
Experiment  zu  schätzen,  das  iudess  weder  auf  Bildung  einer  Niederschlagsmem- 


13 

dichte  Verbindung  zwischen  Glas  und  Pergamentpapier  gelingt  leicht, 
wenn  man  zwischen  beiden,  vor  dem  Aufbinden  mit  Fäden,  einen  leicht 
trocknenden  Spirituslack  anbringt. 

Für  exacte  Messungen  sind  die  auf  Thonzellen  aufgelagerten  Mem- 
branen entschieden  vorzuziehen.  Denn  einmal  wird  das  Pergament- 
papier durch  Druck  gedehnt  und  der  hieraus  entspringende  Fehler 
würde  auch  durch  untergelegte  Metallsiebe  nicht  ganz  beseitigt,  weiter 
wird  die  Niederschlagsmembran  durch  die  Dehnung  leicht  beschädigt 
und  auf  ihre  Continuität  ist  nur  bei  reichlicher  Gegenwart  der  Membra- 
nogeue  zu  rechnen.  Endlich  wurde  bei  allen  Versuchen,  nachdem  der 
Ueberdruck  1  bis  2  Atmosphären  erreicht  hatte,  Ferrocyankupfer  durch- 
gepresst ,  offenbar  in  analoger  Weise  .  wie  Niederschlagsmembranen 
durch  dichte  Leinwand  gedrückt  werden.  Immerhin  eignen  sich  die  in 
Pergament[)apier  eingelagerten  Membranen  zu  manchen  osmotischen 
Versuchen  und  namentlich  auch  zur  Demonstration  osmotischer  Druck- 
kraft. Indem  man  ein  genügend  weites  Glasrohr  an  einem  Ende  in 
einen  Hals  auszieht  und  in  diesem  ein  zum  Einsetzen  offener  Mano- 
meter geeignetes  Verschlussstück  [t  in  Fig.  1)  anbringt,  hat  man  einen 
Ap[)arat,  der  allen  Anforderungen  entspricht.  Bei  einer  Röhrenweite 
von  20  bis  25  Millimeter  hält  gutes  Pergamentpapier  einen  Ueberdruck 
von  -74  bis  1  Atmosphäre  sicher  aus. 

Die  auf  Thonzellen  aufgelagerten  Niederschlagsmembranen  bilden 
auf  der  Thonmasse  eine  dünne  Schicht,  welche,  wenn  sie  aus  gefärbten 
Körpern ,  wie  aus  Berliuerblau  oder  Ferrocyankupfer  besteht,  gut  zu 
übersehen  ist.  Zerschlagene  Zellen  zeigen,  wie  diese  Niederschlags- 
membran sich  den  Unebenheiten  der  Thonmasse  eng  anschmiegt  und 
dem  entsprechend  selbst  uneben  ist.  Für  die  Versuche  selbst  hat  dieses 
zwar  keine  Bedeutung,  würde  aber  dann  schwer  ins  Gewicht  fallen, 
wenn  es  sich  um  Messung  der  Membrandicke  handelte,  ja  würde  eine 
solche,  die  sonst  auf  optischem  Wege  sehr  genau  auszuführen  wäre, 
unmöglich  machen. 

Mit  den  in  Thonzellen  aufgelagerten  Niederschlagsmembranen 
hatte  ich   namentlich   den  numerischen  Werth   dreier  Grössen  unter 


bran  ausging,  noch  auch  eine  solche  bei  Anwendung  der  genannten  Membranogene 
gegeben  haben  würde.  —  Uebrigens  sind  aus  Niederschlagsmembranen  manche 
der  sog.  metallischen  Bäume  gebildet ,  welche  schon  bei  den  Alchymisten  eine 
Rolle  spielten.  Der  Eisenbaum  Glaub  er 's  ist  ein  aus  Eisensalz  und  Wasserglas 
dargestelltes  Eisensilicat.     (Vgl.  Kopp,  Geschichte  d.  Chemie  1847,  IV,  p.  149.) 


14 

variablen  Verhiältnissen  zu  bestimmen.  Nämlich:  1,  die  Bewef^ung  von 
Wasser  in  eine  Zelle,  welche  ein  osmotisch  wirkender  Stoff  bewirkt; 

2)  die  Filtration ,    d.  h.  den  Wasserausstrom  unter  bekanntem  Druck: 

3)  die  Druckhöhe,  welche  als  Gleichgewichtszustand  von  1  und  2  durch 
einen  osmotisch  wirkenden  Stoff  in  einer  geschlossenen  Zelle  zu  Stande 
kommt.  —  Das  Verhältniss  der  sich  austauschenden  Mengen  von  Was- 
ser und  Salz,  das  sog.  endosmotische  Aequivalent,  für  solche  Köri)er  zu 
bestimmen,  welche  durch  die  Niederschlagsmembran  diosmiren ,  lag 
nicht  in  dem  Plane  dieser  Arbeit. 

Gleich  hier  sei  bemerkt ,  dass  ich  unter  »Osmose«  oder  «Diosmose« 
den  Durchgang  eines  Körpers  durch  eine  beliebige  Scheidewand  ver- 
stehe. Die  osmotische  Bewegung  eines  Körpers  in  das  Innere  einer 
Zelle  werde  ich  wohl  gelegentlich  auch  »Endosmose«  nennen,  also  mit 
diesem  Worte  nur  eine  bestimmte  Richtung  des  osmotischen  Stromes 
bezeichnen.  Der  unter  Nr.  3  erwähnte  Gleichgewichtszustand  zwi- 
schen Endosmose  und  Filtration  soll  als  osmotische  Druckkraft  oder  als 
Druckhöhe  bezeichnet  werden. 

Bei  allen  Operationen  ist  es  freilich  möglich,  die  Niederschlags- 
membranen ohne  Gegenwart  der  Membranogene  zu  verwenden,  doch 
kann  immerhin  leicht  ein  kleiner  Riss  auftreten,  welcher  grosse  Fehler 
herbeizuführen  im  Stande  ist.  Ich  habe  deshalb,  wo  nicht  besondere 
Gründe  zu  anderem  Handeln  vorlagen,  vor  allem  bei  Prüfung  der  Druck- 
höhe, der  Innen-  und  Aussenflüssigkeit  je  einen  der  Membranbildner  in 
solcher  Menge  zugesetzt,  dass  die  osmotische  Gegenwirkung  beider 
sich  gerade  aufliob.  Es  konnte  dieses,  ohne  einen  erheblichen  Fehler 
in  den  Versuchen  herbeizuführen,  um  so  eher  geschehen,  als  erfahrungs- 
gemäss  schon  sehr  verdünnte  Lösungen  der  Membranogene  (0,1  Procent 
und  weniger  enthaltende)  ausreichen,  um  entstandene  Risse  in  der  Mem- 
bran zu  repariren.  Wir  werden  auf  diesen  Punkt  nochmals  zu  sprechen 
komnien. 


2.   Messung  des  osmotischen  Wasserstroms. 

Zur  quantitativen  Bestimmung  der  endosmotischen  Wasserbewegung 
diente  die  in  Fig.  2  abgebildete  Zusammenstellung.  Es  wurde  das 
Steigen  der  Flüssigkeitssäule  in  einem  calibrirteu  Rohre  (s)  beobachtet. 
Avelches  mittelst  Kautschuk  in  die  Endöffnung  des  Verschlussstuckes 
(vergl.   Fig.    1'    eingesetzt    war.     Die   ganze   Zelle   wurde  in  Was- 


15 


ser^)  eingetaucht,   dessen  Temperatur  in  zwei  verschiedenen  Höhen 
durch  genaue  Thermometer  bestimmt  wurde. 

Die  verhältnissmässig  geringe  endosmotische  Volum- 
zunahme und  die  Nothwendigkeit  die  Zeitdauer  eines 
Versuches  möglichst  abzukürzen,  forderten  die  Wahl 
eines  engen  Messrohres.  Das  von  mir  angewandte  Rohr 
hatte  einen  Durchmesser  von  1,4090  Millim.  und  war  auf 
einer  Strecke  von  20  Centimeter  in  Millimeter  getheilt. 
Eine  genaue  Calibrirung  ergab  für  diese  getheilte  Strecke 
einen  gleichmässigen  Durchmesser,  so  dass  überall  die 
Erhebung  der  Flüssigkeit  um  1  Millim. ,  eine  Volum- 
zunahme von  1,559  Cubicmillim.  anzeigt. 

Einstellung  der  Flüssigkeitssäule  im  Messrohr  und 
Zusammensetzung  des  Apparates  bedürfen  keiner  beson- 
deren Erläuterung ;  beiläufig  sei  nur  erwähnt,  dass  das 
Austrocknen  des  nicht  von  Flüssigkeit  eingenommenen 
Theiles  des  Messrohres  mittelst  eines  Fadens  geboten  ist. 

Bei  dem  verhältnissmässig  grossen  Rauminhalt  der 
Zelle  von  mindestens  15  Cub.-Cent.  macht  sich  eine 
Temperaturschwankung  von  PC.  im  Messrohre  durch 
eine  Aenderung  des  Flüssigkeitsniveau  von  durchschnitt- 
lich etwa  2  Millim.  bemerklich  und  bedarf  es  deshalb  einer  genauen 
Controle  der  Temperatur.  Es  wurde  diese  an  den  beiden,  mit  ihren 
Kugeln  neben  dem  unteren  und  oberen  Ende  der  Zelle  befindlichen 
Theiinometern  bis  auf  \'<io^C.  abgelesen;  die  Thermometer  selbst 
waren  in  Vio"  getheilt  und  mit  einem  Geissler' sehen  Normalthermo- 
meter genau  verglichen.  Während  eines  Versuches  wurde  mit  seltener 
Ausnahme  dafür  Sorge  getragen,  dass  die  Temperatur  der  Flüssigkeit 
höchstens  um  Vs^C.  oscillirte,  schon  einige  Zeit  vor  einer  Ablesung 
wurde  aber  jedesmal  die  Ausgangstemperatur  bis  auf  V'2o"C.  genau 
wieder  hergestellt.  Da  dieses  verhältnissmässig  leicht  durch  Be- 
rührung des  Glascylinders  mit  der  Hand,  oder  mit  einem  kalten  Köi-per 
zu  erreichen  ist ,  so  zog  ich  diesen  Weg  einer  Reduction  auf  gleiche 
Temperatur  vor,  welche  eine  jedesmalige  Bestimmung  des  Ausdehnungs- 
werthes  gefordert  hätte. 

Die  Niveauänderung   der  Flüssigkeitssäule   im  Messrohr  wurde 
durch  Ablesung  mit  Cathetometer  bis  auf  0,1  Millim.  genau  bestimmt, 


Fig.  2. 


Ich  werde  kurz  von  Wasser  als  Aussenflüssigkeit  sprechen,  wenn  diese    ,^„__^ 
auch  eine  diluirte  Lösung  des  Merabranbildners  ist.  •"'^'o^  ^'^  /\ 

luJ  1  L  I  B  R  Ä  R  Y  1  ^ 


16 

so  dass  der  liieraus  und  aus  Teniperaturdifferenzen  ent8])ringende 
Fehler  höchstens  einer  Höhenänderung  von.  0,3  Millim.  im  Messrolir 
gleichkommen  kann.  Directe  Versuche,  in  denen  osmotische  Wirkung 
ausgeschlossen  war,  haben  mir  ausserdem  die  Gewissheit  gegeben, 
dass  dann  dieser  Fehler  durch  die  schon  erwähnten  und  noch  zu 
erwähnenden  Fehlerquellen  zusammengenommen  nicht  überschritten 
wird. 

Eine  weitere  Fehlerquelle,  durch  den  Niveauunterschied  der 
Flüssigkeiten  innerhalb  und  ausserhalb  der  Zellen  bedingt,  kommt  bei 
der  geringen  Bedeutung  dieser  kleinen  Druckkraft  für  Filtration  nur 
dann  in  Betracht,  wenn  die  endosmotische  Wirkung  eine  schwache  ist. 
Auch  dann  ist  dieser  Fehler  auf  ein  verschwindendes  Maass  be- 
schränkt, wenn  die  Druckdifferenz  selbst  ein  Minimum  ist,  was  erreicht 
wird,  wenn  das  Flüssigkeitsniveau  im  Messrohr  entsprechend  der 
Capillarerhebung  höher ,  als  die  Aussenflüssigkeit  im  Glascylinder  ein- 
gestellt wird.  Nahezu  ist  dieses  auch  für  verdünnte  Salzlösungen  er- 
reicht, wenn  die  Capillarerhebung  des  Wassers  zu  Grunde  gelegt  wird, 
welche  sich  in  unserem  Messrohre  für  Temperaturen  zwischen  8  und 
20"  C.  zu  2J  bis  21,5  Millim.  berechnet  i).  Der  Filtration  bewirkende 
Druck  beträgt  dann  bei  geringer  Volumenänderung  im  Verlaufe  des 
Versuches  höchstens  einige  Millimeter. 

Durch  Verrücken  der  Verschlüsse  kommt ,  wenn  der  Apparat  vor 
Erschütterungen  bewahrt  vrird,  kein  messbarer  Fehler  zu  Stande, 
ebenso  nicht  durch  Wasserverdampfung  in  dem  engen  Messrohr. 
Wesentlich  aber  ist .  dass  sich  die  Permeabilität  der  Membran  mit  der 
Zeit  vermindert ;  durch  Verdickung  und  Verstopfung  wenn  die  Mem- 
branogene  zugegen  sind,  durch  Verstopfung  allein  wenn  diese  fehlen. 
Auch  in  diesem  letzteren  Falle  ist  eine  solche  Aenderung  nicht  ganz  zu 
umgehen ,  jedoch  bei  Verwendung  recht  klarer  Lösungen  auf  ein  ge- 
ringes Maass  zu  reduciren.  Die  Grösse  dieses  Fehlers  ist  In  fast  allen 
meinen  Versuchen  zu  beurtheilen,  indem  eine  Versuchsreihe  gewöhnlich 
mit  demselben  Versuche  abschliesst,  mit  welchem  sie  begonnen  hatte. 

Bei  der  Unbekanntschaft  mit  der  Membrandicke  und  der  Unmög- 
lichkeit den  Einfiuss  dieser  und  anderer  Factoren  zu  bestimmen,  konnte 
die  endosmotische  Wirkung  unter  verschiedenen  Bedingungen  immer 
nur  mit  derselben  Zelle  vergleichend  untersucht  werden.  Hierbei  zeigte 
es  sich  beim  Wechsel  verschiedener  Lösungen  als  ausreichend ,  wenn 
die  Zelle  mit  aufgelagerter  Membran  einigemal  mit  der  neu  einzufüllen- 


1)  Vorgl.  Hu  ff,  Physikalische  Mechanik  1874,  2.  Theil,  p.  199. 


17 

den  Flüssigkeit  ausgespült  wurde.  Auch  ergab  sich ,  dass  der  Gleich- 
gewichtszustand immer  schon  nach  10  Minuten  hergestellt  war,  wie 
Ablesung  in  aufeinanderfolgenden  Intervallen  zeigte,  ein  Verfahren, 
das  übrigens  in  allen  Versuchen  der  Controle  halber  angewandt  wurde. 
Die  Volumvergrösserung  der  in  der  Zelle  befindlichen  Lösung  war 
in  allen  Fällen  zu  gering,  um  irgend  zu  beachtende  Schwankungen  in 
der  Concentration  hervorzubringen.  Auch  der  osmotische  Uebergang 
der  gelösten  Körper,  wenn  überhaupt  ein  solcher  stattfand,  war  doch 
selbst  für  Salpeter  —  unter  den  von  mir  verwandten  Stoffen  der  am 
stärksten  diosmirende  —  so  unbedeutend,  dass  er  nach  Ablauf  der  Ver- 
suchszeit kaum  zu  bestimmen  war. 


3.    Filtration  unter  Druck. 


Die  Filtration  unter  bekanntem  Druck  wurde  mit  dem  in  Fig.  3 
abgebildeten  Apparate  gemessen.  Die 
Zelle  {z)  ist  durch  ein  Gllasrohr,  wel- 
ches nur  der  bequemen  Handhabung 
halber  in  der  dargestellten  Weise  ge- 
bogenwurde, mit  dem  biruförmigen  Ge- 
fäss  0  verbunden ,  in  welchem  sich 
Quecksilber  und  Wasser,  resp.  wie  auch 
in  der  Zelle,  die  mit  der  Aussenflüssig- 
keit  äquilibrirte  Lösung  des  einen  Mem- 
branbildners befindet.  In  dieses  Gefäss 
ist  das  zur  Aufnahme  der  drückenden 
Quecksilbersäule  bestimmte  Rohr  s  und 
ausserdem  an  der  Basis  ein  recht- 
winklig gebogenes  Rohr  eingesetzt,  wel- 
ches mit  dem  Glashahn  tv  und  dem 
Sammelgefäss  h  versehen  ist.  Nachdem 
die  erwähnten  Theile  mit  Kautschuk- 
pfropfen sehr  dicht  schliessend  inein- 
andergefügt waren,  wurde  zunächst  das 
Gefäss  0  zum  grössten  Theil  mit  Queck- 
silber, dann  die  Zelle  {z)  mit  Flüssigkeit 
gefüllt  und  darauf  in  der  auch  aus  Fig.  1 
zu  ersehenden  Weise  mit  einem  Kaut- 
schukkork geschlossen,  durch  welchen 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen. 


Fig.  3. 


18 

ein  mit  offener  Capillare  endendes  Glasrohr  geführt  war.  Die  Kaut- 
schukkoike  wurden  endlich  noch  durch  Drahtbänder  unverrückbar fixirt. 

Es  handelt  sich  nun  darum,  die  Zelle  vollkommen  mit  Wasser  zu 
füllen  und  durch  dieses  einen  Theil  des  Quecksilbers  im  Gefäss  o  in 
das  Sammelgefäss  //  zu  verdrängen.  Solches  ist  leicht  zu  erreichen, 
indem  man  mit  einer  geeigneten  Vorrichtung  Flüssigkeit  durch  die 
Capillare  treibt,  und  dieses  so  oft  wiederholt,  bis  alle  Luft  verdrängt 
und  überhaupt  der  soeben  bezeichnete  Zustand  erreicht  ist.  Nun 
schliesst  man  den  Glashahn  n  und  schmilzt  die  Capillarspitze  ab,  was, 
indem  man  zuerst  etwas  Wasserdampf  erzeugt,  so  bewerkstelligt  wer- 
den kann,  dass  in  dem  ganzen  A})i)arate  keine  Luft  zurückbleibt.  Der 
Apparat  wird  dann,  wie  es  aus  der  Figur  zu  ersehen  ist,  in  eine  Cüvette 
gebracht .  welche  Wasser  oder  die  verdünnte  Lösung  des  einen  Mem- 
branbilduers  enthält.  Um  die  Concentration  dieser  unverändert  zu  er- 
halten, ist  die  Cüvette  mit  Glasplatten  überdeckt,  durch  welche  auch  2 
genaue  Thermometer  [w]  geführt  sind.  Im  Uebrigen  wird  der  Apparat 
durch  Einklammern  des  Druckrohres  s  festgehalten. 

Der  oberhalb  des  Sammelgefässes  h  befindliche  rechtwinklige 
Schenkel  wurde  mit  einer  Druckpumpe  in  Verbindung  gesetzt  und  ver- 
ndttelst  dieser  das  Quecksilber  in  demDruckrolire  [s]  auf  die  gewünschte 
Höhe  hinaufgetrieben.  Nach  Abschluss  des  Glashalmes  n  gestattet  dann 
der  Ai)parat  aus  der  Senkung  der  Quecksilbersäule  in  dem  calibrirten 
Druckrohr  die  Filtrationsschnelligkeit  unter  bekanntem  Druck  zu  be- 
stimmen. 

Das  von  mir  benutzte  Druckrohr  erlaubt  die  pressende  Quecksilber- 
säule auf  eine  Höhe  von  250  Centim.  zu  steigern.  Das  Rohr  ist  aus 
zwei  Stücken  zusammengesetzt,  deren  Vereinigung  und  Communieation 
durch  einen  Glashahn  hergestellt  wird.  Die  Durchbohrung  des  Glas- 
hahnes und  überhaupt  der  ganze  Schluss  wird  durch  Fig.  3  bei  a), 
namentlich  aber  auch  durch  Fig.  1  («)  vorgeführt  und  es  igt  sogleich 
ersichtlich ,  dass  hier  kein  die  Schlussstücke  auseinandertreibender 
Druck  zu  Stande  kommt.  Die  Theilung  in  Millimeter  läuft  von  dem 
unteren  Rohr  auf  das  obere  weiter,  was  bei  der  Vorzüglichkeit  der 
Gei  ssl  er"  sehen  Ginshähne  hinsichtlich  der  Druckhöhe  keinen  be- 
merklichen Fehler  veranlasst.  Auch  die  Dichte  des  Schlusses  ist  durch 
die  bekannte  meisterliafte  Arbeit  Gei  ssler' s ')  für  noch  weit  höhere 
Drucke  vollkdiuTneii  gesichert.     Doch  glaube  ich  hier  die  Bemerkung 


gefertigt 


1)  Allo  angewandfen  Olasapparate  wurden  vi»ii  Honn  Dr.  Geisaler  in  Bonn 

rtip-f 


19 

nicbt  unterlassen  zu  dürfen,  dass  sowohl  das  Druckrohr,  wie  auch 
dessen  Vereinigung  mit  dem  Druckapparate  zweckmässiger  in  anderer 
Weise  zu  construiren  wäre  *)  und  auch  von  mir  gleich  anfangs  anders 
consti'uirt  sein  würde,  wenn  ich  nicht  mit  Rücksicht  auf  bestimmte  in 
Aussicht  genommene  Versuche,  welche  sich  erst  weiterhin  als  unnöthig 
erwiesen,  Grund  gehabt  hätte,  alle  MetallschlUsse  zu  vermeiden. 

Da  Glasröhren  so  erheblicher  Länge  kaum  von  gleichmässigem 
Durchmesser  zu  erhalten  sind,  so  musste  wenigstens  für  die  Stellen 
eine  genaue  Calibrirung  vorgenommen  werden,  an  denen  Ablesungen 
zur  Bestimmung  der  Filtrationsmenge  ausgeführt  wurden.  Es  genüge 
hier  einfach  die  Bemerkung ,  dass  der  Durchmesser  des  erwähnten 
unteren  Druckrohres  zwischen  1,48  und  1,68  Millim.  lag  und  auch  das 
obere  Druckrohr  ein  ähnliches  Lumen  hatte. 

Bei  Feststellung  der  Beziehung  zwischen  Druckhöhe  und  Filtrations- 
menge  wurde  die  Versuchsdauer  für  jede  einzelne  Druckhöhe  so  aus- 
gedehnt, dass  eine  Senkung  der  Quecksilbersäule  von  mindestens  8  Mm. 
zu  Stande  kam.  Durch  Ablesung  in  einigen  Intervallen  wurde  die 
Genauigkeit  der  Beobachtungen  controlirt.  Mit  Rücksicht  auf  die  Ver- 
änderlichkeit der  Filtrationsschnelligkeit  der  Membran  wurde  möglichst 
schnell  operirt  und  zum  Schluss  einer  Versuchsreihe  noch  ein  Experi- 
ment bei  demselben  Drucke  angestellt,  mit  welchem  die  Versuchsreihe 
eröÖTiet  war. 

Wird  die  Temperatur  des  in  der  Cttvette  befindlichen  Wassers  ge- 
nau regulirt  und  die  Temperatur  der  Luft,  mit  ihr  auch  die  Temperatur 
der  über  Wasser  ragenden  Quecksilbersäule,  auf  dei*selben  Höhe  an- 
nähernd genau  gehalten,  so  kommt  der  aus  Temperaturdifferen- 
zen und  Ablesung  zusammen  entspringende  Fehler  höchstens  der  Ver- 
schiebung einer  Quecksilbersäule  von  0,4  Millim.  gleich,  dürfte  diese 
Höhe  aber  wohl  keinmal  erreicht  haben.  Die  Elasticität  der  Kaut- 
schukkorke bringt  bei  der  geringen  Druckändenmg  von  10 bis  15  Mm., 
wie  sie  für  einen  Einzelversuch  in  Betracht  kommt,  keinen  zu  beach- 
tenden Fehler  mit  sich.  Natürlich  muss  jeder  Schluss  sehr  vollkommen 
und  der  Apparat  unverrückbar  aufgestellt  sein.  Aus  nicht  genauer 
Vertikalstellung,  aus  Anwesenheit  von  Luft  im  Appai-at  entspringende 
Fehler  und  einige  andere  zu  vermeidende  Fehlerquellen  kann  ich  füg- 
lich unerwähnt  lassen. 

Zur  Bestimmung  des  wirklichen  mittleren  Filtrationsdruckes  müssen 

1)  Am  besten  würde  eine  etwas  raodificirte  Construction  sein,  wie  sie  Reg- 
nault  anwendete.  Memoir.  de  lAcadem.  d.  sciences  d.  l'institut  de  France.  Bd. 
XXI,  p.  329. 

2* 


20 

ausser  der  Höhe  der  pressenden  Quecksilbersäule  im  Druckrohr,  auch 
die  Capillardepression  des  Quecksilbers  in  diesem ,  ferner  der  üeber- 
druck  des  in  der  CUvette  befindlichen  Wassers  und  eventuelle  Schwan- 
kungen des  Barometers  in  Rechnung  gezogen  werden.  Eine  Reduction 
der  pressenden  Quecksilbersäule  auf  0"C.  konnte  ich  unterlassen,  da 
die  Temperatur  in  einer  Versuchsreihe  constaut  war  und  ich  nur  das 
Verhältniss  von  Druckhöhe  und  Filtrationsmenge  kennen  lernen  wollte. 

4.    Messung  der  Druckhöhe. 

Die  osmotischen  Druckhöhen  wurden  meist  mit  Luftmanometeru  ge- 
messen ;  nur  wo  es  sich  um  geringe  Druckkräfte  handelte,  kamen  wohl 
auch  offene  Manometer  zur  Verwendung. 

Die  Gestalt  meines  Luftmanometers  führt  Fig.  1  in  ungefähr  halber 
natürlicher  Grösse  vor.  Der  längere  geschlossene  Schenkel  ist  mittelst 
des  schon  vorhin  erwähnten  Glashahnschlusses  mit  dem  kürzeren  offe- 
nen Schenkel  verbunden,  welchem  ein  erweiterter  Raum  zur  Aufnahme 
von  Quecksilber  angeblasen  ist.  Beide  Schenkel  tragen  eine  von  dem- 
selben Nullpunkt  ausgehende  Theilung  in  Millimeter,  welche  sich  auf 
dem  geschlossenen  Schenkel  über  eine  Strecke  von  200  Millimeter  er- 
streckt. Der  Durchmesser  dieses  Schenkels  wurde  gering  genommen 
(er  lag  bei  den  3  von  mir  benutzten  Manometern  zwischen  1,166  und 
1,198  Millim.),  damit  die  osmotische  Druckhöhe  sich  schneller  und 
ohne  erhebliche  Wasseraufnahme  in  dem  Apparat  herstellen  konnte. 
Der  durchweg  grössere  Durchmesser  in  dem  zweimal  rechtwinklig  ge- 
bogenen Schenkel  erreichte  in  dem  erweiterten  Räume  7,5  bis  8  Millim. 

Da  immerhin  die  Möglichkeit  vorlag,  dass  bei  längerem  Gebraucl^. 
etwas  Flüssigkeit  zu  der  im  langen  Schenkel  abgeschlossenen  Luft  ge- 
langen konnte,  so  wurde  jedes  Manometer  nach  höchstens  fünfmaligem 
Gebrauche  von  Neuem  mit  trockner  Luft  gefüllt.  Uebrigens  ergab  ein 
Controlversuch ,  dass  selbst  nach  zehnmaligem  Gebrauche  die  stark 
comprimirte  Luft  sich  noch  ebenso  wie  trockene  Luft  bei  erheblicher 
Temperaturerhöhung  ausdehnte,  dass  also  soviel  Wasser,  um  durch 
Dampftensiou  sich  bemerklich  zu  machen ,  noch  nicht  in  die  trockene 
Luft  gelangt  war. 

Wesentlich  mit  Rücksicht  auf  diese  öftere  Neufüllung  waren  die 
Manometer  nicht  aus  einem  Stück  angefertigt  worden.  Zunächst  wurde 
ein  gebrauchtes  Manometer  auseinander  genommen,  wobei  das  Innere 
des  langen  Schenkels  rein  erhalten  werden  kann ,  dann  wurde  nach 
Reinigung  des  kürzeren  Schenkels  die  Zusammensetzung  wieder  her- 


21 


gestellt.  Wenn  es  sich  um  Versuche  bei  höherer  Temperatur  handelt, 
muss  ein  auch  unter  diesen  Umständen  noch  zähflüssig  bleibendes  Fett 
zur  Dichtung  des  Glashahnes  Verwendung  finden.  Durch  Anbringung 
eines  Siegellacktropfens  ist  die  relative  Stellung  der  beiden  Schenkel 
leicht  unverrückbar  zu  fixiren ;  nebenbei  empfiehlt  es  sich,  eine  Kaut- 
schuklamelle so  anzubringen,  dass  der  Glashahn  mit  gewisser  Kraft  in 
seine  Hülse  gepresst  wird. 

Ein  Apparat,  mit  dem  eine  Neufüllung  der  Manometer  ohne  viele 
Mühe  auszuführen  ist,  wurde  in  Fig.  4  abgebildet.  Das  Glasrohr  h 
wird  mit  einer  Luftpumpe  in 
Verbindung  gesetzt  und  nun 
der  ganze  Api)arat  möglichst 
evacuirt.  Dann  lässt  man  ganz 
langsam  Luft  wieder  einströ- 
men, so  dass  diese,  durch 
im  Kaliapparat  befindliche 
Schwefelsäure  und  durch 
Chlorcalcium  vollkommen  ge- 
trocknet, in  das  Manometer 
(/«)  gelangt.  Vor  diesem  ist 
ein  Glasrohr  [d]  eingeschaltet, 
welches  in  einer  nach  unten 
gerichtetenAussackung  Queck- 
silber enthält.  Dieses  Rohr  Figur  4. 
und  das  Manometer  werden,  nachdem  die  Luft  getrocknet  und  zuvor 
bis  zu  einem  gewissen  Grade  verdünnt  ist,  so  geneigt,  dass  das  Queck- 
silber durch  die  einströmende  Luft  in  das  Manometer  getrieben  wird. 
Die  Grösse  der  richtigen  Evacuation  kann  dann  an  der  einfachen  Mano- 
meterprobe u  für  fernere  Füllung  markirt  werden..  Natürlich  ist  ein 
oft  wiederholtes  Auspumpen  no'thwendig ,  ehe  man  der  Füllung  des 
Manometers  mit  vollkommen  trockener  Luft  versichert  sein  kann. 


Zum  Gebrauche  wurde  der  nicht  mit  Quecksilber  angefüllte  Raum 
im  offenen  Manometerschenkel  mit  der  Flüssigkeit  gefüllt,  welche  auf 
ihre  osmotische  Wirkung  geprüft  werden  sollte.  Mit  dieser  wurde  dann 
auch  die  Zelle  angefüllt,  nachdem  das  Manometer,  wie  es  Fig.  1  (p.  5) 
zeigt,  eingesetzt  war  und  darauf  der  endliche  Abschluss,  ohne  dass  Luft 
im  Apparate  blieb,  in  der  schon  vorhin  angegebenen  Weise,  mit  Hülfe 
eines  in  eine  Capillare  ausgezogenen  Glasrohres  erreicht.  Nach  Ab- 
schmelzen der  Capillarspitze  empfiehlt  es  sich,  durch  weiteres  Eintreiben 


22 


des  Glasröhrcheua,  einen  gewissen  Druck  in  der  Zelle  herzustellen,  um 
die  Erreichung  der  etidlichen  Druckhöhe  zu  beschleunigen  und  zugleich 
die  Wasseraufnahrae  in  den  Apparat  zu  beschränken.  Nach  Beendigung 
eines  Versuches  lässt  man  die  Capillarspitze  vor  der  Lampe  aufblasen 
und  kann  so  den  Apparat  ohne  jede  Schwierigkeit  wieder  öffnen.  Wenn 
die  Form  der  Glasröhre  [t]  es  mit  sich  bringt,  dass  die  Kautschuk- 
korke an  ihrer  inneren  Endigung  sich  etwas  erweitem,  so  gewinnen  sie 
schon  hierdurch  einen  bedeutenden  Halt ,  doch  wurden  sie  für  höhere 

Druckkräfte  immer  noch  durch 
Anlegung  von  Champagner- 
knoten ausMetalldraht' Kupfer- 
draht oder  eventuell  Silber- 
drahtj  vor  dem  Heraustreiben 
gesichert.  Ich  habe  bei  Druck- 
kräften bis  zu  7  Atmosphären 
immer  mit  Leichtigkeit  voll- 
kommen dichte  Schlüsse  her- 
stellen können. 

Wie  aus  Fig.  5  zu  ersehen 
ist,  wurde  die  geschlossene 
Zelle,  an  einen  durch  Kork 
geführten  Glasstab  befestigt, 
so  in  eine  Cüvette  eingesetzt, 
dass  auch  das  Manometer  ganz 
in  Flüssigkeit  eintauchte. 
Durch  zwei  genaue  Thermo- 
meter wurde  die  Temperatur 
gemessen.  Die  Ueberdeckung 
der  nicht  durch  Korke  ge- 
schlossenen Oeffnung  der  Cü- 
vette mit  einer  Glastafel 
diente  dazu,  die  Verdampfung 
von  Flüssigkeit  dann  zu  ver- 
hindern,  wenn  die  Cüvette  mit  verdünnter  Lösung  eines  Membran- 
bildners angefüllt  war.  Der  Apparat  ist  in  der  Figur  ungefähr  in  1/4 
der  natürlichen  Grösse  dargestellt;  die  CUvetten  fassten  beiläufig  be- 
merkt 2  bis  21/2  Liter  Flüssigkeit. 

Um  die  genaue  Vertikalstellung  der  Manometer  leicht  erreichen  zu 
können,  stellt  man  dieCüvetten  am  besten  in  mit  Sand  gefüllte  Schalen. 
Wird  über  das  ganze  eine  Glasglocke  gestülpt  und  der  Apparat  in  einem 


Figur  5 


23 

gleichmässig  temperirten  Zimmer  gehalten,  so  ist  es  unschwer  zu  er- 
reichen, dass  die  Thermometer  im  Laufe  einiger  Stunden  um  weniger 
alsYio'^C.  schwanken.  Diese  Constanz  der  Temperatur  ist  deshalb 
von  Bedeutung,  weil  der  endliche  Gleichgewichtszustand  zwischen  os- 
motischem Einstrom  und  Filtration  unter  Druck,  namentlich  bei  niederer 
Temperatur  nur  langsam  eintritt  und  man  dieserhalb  genöthigt  ist,  vor 
Beendigung  des  Versuches  sich  von  dem  Feststehen  der  Quecksilber- 
säule im  Manometer  während  einiger  Stunden  zu  überzeugen.  Bei  Be- 
stimmung der  Druckhöhe  für  höhere  Temperaturgrade  wurde  die  ganze 
Cüvette  in  einen  mit  Sand  gefüllten  und  mit  Glasglocke  überdeckten 
Heizapparat  eingestellt,  dessen  Temperatur  gut  regulirt  wurde.  Bei 
Uebergang  von  niederen  zu  höheren  Wärmegraden  ist  darauf  zu  achten, 
dass  durch  den  vermehrten  Druck,  welchen  Ausdehnung  von  Flüssig- 
keit und  Luft  herbeiführt,  die  Verschlüsse  des  Apparates  nicht  gefähr- 
det werden. 

Geringe  osmotische  Druckhöhen  wurden  wohl  auch  mit  offenem 
Manometer  gemessen,  dessen  langer  Schenkel,  um  schnell  den  Gleich- 
gewichtszustand herzustellen ,  aus  einem  engen  Rohre  von  ungefähr 
0,3  Millim.  Durchmesser  gebildet  wurde  Gestalt  und  methodische 
Benutzung  dieses  Manometers  bedarf  keiner  besonderen  Erläuterung, 
beiläufig  sei  nur  bemerkt,  dass  der  Messungsfehler  jedenfalls  weniger 
als  3  Millim.  beträgt. 


5.     Berechnung  der  Druckhöhe. 

Die  Druckberechnung  aus  den  Ablesungen  erfordern  ausser  den 
gewöhnlichen,  noch  einige  durch  Apparate  und  Versuchsanstellung  ge- 
botene Correctionen.  Um  die  Berechnung  möglichst  bequem  zu  machen, 
verfuhr  ich  in  folgender  Weise. 

Zunächst  wurde  das  nur  mit  Quecksilber  gefüllte  Manometer,  während 
der  offene  Schenkel  mit  Luft  communicirte,  vertical  in  einer  mit  Wasser 
gefüllten  Cüvette  aufgestellt.  Aus  den  Ablesungen  ergab  sich  unter 
Beachtung  desMeniscusfehler  und  der  Calibrirungstabelle  des  geschlos- 
senen Manometerrohres,  das  corrigirte  Volumen  [v),  welches  auf  O^'C. 
und  den  Druck  einer  Quecksilbersäule  von  1  Centim.  Quecksilber 
reducirt  wurde  [v^) .  Diese  Eeduction  erfordert  die  Kenntniss  der  Tem- 
peratur der  eingeschlossenen  Luft  (^1,  des  Barometerstandes  [b].  den 
abgelesenen  Höhenunterschied  der  Quecksilbersäulen  in  den  beiden 
Schenkeln  des  Manometers  {d)  und  die  zu  Gunsten  des  geschlossenen 


24 

Schenkels   ausfallende  Differenz   der  Capillardepression   des  Queck- 
silbers [c] .     Man  hat  also  : 

{h±d—c\ 
(l+«<)     ■ 
Dieser  Werth  von  v^  ist  natürlich  für  jede  Manometerfüllung  nur  einmal 
zu  berechnen.  —  Die  Werthe  von  (l+a^),  resp.  deren  Logarithmen, 
wurden  aus  den  Tabellen  in  B  u  n  s  e  n "  s  gasometrischen  Methoden  ent- 
nommen. 

Das  nach  Erreichung  der  osmotischen  Druckhöhe  sich  ergehende 
corrigirte  Volumen  ( V)  reducirte  ich  zunächst  nur  auf  0"  C.  ( F")  und  ])e- 
reclmete  den  nach  dem  Mariotteschen  Gesetz  sich  ergebenden  Mehr- 
druck [D)  : 

Man  erhält  nun  den  durch  osmotisclie  Wirkung  zu  Stande  gekommenen 
Druck  (O),  indem  von  D  subtrahirt  resp.  zu  7J  addirt  wird:  1)  der  Ba- 
rometerstand {b') ;  2)  der  Unterschied  des  Quecksilberstandes  in  den  Ma- 
nomcterschenkeln  {d')  ;  3)  die  Capillardepression  des  Quecksilbers  (c)  ; 
4)  der  auf  Quecksilberdruck  reducirte  Ueberdruck  von  Seite  der  in  der 
Cüvette  befindlichen  Flüssigkeit  [e] ,  welcher  ohne  zu  beachtenden  Feh- 
ler dem  Druck  einer  Wassersäule  gleichgesetzt  werden  konnte,  deren 
Höhe  vom  Niveau  der  CüvettenflUssigkeit  bis  zu  dem  Quecksilber  in  dem 
Sammelgefäss  des  kurzen  Manometerschenkels  reicht ') .  Es  ist  also 
0  =  1)—  {b'±d'  —  c-\-e]  =  D—S. 
Es  ist  natürlich  am  einfachsten,  die  Luftvolumina  unmittelbar  in  der 
Millimetertheilung  der  Manometer  auszudrücken. 

Die  geschlossenen  Schenkel  der  drei  von  mir  benutzten  Manometer 
besassen  zwischen  1,166  und  1,198  Millim.  liegende  Durchmesser  und 
dem  entsprechend  beträgt  das  Volumen  zwischen  zwei  aufeinander- 
folgenden Millimeterstrichen  1,0651  resp.  1,1247  Cub. -Millim.  Dieser 
Volumgehalt  war  für  alle  Zonen  dieser  Manometerröhren,  wie  die  Ca- 
librirung  mittelst  Quecksilberfadens  ergab,  ein  als  gleichförmig  anzu- 
sehender. Auch  der  durch  die  abgeschmolzencKup])e  hervorgebrachte 
Fehler  war  in  allen  Manometern  nur  gering.  Um  mit  gleichzeitiger 
Berücksichtigung  des  Quecksilbermeniscus  das  corrigirte  Volumen  zu 


1)  Thatsächlich  besass  immer  die  in  der  Zelle  befindliche  Flüssifjkeit  ein 
etwas  höbcrea  specifisches  Gewicht  als  die  Aussentiiissigkeit.  Jedoch  ist  der  aus 
Vernachlässi^unf?  dieses  Umstjindes  entspringende  Fehler  zu  Keiii'S  »'u  >''»  in 
Itechnung  zu  ziehen. 


25 

erhalten ,  bedurfte  es  in  einem  Falle  gar  keiner  Correction,  bei  den 
beiden  anderen  Manometern  musste  0,2,  resp.  0,6  zu  dem  abgelesenen 
Volumen  addirt  werden ,  um  dieses  in  der  Millimetertlieilung  ausge- 
drückt zu  erhalten. 

Die  Capillardeprcssion  berechnet  sich  für  den  geschlossenen  Schen- 
kel der  Manometer  zwischen  8,1  und  9,6  Millim.  Es  konnte  in  allen 
Fällen  eine  Correction  von  9  Millim.  angerbracht  werden ,  ohne  (selbst 
bei  'rem])eraturunterschieden)  in  Betracht  kommenden  Fehler  zu  be- 
gehen. Um  aus  Adhäsion  des  Quecksilbers  entspringenden  Fehlern 
vorzubeugen,  musste  dieses,  wie  auch  das  Manometerrohr  vollkommen 
rein  gehalten  werden.  Immerhin  empfiehlt  es  sich ,  vor  Beendigung 
eines  Versuchs  durch  leichte  Erschütterungen  des  Apparates  eine  even- 
tuelle Adhäsion  zu  beseitigen. 

Ein  kleiner  Fehler,  welcher  aus  der  unterlassenen  Reduction  der 
drückenden  Quecksilbersäulen  auf  gleiche  Temperatur  entspringt, 
konnte  seiner  Geringfügigkeit  halber  hier  vernachlässigt  werden.  Es 
leuchtet  dieses  ein,  wenn  man  beachtet,  dass  die  Temperatur  des  Queck- 
silbers im  Barometer  während  aller  mitzutheilenden  Versuche  zwischen 
12  und  19"C.  lag  und  die  drückenden  Quecksilbersäulen  im  Manometer 
so  niedrig  sind,  dass  selbst  bei  Temperaturschwankungen  von  20  »C. 
der  Druckunterschied  weniger  als  1  Millim.  betragen  würde.  Ebenso 
bedarf  es  keiner  Rechtfertigung,  dass  die  Dilatation  des  Glases,  die 
nicht  vollkommene  Exactheit  des  Mariotte' sehen  Gesetzes  und  einige 
andere  unbedeutende  Fehlerquellen  nicht  beachtet  wurden. 

Die  Summe  der  Fehler,  welche  aus  Ablesung,  Temperaturschwan- 
kung und  ungenauer  Einstellung  der  Quecksilbersäule  im  Manometer 
entspringen ,  wird  im  höchsten  Falle  einer  Verschiebung  der  Queck- 
silbersäule im  Manometerrohre  um  0,4  Millim.  gleichkommen.  Dieses 
bedingt,  bei  einem  Ueberdruck  von  1  Atmosphäre,  einen  Fehler  von  etwa 
3  Millim.,  und  wenn  dieser  auch  bei  4  Atmosphären  bis  nahezu  auf 
8  Millim.  steigt,  so  ist  doch  eine  ausreichende  Genauigkeit  hergestellt. 

6.    Herstellung  und  Controle  der  benutzten  Lösungen. 

Gelegentlich  wurde  schon  bemerkt ,  dass ,  um  die  Continuität  der 
Membran  zu  sichern,  sehr  viele  Versuche  bei  Gegenwart  der  Mem- 
branogene  ausgeführt  wurden,  deren  Concentration  so  regulirt  war, 
dass  sich  beide  osmotisches  Gleichgewicht  hielten.  Dieses  ist  für  die 
von  mir  wesentlich  benutzten  Membranbildner,  fürFerrocyankaliuni  und 
Kupfemitrat  der  Fall,  wenn  die  Lösungen  von  jenem  0,1  Procent,  von 


26 

diesem  0,09  ProccDt')  (dem  Gewichte  nach)  enthalten.  Erfahrungsge- 
mäss  reichen  diese  sehr  verdünnten  Lösungen  aus ,  um  kleine  Schäden 
in  der  F'errocyankui)fermembran  zu  repariren. 

In  fast  allen  Experimenten  diente  die  Kupferlösung  als  Aussen- 
flässigkeit, während  dem  osmotisch  zu  prüfenden  Zellinhalt  Ferrocyan- 
kalium  zugesetzt  war  2) .  Der  unsichern  Abwägung  des  Kupfernitrates 
halber  wurde  eine  annähernd  5procentige  Lösung  dieses  Salzes  her- 
gestellt, der  Gehalt  an  Kupferoxyd  durch  Abdampfen  und  Glühen  genau 
ermittelt  und  daraus  der  Gehalt  an  Cu(NO^)2-|-3H20  berechnet.  Auch 
von  Ferrocyankalium  wurde,  um  Lösungen  anderer  Körper  mit  be- 
kannten Mengen  jenes  bequemer  herstellen  zu  können,  eine  Iprocentige 
Lösung  aus  über  Schwefelsäure  getrocknetem  Ferrocyankalium  vor- 
räthig  gehalten. 

Die  Anwesenheit  von  Ferrocyankalium  schliesst  natürlich ,  sobald 
es  sich  um  genaue  osmotische  Messungen  handelt,  die  Verwendung 
solcher  Stoffe  aus,  welche  mit  jenem  Verbindungen  oder  Zersetzungen 
eingehen ,  doch  würden  z.  B.  die  Natriumsalze  durch  Benutzung  von 
Ferrocyannatrium  einer  Prüfung  zugänglich  werden.  Auch  muss  er- 
wogen werden,  ob  nicht  in  gemischten  Lösungen  ein  indiflferenter  Stoff 
die  osmotische  Wirkung  des  Ferrocyankaliums  modificirt  und  weiter 
ist  zu  beachten,  dass  für  eine  nach  Gemchtsprocenten  hergestellte 
Lösung  der  Gehalt  an  beigemengtem  Ferrocyankalium  in  der  Volum- 
einheit der  Lösung  dem  specifischen  Gewichte  dieser  proportional  ist, 
während  die  osmotische  Wirkung  wahrscheinlicher  zu  den  Gewichts- 
mengen in  der  Volumeneinheit  der  Lösung  in  proportionalem  Verhält 
niss  steht. 

Betrachten  wir  zunächst  den  zuletzt  erwähnten  Punkt.  Es  möge 
die  reine  Lösung  eines  Köi-pers  von  diesem  die  Gewichtsmenge  a  in  der 
Gewichtseinheit  enthalten  und  ein  specifisches  Gewicht  von  1,08  be 
sitzen.  Soll  nun  eine  Lösung  gewonnen  werden ,  welche  wieder  in  der 
Gewichtseinheit  die  Gewichtsmenge  a  desselben  Körpers ,  von  Ferro- 
cyankalium aber  gleichzeitig  in  der  Volumeneinheit  ebensoviel  enthält, 
wie   eine  reine,    0, Iprocentige   Lösung    dieses   Salzes,    so    müssen 

— y--  =  0,0926  Grm.  Ferrocyankalium  und  100 .  a  Grm.  des  fraglichen 

Stoffes  zu  100  Grm.  Flüssigkeit  gelöst  werden.  Wären  0,1  Grm.  Ferro- 


1;  Man  würde  natürlich  auch  Kupfervitriol  in  geeigneter  Concentration  an- 
wenden können. 

2)  Diese  Innenflüssigkeit  wurde  mit  destillirtem  Wasser,  dieAussenflüssigkeit 
mit  Kegeuwasscr  dargestellt. 


27 

cyankalium  abgewogen,  so  würden  0,0074  Gnn.  zu  viel  genommen 
sein  und ,  falls  die  Gewichtsmengen  in  der  Volumeneinheit  flir  osmo- 
tische Wirkung  massgebend  ist,  so  mUsste  die  Druckhöhe  des  zu 
prüfenden  Stoffes  um  die  Wirkung  jener  0,0074  Grm.  zu  hoch  gefunden 
werden.  Ferrocyankalium  habe  ich  nicht  hinsichtlich  der  osmotischen 
Druckhöhe  untersucht ,  doch  habe  ich  Grund  anzunehmen ,  dass  diese 
für  eine  Iprocentige  Lösung  geringer  als  150  Ctm.  Quecksilberdruck 
ist.  Nehmen  wir  150  Ctm.  an,  so  würde  die  0,0074  Grm.  entsprechende 
Druckkraft  ungefähr  1,1  Ctm.  betragen.  Ein  solcher  Fehler  ist  gegen- 
über hohen  Druckkräften  nicht  gross ;  Lösungen  von  so  ansehnlichem 
specifischen  Gewichte ,  wie  es  unserer  Betrachtung  zu  Grunde  gelegt 
wurde ,  sind  aber  auch  nur  aus  gewissen  Colloidkörpern  verwendbar, 
da  Krystalloide  in  solcher  Concentration  einen  Druck  erzeugen,  welchen 
unsere  Apparate  nicht  wohl  aushalten  können.  Bei  einem  specifischen 
Gewicht  von  1^02  würde  die  Vernachlässigung  der  fraglichen  Correction 
nur  einen  Fehler  von  0,15  Ctm.  Quecksilberdruck  nach  sich  ziehen. 
Uebrigens  habe  ich  bei  Herstellung  aller  Lösungen  ,  deren  specifisches 
Gewicht  1,015  überschritt,  diese  Correction  immer  angebracht. 

Unter  allen  von  mir  auf  osmotische  Wirkung  geprüften  Lösungen 
war  eine  solche  mit  18  Gewichtsprocent  arabischen  Gummis  die  con- 
centrirteste  und  auch  die  dichteste ;  ihr  specifisches  Gewicht  wurde  zu 
1,072  bestimmt.  Zwei  in  verschiedenen  Zellen  mit  der  reinen  18pro- 
centigen  Lösung  angestellte  Versuche  ergaben  folgende  Druckhöhen 
für  Ferrocyankupfermembran :  a  =  118,0;  ä  =  120,4  Ctm.  Quecksilber, 
während  die  nach  obigem  Princip  mit  Ferrocyankalium  hergestellten 
Lösungen  mit  1 8  Gewichtsprocent  Gummi  für  dieselben  Zellen  ergaben : 
</  =  118,9;  5  =  119,7  Ctm.  Quecksilber,  also  genügend  genau  überein- 
stimmende Werthe  >) .  Dieses  Resultat  spricht  auch  zugleich  dafür,  dass 
die  osmotische  Wirksamkeit  des  Ferrocyankaliums  durch  fremde  Bei- 
mengungen in  keiner  auffallenden  Weise  beeinflusst  wird  und  was  für 
eine  concentrirte  und  dazu  schleimige  Lösung  zutrifft ,  wird  noch  mehr 
für  verdünnte  Lösungen  zu  erwarten  sein,  vorausgesetzt  natürlich,  dass 
keine  Zersetzungen  ins  Spiel  kommen.  Zur  Sicherung  habe  ich  auch 
noch  1  Procent  Zucker  enthaltende  Lösungen  in  Ferrocyankupfermem- 
bran mit  und  ohne  Gegenwart  der  Membranogene  geprüft.  Es  wurde 
hier  ohne  die  Membranogene  48,9  Ctm. ,  mit  den  Membranogenen 
49,8  Ctm.  Quecksilberdruck  gefunden. 

In  gleicher  Weise  wurde  auch  für  zwei  andere  Membranen ,  für 


1)  Diese  Versuche  sind  in  den  Belegen  unter  Nr.  VIII  A  und  B  aufgeführt. 


28 

Berlinerblau  und  Calciumphosphat ,  zunächst  das  osmotische  Gleich- 
gewicht der  wässrigen  Membranogenlösnngen  aufgesucht.  Da  ich  diesen 
Gleichgewichtszustand  für  Eisenchlorid  mit  Kücksicht  auf  eine  Lösung 
dieses  Salzes  feststellte .  deren  Eisengehalt  nicht  speciell  bestimmt 
wurde,  so  kann  ich  hier  keine  sicheren  Angaben  mittheilen.  Wenn  der 
factische  und  der  von  der  Fabrik  angegebene  Gehalt  an  Eisenchlorid 
für  meine  Ausgangslösung  übereinstimmeu ,  so  würden  eine  0.025  pro- 
centige  Lösung  von  wasserfreiem  Eisenchlorid  und  eine  O.lprocentige 
Ferrocyankaliumlösung  in  einer  Berlinerblaumembran  gleiche  osmo- 
tische Wirkungen  hervorbringen.  Aus  ähnlichen  Gründen  bin  ich  auch 
nicht  in  der  Lage  dieCdncentration  der  Lösungen  aus  Chlorcalcium  und 
Natriumphosphat  genau  anzugeben,  welche  auf  den  beiden  Seiten  einer 
Calciumphosphatmembran  befindlich ,  in  osmotischem  Gleichgewicht 
stehen. 

Die  Concentration  der  osmotisch  wirkenden  Lösungen  erfährt  bei 
unserer  Versuchsanstelluug  für  den  Fall ,  dass  der  gelöste  Körper  nicht 
diosmirt,  nur  eine  nicht  ins  Gewicht  fallende  Aenderung.  Bei  Zu- 
grundelegung desjenigen  Manometers,  dessen  geschlossener  Schenkel 
den  grössten  Durchmesser  besass,  würde  eine  Steigung  der  Quecksilber- 
säule um  100  Mm.  die  Aufnahme  von  ungefähr  0,11  Cub.-Ctm.  Wasser 
in  den  etwa  16  Cub.-Ctm.  betragenden  Zellinhalt  anzeigen.  Um  den 
ausserdem  noch  in  Betracht  kommenden  Einfluss  der  elastischen  Com- 
pression  des  Kautschuks  u.  s.  w.  zu  bestimmen,  wurde  die  Capillar- 
spitze  (vgl.  Fig.  1)  so  innerhalb  eines  Rohres  geöffnet ,  dass  die  her- 
ausgespritzte Flüssigkeitsmenge  durch  Wägung  bestimmt  werden  konnte. 
Diese  so  gefundene  Menge  unter  Berücksichtigung  ihres  specifischen 
Gewichtes  mit  der  Menge  verglichen,  welche  die  Manometerbeobach- 
tung als  aufgenommen  angezeigt  hatte,  ergab  die  durch  elastische  Deh- 
nung bedingte  Aufnahme  für  eine  Druckhöhe  von  2  Atmosphären  zu 
0,05  Cub.-Ctm.,  von  4  Atmosphären  zu  0,09  Cub.-Ctm.  Beachtet  man 
nun,  dass  zu  Beginn  eines  Versuches  durch  Eintreiben  des  capillar  aus- 
gezogenen Glasröhrchens  eine  den  Verhältnissen  nahe  entsprechende 
Druckkraft  hergestellt  wurde ,  so  sieht  man  leicht  ein,  dass  die  Ge- 
sammtaufnahme  von  Wasser  0,1 4  Cub.-Ctm.  kaum  einmal  erreicht  haben 
wird.  Eine  Erörterung  in  wie  weit  Temperaturschwankungen  hier  in 
Betracht  kommen,  kann  ich  füglich  unterlassen. 

In  allen  Fällen  wurde  das  specifische  Gewicht  der  eingefüllten  und 
der  nach  dem  Versuch  ausgefüllten  Lösung  genau  controlirt:  für  dios- 
niiremle  Körper  war  diese  Bestimmung  zur  Ermittlung  der  Concentra- 


29 

tion  am  Schlüsse  des  Versuches  ohnehin  geboten.  Wenn  die  anfäng- 
liche Concentration  der  eingefüllten  Lösung  und  die  Verminderung  des 
specifischen  Gewehts  während  des  Versuches  bekannt  sind,  so  ist  damit, 
da  der  Gelialt  an  Ferrocyankalium  so  gut  wie  unverändert  bleibt ,  der 
Gehalt  an  osmotisch  wirksamer  Substanz  in  der  ausgefüllten  Lösung 
bestimmt,  sobald  aus  einem  gegebenen  specifischen  Gewicht  die  Concen- 
tration der  reinen  (von  Ferrocyankalium  freien)  Lösung  ermittelt  werden 
kann.  Die  Ausseuflüssigkeit  in  der  Cüvette  kann  natürlich  bei  ihrer 
relativ  sehr  grossen  Menge  als  unverändert  angesehen  werden. 

Da  schon  verdünnte  Lösungen  von  geringem  specifischen  Gewicht 
(z.B.  1,004)  hohe  osmotische  Druckkräfte  erzeugen  können,  somussten, 
sollte  die  Beziehung  dieser  zur  Concentration  genau  bestimmt  werden, 
auch  die  Bestimmungen  des  specifischen  Gewichtes ,  resp.  der  gelösten 
Stoflfmenge  genügend  genau  sein.  Die  Abwägung  in  einem  etwas  mehr 
als  12  Grm.  Wasser  fassenden  Gläschen  kann  unschwer  so  genau  aus- 
geführt werden,  dass  die  vierte  Decimale  jedenfalls  exact  ist,  dagegen 
ist  diese  in  keinem  Falle  gesichert ,  wenn  nicht  der  Eiirfluss  der  Luft- 
dichte in  Rechnung  gezogen  wird  ') .  Statt  dieser  nicht  immer  einfachen 
Rechnung  zog  ich  es  vor,  das  specifische  Gewicht  der  eingefüllten 
Lösung  von  bekanntem  Gehalte  und  das  der  mit  Beendigung  des  Ver- 
suches ausgefüllten  Lösung  unter  gleichen  Bedingungen  zu  bestimmen, 
ein  Verfahren,  das  freilich  eine  vermehrte  Zahl  von  Wägungen  mit  sich 
brachte ,  weil  keine  Bestimmung  mit  einer  anderen  als  commensurabel 
betrachtet  werden  konnte ,  sobald  während  beider  Wägungen  die  Luft- 
temperatur um  mehr  als  2^C.  und  gleicTizeitig  das  Barometer  um  mehr 
als  5  Mm.  verschieden  gewesen  war.  Beiläufig  sei  hier  noch  bemerkt, 
dass  ich  das  Gläschen  immer  bei  17,50C.  mit  Flüssigkeit  füllte  und 
dafür  Sorge  trug,  dass  die  Temperatur  der  Wage  höchstens  um  2''C. . 
difi'erirte. 

Bei  eventueller  Differenz  in  der  Dichte  der  eingefüllten  und  aus- 
gefüllten Lösung  hätte  streng  genommen  auch  noch  das  specifische  Ge- 
wicht der  reinen  Lösung  des  osmotisch  geprüften  Körpers  auf  gleiche 
äussere  Bedingungen  reducirt  werden  müssen.  Hiervon  durfte  aber, 
da  diese  Differenz  immer  nur  gering  war,  bei  der  Berechnung  des  dios- 
motischen  Verlustes  Abstand  genommen  werden.  Immerhin  war  dann 
für  specifisch  leichtere  Lösung  noch  eine  Genauigkeit  erreicht ,  welche 
der  Sicherstellung  der  vierten  Decimale  bis  auf  eine  Stelle  entsprach. 

1)  Methode  und  Fehlergrenze  der  Bestimmung  des  specifischen  Gewichtes  sind 
sorgfältig  behandelt  von  Kohlrausch  in  den  Schriften  der  Gesellschaft  zur  Be- 
förderung der  gesammten  Naturwissenschaften  zu  Marburg  1857,  Bd.  VIII,  p.  1  ff. 


30 

Wenn  z.  B.  einer  Iprocentigen  Lösung  eines  Stoffes  eine  Dichte  von 
1,004  zukommt,  so  würde  die  Ermittelung  ihres  Gehaltes  aus  dem 
specifischen  Gewichte  bis  auf  0,025  Procent  genau  sein.  Eine  solche 
Genauigkeit  ist  aber  in  der  That  auch  nöthig ,  denn  einem  so  geringen 
procentischen  Gehalte  entspricht  schon  eine  Druckwirkung  von  2.5  Ctm. 
Quecksilber,  wenn  die  osmotische  Wirkung  einer  1  procentigen  Lösung 
dem  Drucke  einer  Quecksilbersäule  von  100  Ctm.  gleichkommt,  eine 
Grösse,  die  thatsächlich  noch  von  manchen  Körpern ,  wie  von  Salpeter 
und  Kalisulfat  übertroffen  VTird. 

Die  Bestimmung  des  specifischen  Gevrichtes  ist  eine  allgemein  an- 
wendbare und  mindestens  ebenso -genaue  Methode  als  irgend  eine  an- 
dere. Ich  habe  deshalb  auch  davon  Abstand  genommen  den  Substanz- 
gebalt in  Lösungen  auf  andere  Weise  zu  ermitteln.  Dagegen  habe  ich 
die  Reinheit  des  von  mir  in  vielen  Versuchen  angewandten  Rohrzuckers 
mit  Hülfe  von  Wild's  Polaristrobometer i)  controlirt,  indem  ich  das 
Drehungsvermögen  einer  Lösung  bestimmte ,  welche  in  100  Cub.-Ctm. 
10  Grm.  bei  110"C.  getrockneten  Zucker  enthielt.  Aus  den  in  ver- 
schiedenen Versuchen  gewonnenen  Ablesungen  berechnete  sich  der 
Zuckergehalt  zu  9,93 bis  10,05  Volumprocente,  Werthe,  die  eben  anzei- 
gen, dass  der  fragliche  Zucker  reiner  Rohrzucker  war.  Natürlich 
hinterliess  dieser  Zucker  beim  Verbrennen  auch  nur  eine  Spur  Asche. 


B.  Versuche  und  Folgerungen. 


7.    Struciur  der  Membran  und  Wege  des  osmotischen  Austausches. 

In  der  so  sehr  bedeutungsvollen  Arbeit,  welche  die  Herstellung  von 
Niederschlagsmembranen  lehrt,  zeigte  Traube*),  dass  solche  nicht 
nur  aus  colloidalen,  sondern  auch  aus  krystalloiden  Componenten  zu 
entstehen  vermögen.  Um  in  Form  einer  Membran  ausgeschieden  wer- 
den zu  könne«,  mnssnach  Traube  3)  1)  der  Niederschlag  amorph  sein, 
2)  sollen   die  Molecularzwischenräume    der    Membran   so    eng   sein, 

1)  Siehe  Wüllner,  Physik  1871,2.  Aufl.,  Bd.  II,  p.  591.  -  Bei  Anwendung 
von  Natriumlicht  fallen  meine  Zuckerbestimmungen  mit  diesem  Apparate  erfah- 
rungsgemäsfl  genauer  als  bis  auf  '/lo  Procent  aus. 

2)  L.  c.  1867,  p.  87. 

3)  Vgl.  1.  c,  1875,  p.  59. 


31 

dass  die  Molecüle  der  Componenten  nicht  hindurch  diosmiren  können. 
Letzteres  Postulat  ist  zunächst  nicht  in  aller  Strenge  zu  nehmen,  denn, 
wie  schon  Traube  nachwies,  sind  gewisse  Niederschlagsmembranen 
einer  allmäligen  Verdickung  fähig,  was  mit  absoluter  Undurchdringlich- 
keit  für  die  Membranogene  natürlich  unvereinbar  ist.  Lässt  man  ein  we- 
nig von  einer  etwa  Sprocentigen  Lösung  von  Kalichromat  in  eine  unge- 
fähr gleich  conceutiirte  Solution  von  Bleiacetat  einfliessen,  so  bildet  sich 
an  der  Contactfläche  beider  zunächst  ein  membranöser  Niederschlag, 
bald  aber  trübt  sich  der  von  der  Membran  umschlossene  Raum,  durch 
Ausscheidung  von  Bleichromat  und  nicht  lange  darauf  zerfällt  gewöhn- 
lich die  überhaupt  nur  geringe  Cohäsion  zeigende  Haut.  Es  ist  ja  auch 
leicht  begreiflieh,  wie  bei  lebhafterem  diosmotischem  Austausch  der 
Membranogene  die  Niederschlagsmembran  nicht  bestehen  kann  und 
T  r au b e  1)  hat  mit  Recht  hervorgehoben,  dass  jenes  Austausches  halber 
nicht  eine  jede  Verbindung  eines  Köi-pers  zur  Membranbildung  geeig- 
net ist. 

Die  andere  Forderung  Traube's,  zur  Membranbildung  seien 
amorphe  Niederschläge  erforderlich ,  ist  insofern  richtig ,  als  bis  dahin 
nur  Membranen  aus  amorph  erscheinenden  Niederschlägen  bekannt 
sind.  Ob  aber  die  kleinsten  Theile  (Molecüle  oder  Molecül Verbindungen) 
dieser  nicht  krystallinische  Formen  haben  können  ,  das  ist  eine  offene 
Frage.  Für  etwas  derartiges  spricht  -wohl  die  schon  von  T  r  a  u  b  e  ^j  be- 
obachtete Wirkung  der  Membranen  aus  gerbsaurem  Leim  auf  polari- 
sirtes  Licht ,  eine  endgültige  Entscheidung  möchte  ich  aber  nicht  auf 
Grund  dieses  Verhaltens  fällen.  Jedenfalls  ist  es  aber  geboten  den 
Ausspruch  Traube's  nicht  als  ein  Gesetz  anzusehen,  da  es  recht  wohl 
möglich  erscheint,  dass,  bei  richtiger  Wahl  der  Membranogene,  Nieder- 
schlagsmembranen aus  unzweifelhaft  krystallinischen  kleinsten  Theil- 
chen  gewonnen  werden,  wenn  sie  nicht  vielleicht  schon  dargestellt  sind. 
Ich  selbst  hatte  mir  aber  nicht  zur  Aufgabe  gemacht ,  die  Bedingungen 
der  Membranbildung  speciell  zu  studiren. 

Zwingt  auch  das  Verständniss  der  experimentellen  Resultate  nicht 
unbedingt  dazu,  eine  ganz  bestimmte  Vorstellung  über  den  molecularen 
Aufbau  der  Niederschlagsmembranen  zu  Grunde  zu  legen,  so  macht 
sich  das  geistige  Bedürfniss  nach  tieferer  Einsicht  doch  um  so  mehr 
geltend ,  als  nur  auf  Grund  einer  solchen  unsere  Gedanken  dem  Wege 
eines  Körpers  durch  die  Membran  zu  folgen  und  die  Hypothesen  über 
die  Molecularconstitution  wie  immer ,  so  auch  für  die  Membranen,  viel- 

1)  L.  c.,.186T,  p.  132. 

2)  L.  c,  1875,  p.  59. 


32 

fache  Anregungen  zu  weiteren  Forschungen  zu  geben  vermögen.  Die 
naclifolgenden  Erörterungen  beziehen  sich  zunächst  auf  die  thatsächlich 
bekannten ,  aus  colloidalen  Körpern  aufgebauten  Membranen,  würden 
•  indess  auch  leicht  solchen  durch  Fällung  gewonnenen  Häuten  anzupassen 
sein,  welche  aus  Krystalloiden  zusammengefügt  sind. 

Alle  Wahrscheinlichkeit  spricht  dafür,  dass  die  näheren  Bestand- 
theile  der  Colloide  nicht  die  Molecüle  selbst,  sondern  durch  Aggregation 
dieser  entstandene  Molecülverbindungen  sind.  Molecüle  werden  be- 
kanntlich durch  wechselseitige  Sättigung  der  chemischen  Verwandt- 
schaftseinheiten und  Bindungseinheiten  der  Atome  gebildet .  Molecül- 
verbindungen aber  entstehen,  indem  gleichartige  oder  ungleichartige 
Molecüle,  ohne  Umlagerung  und  Zerreissung  des  Zusammenhaltes  der 
sie  constituirenden  Atome,  zu  einem  Ganzen  höherer  Ordnung  zusam- 
mentreten, das  zusammengehalten  wird  durch  die  wechselseitigen  An- 
ziehungen, welche  die  Molecüle  als  einheitliches  Ganzes  aufeinander 
ausüben,  durch  Kräfte,  die  natürlich  aus  der  AVirkungsfähigkeit  der 
Atome,  aber  auch  aus  deren  räumlichen  Lagerung  im  Molecül  resultiren. 
Wie  die  Molecüle  zu  Molecülverbindungen,  so  werden  wiederum  diese 
letzteren,  als  einheitliches  System  wirkend ,  zu  einem  Ganzen  noch 
höherer  Ordnung  zusammentreten  und  so  eine  grössere  körperliche  Masse 
bilden  können.  Vergleichen  wir,  um  ein  anschauliches  Bild  des  zwar 
als  Ganzes  wirkenden,  aber  dennoch  in  seinen  Bestandtheilen  sich  be- 
wegenden Systems  zu  gewinnen,  die  Planeten  aus  Atomen  zusammen- 
gesetzten Molecülen,  so  entspräche  unser  durch  Centralkräfte  zu- 
sammengehaltenes Sonnensystem  einer  Molecülverbindung  und  wie  Son- 
nensysteme wieder  vermöge  der  ihrer  Gesammtmasse  entsprechenden 
Resultirenden  wirken,  so  können  auch  Molecülverbindungen  zu  einem 
Ganzen  höherer  Ordnung  vereinigt  werden. 

Da  »Molecülverbindung«  ein  an  sich  schon  unbequemes,  für  Zu- 
sammensetzung aber  unbrauchbares  Wort  ist,  so  schlage  ich  vor,  eine 
Molecülverbindung  ein  »Tagma«  (to  täy/na,  der  nach  Gesetz  geordnete 
Haufen)  zu  nennen  und  glaube  eine  solche  Benennung  um  so  eher  recht- 
feiügen  zu  können ,  als  mir  auch  von  Seite  gewiegter  Chemiker  das 
Bedürfniss  nach  einer  präcisen  Bezeichnung  zugestanden  wurde.  Syn- 
tagma  ist  dann  eine  jede  aus  gleichaitigen  oder  ungleichartigen Tagmen 
zusammengesetzte  Körpermasse,  mit  Paratagma  lässt  sich  speciell  eine 
vorwiegend  in  die  Fläche  ausgedehnte  Masse  bezeichnen,  wie  sie  uns 
in  den  Niederschlagsmembranen  vorliegt.  Dass  die  von  N  ä  g  e  1  i  be- 
gründete Anschauung  über  das  Wesen  organisirter  Substanz  ein  spe- 
ciellerFall  syntagmatischer  Anordnung  ist,  kann  erst  im  physiologischen 


33 

Theile  dieser  Abhandlung  gezeigt  werden.  Hier  aber  muss  ich  darauf 
hinweisen,  dass  dieser  geniale  Gelehrte  mit  wahrhaft  bewunderns- 
werthem  Scharfsinn  eine  syntagmatische  Anordnung  für  Stärkekömer 
und  Zellhäute')  zu  einer  Zeit  erschloss,  als  die  Chemie  meines  Wissens 
MolecUlverbindungen  als  nähere  Körperbestandtheile  noch  nicht  kannte. 
Leider  lässt  sich  die  von  N  ä  g  e  1  i  angewandte  Bezeichnung  nicht  bei- 
behalten, da  dieser  unser  heutiges  MolecUl  Atom,  unser  Tagma  aber 
MolecUl  nannte. 

MolecUlverbindungen  wurden  zuerst  von  Kekulö^)  in  die  Chemie 
eingeführt  und  die  Zulässigkeit,  ja  die  Nothwendigkeit  jener  neben^der 
directen  Atomverkettung  wird  heute  wohl  ausnahmslos  anerkannt^). 
So  wenig  Uebereinstimmung  nun  auch  in  concreten  Fällen  besteht  und 
so  sehr,  namentlich  bei  den  wechselnden  Anschauungen  über  Valenz 
der  Atome,  tagmatische  Gruppirung  der  Molecüle  ausgedehnt  oder  ein- 
geschränkt wird,  so  scheint  doch  ein  solcher  Zusammenhalt  der  Mole- 
cüle für  krystallwasserhaltige  Körper  allgemein  angenommen  zu  wer- 
den. Nun  aber  enthalten  wahrscheinlichst  alle  Körper  im  colloidalen 
Zustand  dem  Krystallwasser  analog  gebundenes  Wasser  (für  eine  grössere 
Zahl  ausgesprochener  Hydrate  ist  dieses  allgemein  bekannt,  für  andere, 
wde  Berlinerblau,  Ferrocyankupfer ,  Calciumphosphat  u.  s.  w.  haben 
es  Untersuchungen  ergeben)  und  so  müssen  wir  denn  auch  in  den  was- 
serführenden Colloiden  Tagmen  annehmen,  in  denen  mindestens  Wasser 
mit  dem  Molecüle  des  Körpers  tagmatisch  verknüpft  ist. 

Die  langsame  Hydrodiflfusion ,  sowie  die  geringe  oder  mangelnde 
Fähigkeit  löslicher  Colloide  *} ,  durch  solche  Membranen  zu  diosmiren, 
welche  Krystalloide  ungemein  leicht  passiren  lassen,  sind  absolut  nur 
verständlich,  wenn  die  näheren  Bestandtheile  (richtiger  deren  Wirkungs- 
sphäre) der  Colloide  relativ  grosse  Partikel   sind  und  diese   Ueber- 


1)  Nägeli,  Die  Stärkekörner,  2.  Heft  der  pflanzenphysiol.  Unters,  von  Nä- 
geli  und  Gramer  1858,  p.  332  ff. 

2)  Lehrbuch  d.  organischen  Chemie  1861,  p.  145,  444  u.  s.  w. 

3)  Siehe  Lothar  Meyer,  Die  modernen  Theorien  der  Chemie  1872,  2.  Aufl., 
z.  B.  p.  277.  —  A.  Naumann,  MolecUlverbindungen  nach  festen  Verhältnissen 
1872,  p.  21  ff.  und  Naumann,  Allgemeiüe  Chemie  (L  Bd.  v.  Gmelin-Kraut' s 
Handbuch  der  Chemie  VI.  Aufl.)  1876,  p.  293  ff.  —  In  wie  weit  Gründe  dafür 
sprechen,  dass  flüssige  und  feste  Körper  MolecUlverbindungen  der  in  Gasform  iso- 
lirt  bestehenden  Molecüle  «ind,  ist  in  obigen  Schriften  erläutert.  —  Wie  mancher- 
lei chemische  Erfahrungen  auf  complicirte  Verkettungen  von  Atomen  oder  Mole- 
cülen  hinweisen,  ist  u.  a.  auch  jüngst  wieder  von  Zincke  hervorgehoben,  Annal. 
d.  Chemie  1876,  Bd.  182,  p.  243. 

4)  Ueber  das  Fortbestehen  von  MolecUlverbindungen  in  Lösungen  vei^l.  z.  B. 
Naumann,  Allgem.  Chemie  p.  477  ff. 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen.  3 


34 

legimg  Hess  auch  schon  Graham')  die  Veiinuthung  aussprechen,  es 
möchte  der  colloidale  Zustand  eines  Körpers  durch  Zusammenlagerung 
einer  gewissen  Zahl  krystalloider  Molecüle  zu  Stande  komnien.  Nun 
ist  es  aber  jedenfalls  a  priori  wahrscheinlicher,  dass  eine  solche  Ver- 
einigung nicht  durch  atomistische,  sondern  durch  moleculare  Verkettung 
geschieht  und  letzteres  muss  allein  zulässig  erscheinen,  sobald  man  be- 
achtet, dass  gewisse  Körper,  z.  B.  das  Eisenoxyd,  im  krystalloiden,  wie 
im  colloidalen  Zustand  bekannt  ist.  Es  thut  hier  wenig  zur  Sache,  dass 
wir  lösliche  und  unlösliche  Körper  vergleichen ;  will  man  aber  zu  Lö- 
sungen übergehen,  so  beachte  man  etwa,  dass  Eisenchlorid  durch  Auf- 
nahme von  Eisenoxyd  colloidal  vnrd  2) ,  dass  weiter  lösliches  Eisenoxyd- 
hydrat ein  ausgesprochenes  Colloid  ist,  während  lösliche  Ferrisalze,  deren 
Molecül  mehr  als  3  Atome  Wasser  und  vielleicht  eine  Säure  von  sehr 
hohem  Molecularge wicht  enthält ,  durch  dieselbe  Membran  sehr  leicht 
diosmiren,  welche  dem  Ferrihydroxyd  kaum  in  Spuren  oder  gar  nicht 
Durchtritt  gestattet.  Alle  diese  Erwägungen  verleihen  der  Annahme 
vonTagmen,  als  näherer  Bestandth eile  der  Colloide.  jedenfalls  den 
Werth  einer  höchst  wahrscheinlichen  Hypothese  ^) . 

Es  wird  durch  Uebereinkunft  festzustellen  sein ,  ob  mit  Syntagma 
ein  anderer  als  fester  Aggregatzustand  von  tagmatischen  Massen  be- 
zeichnet werden  soll.  Mir  selbst  scheint  es  zweckmässiger,  Syntagma 
für  den  festen  Aggregatzustand  zu  reserviren  und  etwa  Polytagma  in 
anderen  Fällen  zur  Bezeichnung  zu  verwenden. 

Nicht  eine  jede  Körpermasse  muss  aus  Tagraen  zusammengesetzt 
sein,  denn  es  werden  auch  die  Molecüle  direct,  ohne  zuvorige  Aggre- 
gation zu  einem  höheren  Ganzen,  unbegrenzt  zusammentreten  können. 
Eben  dieser  möglichen  unbegrenzten  Zusammenlagerung  halber,  kön- 
nen wir  eine  so  entstehende  Körpermasse,  sei  es  ein  Krystall  oder  ein 
amorpher  Körper,  nicht  ein  Tagma  nennen,  denn  dieses  ist  ja  nur  ein 
aus  bestimmter  Anzahl  von  Molecülen  gesetzmässig  geordnetes  Ganzes 
von  geringen  Dimensionen,  das  selbstverständlich  mit  den  bedingenden 
Gesetzen  auch  selbst  variabel  ist.  Es  wird  nun  unvermeidlich  der 
Wunsch  nahe  gelegt,  die  Zusammensetzung  auch  solcher  Körpermassen 
präcis  bezeichnen  zu  können,   welche  durch  directe  Vereinigung  von 

1)  Annal.  d.  Chemie  u.  Pharmacie  1862,  Bd.  121,  p.  71. 

2)  Graham  1.  c,  p.  46. 

3)  Ein  bestimmter  Unterschied  zwischen  Colloiden  und  Krystalloiden  ist  nicht 
anzugeben,  doch  behalte  ich  der  Bequemlichkeit  halber  diese  Unterscheidung  bei, 
indem  ich,  wie  üblich,  einen  relativ  leicht  durch  Thierblase  oder  Pergamentpapier 
diosmirenden  Stoff  ein  Krystalloid,  einen  relativ  schwer  durch  solche  Membran 
diosmirenden  Körper  ein  Colloid  nenne. 


35 

Molecülen  gebildet  werden.  Ich  möchte  es  aber  der  Zukunft  überlassen, 
mit  dem  Bedürfniss  auch  den  Namen  zu  creireu  und  darüber  zu  ent- 
scheiden, ob  Commolecel  oder  Polymolecel  (voxhybrida)  oder  ein  besser 
klingendes  Wort  zu  wählen  ist. 

Wasseraufiaahme  zwischen  die  Tagmen,  wie  sie  Niederschlags- 
membranen zukommt ,  ist  nach  unserer  Definition  kein  Postulat  für  ein 
Syntagma,  vielmehr  ein  unter  gegebenen  Verhältnissen  möglicher  spe- 
cieller  Fall.  Ebenso  ist  eine  jede  Form  und  Zusammensetzung  eines 
Tagmas  zulässig.  Welche  Form  den  die  Niederschlagsmembranen 
aufbauenden  Tagmen  zukommt,  lasse  ich  dahingestellt.  Die  schon 
erwähnte  entschiedene  Doppelbrechung,  welche  Membranen  aus  Gerb- 
säureleim unter  gekreuzten  Nicols  zeigen ,  spricht  wohl  zu  Gunsten 
polyedrischer  Tagmen ,  ohne  indess  ein  ganz  zwingendes  Argument 
zu  sein ') . 

Damit  ein  flüssiger  oder  gelöster  Körper  diosmiren  kann,  muss  er 
noth wendig  die  Membran  imbibiren  und  umgekehrt,  wenn  eine  Auf- 
nahme in  die  Membran  stattfindet,  dann  ist  der  diosmotische  Durchgang 
dieses  Körpers  gesichert,  es  sei  denn,  dass  besondere  Verhältnisse  er- 
folgreich entgegenarbeiten.  Als  diosmotische  Wege  bieten  sich  dar: 
1)  die  zwischen  den  Tagmen  bleibenden  Räume  und  2)  für  den  Fall 
der  Körper  in  die  Constitution  der  Tagmen  eintritt,  der  Durchgang  durch 
diese  selbst.  Den  letzteren  Fall  werden  wir  zunächst  für  Wasser  ins 
Auge  fassen. 

Ferrocyankupfer  ist,  wie  vielleicht  alle  Colloide,  wasserhaltig;  bei 
lOO'^C.  getrocknet  enthält  es  nach  Raramelsberg'^)  7  Aequivalente 
Wasser,  womit  natürlich  nicht  ausgeschlossen  ist,  dass  der  Niederschlag 
vor  dem  Trocknen  eine  weitere,  lockerer  gebundene  Wassermenge  ein- 
schloss.  Wie  Graham-*)  mittheilt,  fällt  Ferrocyankupfer  aus  concen- 
trirten  Lösungen  der  Coniponenten  als  fast  farblose  Gallerte  nieder, 
welche  erst  bei  weiterem  Wasserzusatz  die  gewöhnliche  rothbraune 
Farbe  durch  Wasseraufnahrae  erlangt.  Es  ist  hier  an  einem  bestimmten 
Beispiel  die  verbreitete  Erscheinung  demonstrirt,  dass  einem  wasserhal- 
tigen Niederschlage  durch  eine  Salzlösung  ein  gewisser  Theil  seines  che- 


1)  Vergl.  Nägeli  uiid  Schwendener,  Mikroskop  1867,  p.  354. 

2)  Graham-Otto,  Anorgan.  Chemie  IV.  Aufl.,  Bd.  III,  p.  232.  Andere 
Autoren  geben  den  Wassergehalt  etwas  anders  an.  —  Beiläufig  sei  hier  bemerkt, 
dass  bekanntlich  der  mit  Ferrocyankaliura  erhaltene  Niederschlag  Fe  Cy^  Cu- 
immer  etwas  Kali  gebunden  enthält. 

3)  Annal.  d.  Chem.  u.  Pharm.  1862,  Bd.  121,  p.  48. 

3* 


36 

misch  gebniideuen  Wassers  entzogen  werden  kann.  Wenn  aber  eine 
aus  solchem  Niederschlag  bestehende  Membran  Salzlösung  und  Wasser 
trennt,  dann  muss  nothweudig,  abgesehen  von  anderen  Strömen,  eine 
Wasserbewegung  durch  die  Substanz  selbst,  also  durch  die  Tagmen 
unserer  Niederschlagsmembran  zum  Salze  hin  eintreten,  während  ein 
entgegengesetzter  Uebertritt  von  Salz  nicht  erforderlich  ist. 

Obiges  tiitt  uns  in  allgemeinerer  Form  entgegen,  sobald  wir  es  auf 
den  contiuuirlichen  Bewegungszustand  der  Materie  basiren.  Ein  gege- 
bener Gleichgewichtszustand  in  dem  (um  hier  bei  Niederschlagsmembran 
und  imbibirendem  Wasser  zu  bleiben)  in  der  Zeiteinheit  eine  gleiche  Zahl 
von  Wassermolecülen  aus  dem  umgebenden  Medium  in  die  Wirkungs- 
sphäre eines  Tagma  und  aus  dieser  in  die  angrenzende  Flüssigkeit 
fliegen,  wird  gestört,  sobald  aus  irgend  einem  Grunde  die  bisherige 
Relation  des  Austausches  aufgehoben  wird.  Dieses  ist  auch  der  Fall, 
wenn  die  Membran  Wasser  und  die  Lösung  eines  Stoffes  trennt,  welcher 
vermöge  molecularer  Anziehungskraft  die  Zahl  der  nach  dieser  Seite 
hin  aus  der  Wirkungssphäre  der  Tagmen  übertretenden  Wassertheile 
vermehrt  und  so  natürlich  einen  einseitigen  Wasserstrom  vom  Wasser 
zur  Lösung  hin  unterhält.  Ebenso  muös  auch  durch  die  Tagmen  ein 
Wasserstrom  von  der  Zelle  in  das  umgebende  Wasser  sich  bewegen, 
wenn  das  innerhalb  der  Zelle  befindliche  Wasser  unter  Druck  versetzt 
und  hierdurch  die  lebendige  Kraft  der  Molecüle  gesteigert  wird. 

Natürlich  ist  in  allen  Fällen  der  als  Differenz  molecularer  Be- 
wegungen sich  ergebende  Wasserstrom,  seiner  Ausgiebigkeit  nach  (ce- 
teris  paribus)  abhängig  von  der  Intensität  der  chemischen  Bindung  des 
Wassers.  Denn  hiervon  hängt  es  ja  ab,  wie  viele  Wassertheilchen  in 
der  Zeiteinheit  vermöge  ihres  Bewegungszustandes  aus  dem  Wirkungs- 
bereiche eines  Tagmas  oder  eines  Molecüles  entfliehen.  Das.  schon 
namhaft  gemachte  Verhalten  des  Ferrocyankupfers  zeigt,  dass  in  diesem 
wenigstens  ein  gewisses  Quantum  von  Wasser  nicht  allzu  energisch  ge- 
bunden sein  kann  und  die  schwankenden  Angaben  über  den  Wasser- 
gehalt anderer  colloidaler  Niederschläge,  wie  z.B.  des  Berliuerblaus  ^) 
und  des  Calciumphosphates,  sind  vielleicht  dadurch  bedingt,  dass  bei 
verschiedenem  Trocknen  ungleiche  Aequivalente  Wasser  entweichen. 
Ob  nun  in  dem  colloidalen  Niederschlag  bestimmte  Wassermengen  so 
lose  gebunden  sind ,  dass  sie  bei  den  üblichen  Proceduren  des  Trock- 
nens immer  abgerissen  werden,  lässt  sich  nach  den  voiiiegenden  An- 


1)  Nach  Graham-Otto,  Lehrbuch  d.  Chemie  IV.  Aufl.,  Bd.  2.  p.  1202  enfr- 
hält  bei  101)0  getrocknetes  Berlinerbhiu  12  Aequivalente  Wasser.  —  üeber  Cal- 
ciumpho8phat  »iehe  ebenda  p.  554. 


37 

gaben  nicht  beurtheilen ,    eigene  Untersuchungen   in    dieser  Richtung 
habe  ich  aber  nicht  angestellt. 

In  analoger  Weise  werden  auch  andere  Körper  durch  Tagmen, 
Molecüle  u.  s.  w.  sich  bewegen  (diosmiren)  können,  sobald  sie  in  die 
Constitution  dieser  eintreten,  welche  natürlich  dabei  auch  unter Umstän 
den  wesentlich  geändert  werden  l^ann.  Ich  glaube  hier  nur  von  Con- 
stitution sprechen  zu  können,  da  man  wohl  jeden  Eintritt  eines  Stofles 
in  das  Molecülaggregat  eines  Tagmas  als  einen  Fall  chemischer  Bin- 
dung ansehen  darf.  Die  Menge  des  so  gebunden  werdenden  Stoffes, 
sowie  die  Art  und  Weise  dieser  Bindung  werden  natürlich  wesentlich 
mit  massgebend  für  die  Quantität  des  diosmotischen  Austausches  auf 
diesem  Wege  sein. 

Dem  Durchgang  von  flüssigen  und  gelösten  Körpern  ist  die  dios- 
motische  Bewegung  von  Gasen  durch  Flüssigkeitsschichten  insoweit  im 
Wesentlichen  analog,  als  es  sich  um  Absorption  des  Gases  auf  einer 
Seite  der  Flüssigkeitslamelle  und  Rücktritt  in  den  gasförmigen  Zustand 
auf  der  entgegengesetzten  Seite  handelt :  hier  geht  eine  Gasbewegung 
nach  der  Seite,  auf  welcher  das  Gas  unter  geringster  partiärer  Pres- 
sung steht. 

Einen  weiteren  Weg  für  Durchtritt  eines  Stoffes  durch  eine  Mem- 
bran bieten  die  zwischen  den  Tagmen  bestehenden  Räume,  deren 
Existenz  die  .Discontinuität  der  Materie  selbstverständlich  fordert.  Frei- 
lich könnten  diese  intertagmatischen  Räume  von  minimaler  Grösse  sein 
und  selbst  dem  Wasser  keinen  Eintritt  gestatten ,  ein  Fall,  der  bei 
jedem  für  dieses  Medium  impermeablen  Syntagma  thatsächlich  realisirt 
sein  würde.  Bei  unseren  Niederschlagsmembranen  dringt  aber  Wasser 
sicher  in  diese  Räume  ein.  Es  folgt  dieses  sogleich  daraus,  dass  auch 
gelöste  Körper  die  Membran  diosmotisch  durchwandern,  welche  gegen 
den  Niederschlag  selbst  nachweislich  ganz  indifferent  sind,  also  durch 
die  Tagmen  selbst  nicht  passiren  können.  So  lange  aber  dieser  letztere 
Weg  nicht  ausgeschlossen  ist,  kann  natürlich  nicht  ohne  Weiteres  aus 
der  Permeabilität  der  Membran  für  einen  bestimmten  Stoff  auf  aus- 
schliessliche Bewegung  in  intertagmatischen  Räumen  geschlossen  wer- 
den. Die  Wasseraufnahme  in  diese  ist  nach  dem  namhaft  gemachten 
Criterium  für  alle  mir  zu  Händen  gekommene  Niederschlagsmembranen 
zu  erweisen,  und  auch  deshalb,  sobald  Permeabilität  vorliegt,  nothwen- 
dig,  weil  die  Häute  jedenfalls  nie  aus  einer  einzelnen  Schicht  von  Tag- 
men bestehen.  In  der  Dickenrichtung  der  Membran  aneinandergereihte 
und  sich  nicht   direct  berührende  Tagmen  erfordern  aber ,   um  sich 


38 

gegenseitig  Wasser  mittheilen  zu  können,  dass  die  intertagmatischen 
Räume  selbst  Wasser  führen. 

Die  Unfähigkeit,  auch  gewisser  sonst  leicht  diösmirender  Körper, 
Niederschlagsmerabranen  zu  durchwandern ,  kann  über  die  geringe 
Weite  der  intertagmatischen  Räume  keinen  Zweifel  lassen,  es  fragt  sich 
aber,  ob  diese  Räume  ihrer  ganzen  Ausdehnung  nach  durch  von  den 
Tagmen  ausgehende  Anziehungskräfte  beherrscht  werden. 

Wie  PoiseuUe  folgerte,  Wilhelmy'i  experimentell  bewies, 
entsteht  auf  der  Oberfläche  eines  in  adhärirende  Flüssigkeit  tauchenden 
festen  Körpers  eine  verdichtete,  als  Function  des  Abstandes  von  dem 
Köi-jier  veränderliche  Schicht  2).  Eine  solche  wird  sich  auch  um  ein 
Tagma  bilden  müssen,  sofern  die  Flüssigkeit  adhärirt  und  dieses  kann 
ja  bei  benetzt  werdenden  Niederschlägen  nicht  bezweifelt  werden. 
Der  Radius  der  Wirkungssphäre  für  die  vom  festen  Körper  ausgehende 
Anziehungskraft  wurde  schon  von  Plateau,  dann  aber  direct  von 
Quincke  3)  zu  ermitteln  gesucht  und  von  beiden  im  Mittel  zu  etwa 
55  Milliontel  eines  Millimeters  bestimmt.  So  gering  diese  Grösse  auch 
absolut  genommen,  so  ist  sie  doch  mit  Rücksicht  auf  Molecüle  und  Mo- 
lecularzwischenräume  erheblich  genug,  auch  dann,  wenn  dieselbe  noch 
geringer  sein  sollte. 

Selbst  bei  nur  geringer  Verdichtung  in  der  veränderlichen  Schicht 
niüßgen  doch,  wegen  der  schwierigen  Zusammendrückbarkeit  der  Flüs- 
sigkeiten, gewaltige  Molecularkräfte  in  Wirksamkeit  geti'eten  sein.  Es 
ist  auch  nicht  daran  zu  zweifeln,  dass  die  Verschiebbarkeit  der  Wasser- 
theilchen  in  der  veränderten  Schicht  sehr  herabgesetzt  ist  und  nament- 
lich wird  MassenbcAvegung  durch  Druck  nicht  sogleich  hervorgerufen 
werden.  Das  ist  ja  auch,  wie  Poiseulle^)  begründete,  in  Capillaren 
der  Fall,  in  welchen  eine  ruhende  Wandschicht  des  flüssigen  Mediums 
den  Canal  bildet,  in  dem  die  Flüssigkeit  sti-ömt.  Vollkommen  ruhend 
ist  natürlich  diese  verdichtete  Wandschicht  nicht,  ein  einseitiger  Uruck 
muss  auch  in  ihr  eine  Fortbewegung  von  Flüssigkeit  nach  der  Seite 
des  geringeren  Widerstandes  bewirken,  aber  innerhalb  gewisser  Druck- 
grenzen wird  nicht  eine  Massenströmung,  sondern  eine  Fortbewegung 
wie  überhaupt  in  einer  durch  Molecularkräfte  gebundenen  Flüssigkeit, 


1)  Poggendorff  8  Annalen,  1864,  Bd.  122,  p.  12. 

2)  In  wie  weit  hier  die  bestiinmendeu  Kräfte  als  von  der  Fläche  oder  der 
Masse  des  Körpers  ausgehend  zu  betrachten  sind,  ist  eine  Frage,  die  wir  auf  sich 
beruhen  lassen  können. 

'^)  Po  ggendorff's  Annalen,  1869,  Bd.  137,  p.  402. 

4)  Anual.  d.  Chim.  et  d.  Physique  1843,  III.  ser.,  Bd.  VII,  p.  50. 


39 

d.h.  eine  moleculare  Fortbewegung  eintreten.  Dem  entsprechend 
wollen  wir  denn  auch  tiir  capillare  Räume  die  Massen  Strömung  als 
»capillare  Wasserbewegung«  von  der  »molecularen  Wasserbewcgung« 
unterscheiden  und  unter  letzterer  allgemein  eine  Wasserbewegung  ver- 
stehen, welche  sich  in  Räumen  vollzieht,  die  in  dem  Bereiche  der  Wir- 
kungssphäre fester  Körper  liegen.  Diese  allein  wird  noch  fortbestehen, 
wenn  der  Durchmesser  des  capillareu  Raumes  unter  den  doppelten  Ra- 
dius der  Wirkungssphäre  herabsinkt  ^) . 

In  dem  Bereiche  von  Molecularkräften  vollzieht  sich  auch  der 
Wasserdurchgang  durch  die  Tagmen  selbst  und  auch  diesen  Durchtritt 
werde  ich  unter  dem  Begriffe  der  »molecularen  Wasserbewegung«  zu- 
sammenfassen ;  auf  Molecularkräfte  führt  sich  ja  auch  die  von  den  Tag- 
men als  einheitliches  Ganzes  ausgehende  Wirkung  zurück.  Der  Wasser- 
durchtritt durch  und  in  die  Tagmen  lässt  sich ,  wo  nöthig,  näher  als 
diatagmatisch  und  amphitagmatisch  unterscheiden.  Ob  das  in  die  Tag- 
men aufgenommene  Wasser  als  chemisch,  das  um  dieselben  gelagerte 
als  physikalisch  gebunden  anzusehen  ist,  hat  für  uns  keine  Bedeutung 
und  ist  ohne  willkürlich  gezogene  Grenzen  überhaupt  nicht  zu  ent- 
scheiden. Was  soeben  für  den  Durchgang  des  Wassers  erörtert  wurde, 
gilt  im  wesentlichen  auch  für  jeden  anderen  flüssigen  oder  gelösten 
Körper,  welcher  in  den  Bereich  der  Molecularkräfte  eintritt. 

In  thierischer  Blase ,  noch  mehr  in  Thonzellen ,  sind  zweifellos 
capillare  Wasserbewegung  gestattende  Räume  vorhanden,  welche  wohl 
in  allen  früher  zu  osmotischen  Versuchen  benutzten  Scheidewänden, 
auch  den  pflanzlichen  Zellhäuten ,  wiederkehren.  Sofern  irgend  ein 
Stoff  auch  die  näheren  Bausteine  einer  solchen  Membran  —  seien  dieses 
nun  Tagmen,  Molecüle  oder  andere  Massentheilchen  —  zu  durchdrin- 
gen vermag,  werden  im  Princip  die  drei  vorhin  unterschiedenen  Wege 
in  derselben  Hu-ut  vereint  vorliegen.  Ob  solches  zutrifft  ist  sehr  wahr- 
scheinlich, doch  ohne  eine  besondere  Untersuchung  schwer  zu  entschei- 
den. Die  Zusammensetzung  aus  Tagmen,  welche  wir  nach  Nägeli's 
scharfsinnigen  Untersuchungen  für  vegetabilische  Zellhäute  und  über- 
haupt organisirte  Gebilde  annehmen  müssen,  fordert  natürlich  den  drei- 
fach möglichen  Weg  nicht  als  nothwendige  Consequenz.     Ja,  Nägeli 


1)  Die  Verdichtung  der  Schicht  wird  dann  allerdings  modificirt,  dieGesaifimt- 
anziehung  auf  jeden  beliebigen  inneren  Punkt  muss  aber,  auch  bei  Kugelform  des 
capillaren  Raumes,  nicht  Null  werden.  Es  ist  dieses,  wie  die  Mechanik  lehrt,  nur 
unter  Bedingungen  der  Fall,  welche  bei  den  hier  in  Betracht  kommenden  anzie- 
henden und  abstossenden  Kräften  nicht  realisirt  sind  oder  wenigstens  nicht  ge- 
geben sein  müssen. 


40 

sieht  sogar  die  Tagmen  selbst  als  nicht  imbibitionsfähig  an,  eine  An- 
sehaming,  welche  indess  in  dieser  Allgemeinheit  nicht  zu  halten  ist. 
Es  ist  vielleicht  nicht  überflüssig  zu  bemerken,  dass  die  verschiedenen 
für  Diosmose  eines  Stoffes  möglichen  Bahnen ,  auch  unabhängig  von 
einer  bestimmten  Anschauung  über  die  Molecularconstitution,  von  be- 
kannten Thatsachen  gefordert  werden,  gleichviel  ob  die  Membran  aus 
Molecülen,  Tagmen  oder  anderen  Massentheilchen  zupammengefügt  ist. 
Dass  ich  es  aber  vorzog,  den  wahrscheinlichen  Aufbau  der  Nieder- 
schlagsmembranen den  Betrachtungen  zu  Grunde  zu  legen,  bedarf  wohl 
einer  Rechtfertigung  nicht. 

Die  Bildung  einer  Grenzschicht  an  der  Porenwandung,  in  welcher 
die  Lösung  anders  zusammengesetzt  ist,  als  in  der  Achse  des  Porus, 
muss  nach  dem  zuvor  Erörterten  immer  eintreten,  sobald  die  von  der 
Wandung  ausgehenden  anziehenden  und  abstossenden  Kräfte  durch 
ungleiche  Wirkung  auf  gelösten  Körper  und  Lösungsmedium  eine  be- 
stimmte Vertheilung  dieser  in  der  Grenzschicht  herbeiführen.  Auf  die 
Existenz  einer  solchen  Grenzschicht  in  Poren  ist  Brücke's')  Theorie 
der  Osmose  gegründet.  Wenn  im  Bereiche  der  von  der  Wandung  aus- 
gehenden Wirkungen  Wasser  mit  grösserer  Energie  angezogen  wird,  so 
muss  natürlich  aus  einer  Salzlösung  eine  diluirtere  Lösung  in  die  Mem- 
bran aufgenommen  werden  und  dieses  haben  in  derThat  auch  Versuche 
Ludwig' s 2)  für  Thierblase  ergeben,  als  die  beim  Eintauchen  in  eine 
Salzlösung  von  bekannter  Concentration  aufgenommene  Flüssigkoits- 
menge  bezüglich  ihres  Salzgehaltes  controlirt  wurde  ^j.  Freilich  sind 
diese  Versuche  für  eine  variable  Wandungsschicht  im  Porus  nicht  streng 
beweisend,  denn  gleiches  Resultat  muss  auch  erzielt  werden,  wenn 
Wasser,  oder  verdünntere  Lösung  in  die  Masse  näherer  Körperbestand- 
theile,  also  etwa  in  Tagmen,  eindringt  und  die  Existenz  einer  solchen 
Aufnahme  ist  für  Thierblase  noch  nicht  widerlegt  worden.  Natürlich 
muss  die  Grenzschicht,  wenn  auch  durch  Verdichtung  entstanden,  doch 
nicht  immer  dichter  sein,  als  die  angrenzende  Flüssigkeit.     So  ergaben 


1)  Poggendorff's  Annal.  1843,  Bd.  58,  p.  77  ff. 

2)  Zeitschrift  für  rationelle  Medicin  von  H  oii  I  e  und  Tfeufer  1849,  Bd.  VIII, 
]).  15.  —  Aehnliche  Versuche  stellte  Cloetta  an,  siehe  dessen  Dissertation 
»Diffusionsversuche  u.  s.  w.  Zürich«  1851.  —  Siehe  auchFick,  Medicin.  Physik, 
II.  Aufl.,  1866,  p.  31. 

3)  Analoges  soll  nach  Lieb  ig  (Unters,  über  einige  Ursachen  der  Säftebewe- 
gung u.  8.  w.  1848,  p.  50)  beim  Eintauchen  von  Thonzellen  in  Salzlösung  statt- 
finden. Diese  Versuche  scheinen  indess  nicht  mit  genügender  Vorsicht  angestellt 
zu  sein,  um  als  beweisend  angesehen  werden  zu  können. 


41 

Wilhelmy's  ')  Versuche  beim  Eintauchen  von  Platten  in  ziemlich  con- 
centrirtes  Glycerin  die  Bildung  einer  specifisch  leichteren  Wandungs- 
schicht, offenbar  weil  diese  aus  verdünnterer  Lösung  bestand.  Diese 
Wandungsschicht  muss  ja  eine  verdünntere  Lösung  sein,  sobald  von 
der  Wandung  ausgehende  Kräfte  auf  Lösungsmedium  und  gelösten 
Körper  entsprechend  wirken. 

Dass  die  erwähnte  Brücke' sehe  Theorie  der  Diosmose  nicht  zur 
Erklärung  aller  Vorgänge  ausreiche,  wurde  zuerst  von  F ick 2)  ausge- 
sprochen, welcher  weiterhin  3)  Eindringen  von  Körpern  in  capillare 
Räume  und  in  die  Masse  der  Membran  selbst  unterschied  und  dem- 
gemäss  den  in  capillaren  Räumen  vor  sich  gehenden  Austausch  von 
Wasser  und  Salz  «die  Porendiffusion«,  dem  Austausch  durch  die  Sub- 
stanz der  Membran  »der  Endosmose«  entgegenstellte.  So  richtig  nun 
auch  die  Gesichtspunkte  sind,  auf  welche  diese  Trennung  gebaut  ist, 
so  glaube  ich  doch  aus  praktischen  Rücksichten  jeden  Austausch  durch 
eine  beliebige  Membran  *)  als  »Osmose«  oder  »Diosmose«  bezeichnen  zu 
müssen.  Denn  z.  B.  in  thierische  Blase  sind  sicher,  wie  auch  Fick 
annahm  ,  Porendiffusion  und  Endosmose  (im  Sinne  F  i  c  k '  s)  gleich- 
zeitig vorhanden  und  sehr  gewöhnlich,  auch  für  die  Niederschlagsmem- 
branen ,  wird  eine  bestimmte  Entscheidung  ob  capillarer  Durchgang 
durchaus  fehlt,  nicht  zu  treffen  sein  ^) .  Ja  es  ist  denkbar,  dass  dem 
unter  gegebenen  Verhältnissen  allein  vorhandenen  molecularen  Durch- 
gang eines  Stoffes,  mit  dem  Wechsel  äusserer  Verhältnisse,  z.  B.  der 
Temperatur,  auch  capillare  Osmose  sich  zugesellt.  Ausserdem  ist  diese, 
sobald  verdichtete  Wandschicht  vorliegt,  nicht  ohne  gleichzeitige  mole- 
culare  Osmose  möglich.  Indem  wir  Osmose  und  Diosmose  als  eine  all- 
emeine Bezeichnung  beibehalten,  kann  die  Art  und  Weise  des  Durch- 
ganges durch  «capillare«  und  «moleculare«  Osmose  näher  gekennzeichnet 
werden  und  sollte  eine  noch  speciellere  Bestimmung  des  von  einem 
Stoff  durchwanderten  Weges  nothwendig  sein,   so  stehen  diatagmatisch 


1)  Poggendorff's  Annalen,  1864,  Bd.  122,  p.  13. 

2)  Poggendorff's  Annaleu,  1855,  Bd.  94,  p.  86.  ^ 

3)  Moleschott's  Untersuchungen  zur  Naturlehre  des  Menschen  und  der 
Thiere,  1857.  Bd.  III,  p.  296.  —  Vgl.  auch  Fick,  Medicinische  Physik,  1866, 
II.  Aufl.,  p.  30. 

4)  Ich  meine  hier  natürlich  nur  solche  Membranen,  deren  Einfluss  auf  Aus- 
tausch von  Stoffen  merklich  ist  und  durch  deren  Einschaltung  die  Mischung  nicht 
etwa  ebenso  wie  bei  Hydrodiffusiou  v(»r  sich  geht. 

5)  Es  würde  auch  noch  Osmose  durch  quellungsfähige  und  nicht  quellungs- 
fähige  Scheidewand  getrennt  werden  können.  Wo  Quellung  stattfindet,  ändert 
sich  mit  dieser  die  Grösse  der  Zwischenräume. 


42 

und  ampbitagmatisch,  eventuell  intramolecular  und  extramolecular  ja 
zu  Gebote.  Endosmose  werde  ich  wohl  auch,  wie  schon  früher  bemerkt 
wurde,  den  in  das  Innere  einer  Zelle  gehenden  osmotischen  Strom 
nennen. 

Diffusion  (Hydrodiffusion)  kurzweg  soll,  entsprechend  dem  wohl 
schon  üblichen  Gebrauche ,  das  Ineinanderströmen  flüssiger  und  ge- 
löster Körper ,  wie  es  durch  die  diesen  zukommenden  Molecularkräfte 
bedingt  ist,  genannt  werden.  Eine  solche  echte  Diffusion  wird  natürlich 
auch  in  Poren  von  gewisser  Weite  möglich  sein,  in  zweifelhaften  Fällen 
aber  empfiehlt  es  sich ,  \  on  capillarer  Difiusion  zu  sprechen.  Ein  In- 
einanderströmen von  Stoffen  unter  dem  Eiufiuss  der  von  einer  Scheide- 
wand ausgehenden  Molecularkräfte ,  sollte  aber  als  moleculare  Difiu- 
sion ,  nicht  einfach  als  Diffusion  bezeichnet  werden ,  ausser  wenn  der 
Sinn  des  Satzes  den  fremden  Einfluss  in  sich  schliesst. 

Ein  jeder  in  Wasser  oder  in  einem  andern  flüssigen  Medium  ge- 
löster Körper,  welcher  in  die  Tagmen  selbst  nicht  aufgenommen  wird, 
kann  nur  durch  die  intertagmatischen  Räume  diosmiren  und  dieses 
natürlich  nur  dann,  wenn  es  das  Grössenverhältniss  zwischen  gelöstem 
Körper  und  dem  ihm  zugänglichen  Gebiete  gestattet.  Dieses  Gebiet 
aber  kann  für  verschiedene  Körper  in  derselben  Membran  von  unglei- 
cher Dimension  sein.  Die  beiden  extremsten  Fälle  wären  gegeben, 
wenn  das  einemal  das  Molecül  (oder  Tagma)  eines  gelösten  Körpers  in 
die  Wirkungssphäre  der  Tagmen  (oder  anderer  näherer  Körperbestand- 
theile]  gar  nicht  eindringt,  das  anderemal  diese  ganze  Wirkungssphäre 
einem  Molecüle  offen  steht.  Die  Stoffvertheilung  in  der  Wirkungssphäre 
der  Tagmen  ist  je  von  der  Wechselwirkung  zmschen  Tagmen  einer- 
seits und  dem  lösenden  und  gelösten  Körper  anderseits,  d.  h.  von  den 
zwischen  diesen  thätigen  anziehenden  und  abstossenden  Kräften  ab- 
hängig und  dem  entsprechend  sind  sowohl  die  obigen  Extreme,  wie  alle 
Zwischenstufen  möglich.  Dieses  beachtet  ist  aber  klar,  dass  die  Durch- 
gangsfähigkeit eines  Stoffes  nicht  ausschliesslich  von  dem  Durchmesser 
der  intertagma^schen  Räume  abhängt  und  das  negative  oder  positive 
Resultat  diosmotischer  Versuche  mit  verschiedenen  Körpern  und  einer 
Membran  oder  umgekehrt  mit  verschiedenen  Membranen  und  demselben 
Körper,  kein  relatives  Grössenmaass  der  gelösten  Molecüle  abgibt, 
wie  dieses  Traube')  annimmt;  für  verschiedene  Körper  kann  eben 
dieselbe  Membran  den  Werth  eines  Siebes  mit  ungleich  weiten  Maschen 


1)  L.  c,  1867,  p.  141 


43 

haben.  Eelative  Grössenbestimmung  der  gelösten  Molecüle  würde  die 
Kenntniss  der  Stoffvertheilung  in  der  Wirkungssphäre  der  Tagmen  als 
eine  Function  des  Abstandes  von  diesen  erfordern.  Diese  Function 
wird  aber  von  verschiedenen  Variabein  bestimmt,  sie  ist  zunächst  nicht 
nur  von  der  Wechselwirkung  zwischen  Membrantheilchen  und  gelöstem 
Körper,  sondern  auch  den  zwischen  diesem  und  Wasser  wirkenden 
Kräften  und  der  lebendigen  Kraft  der  Molecüle  abhängig  und  wenig 
Hoffnung  ist  zur  Zeit  vorhanden ,  diese  verwickelte  Function  auch  nur 
annähernd  ermitteln  zu  können  ^) . 

Die  Differenz  zwischen  dem  wirklichen  Durchmesser  und  dem 
einem  gelösten  Körper  zugänglichen  Areale  der  intertagmatischeu 
Räume  kann  höchstens  dem  doppelten  Wirkungsradius  der  Tagmen 
gleichkommen  und  wenn  thatsächlich  dieser  Unterschied  immer  ge- 
ringer sein  muss ,  so  ist  er  doch  mit  Rücksicht  auf  die  Dimensionen  der 
Molecüle  nicht  eine  verschwindende  Grösse.  Es  leuchtet  dieses  ja 
sofort  ein ,"  tritt  aber  auch  hervor ,  wenn  wir  die  Bestimmungen  von 
Wirkungsradius  und  Molecülgrösse  vergleichen,  die  freilich,  namentlich 
was  letztere  betrifft ,  auf  irgend  Genauigkeit  keinen  Anspruch  macheu 
kann.  Wie  schon  früher  (p.  38)  bemerkt  wurde,  bestimmten  Plateau 
und  Quincke  für  eingetauchte  Platten  den  Radius  der  Wirkungs- 
sphäre, d.  h.  den  Bereich,  in  welchen  Cohäsions-  und  Adhäsionskräfte 
der  Flüssigkeit  beeinflusst  werden,  zu  etwa  55 Millionstel  eines  Mm. 
Auf  verschiedene  Erwägungen  gestützt,  kam  aber  T  h  o  m  s  o  n  2)  zu  dem 
Schlüsse,  dass  in  flüssigen  und  durchsichtigen  festen  Körpern  der  mitt- 
lere Abstand  zmschen  den  Mittelpunkten  aneinanderliegender  Molecüle, 
also  annähernd  der  Durchmesser  eines  Molecüls  mit  Einschluss  seiner 
Wirkungssphäre  kleiner  als  ein  10  Milliontheil  und  grösser  als  ein 
200  Milliontheil  eines  Millimeters  sein  müsse.  Uebrigens  ist  zu  be- 
merken, dass,  ohne  mit  den  Erwägungen  Thomson's  in  Widerspruch 
zu  kommen,  der  Durchmesser  der  Tagmen  gelöster  Körper  grösser  sein 
kann. 

Einem  gelösten  Körper  wird  nach  dem  Vorausgegangenen  dann 
schon  der  Weg  durch  eine  Niederschlagsmembran  vielleicht  unmöglich 
sein  können,  wenn  seine  Molecülgrösse  den  Durchtritt  durch  den- 
jenigen intertagmatischeu  Raum  nicht  gestattet,  welcher  ausserhalb 
der  Wirkungssphäre  der  Tagmen  liegt.    Da  aber  auch  manche  Kry- 


1)  Diatagmatische  Osmose  würde,  selbst  wenn  araphitagmatische  Osmose  aus- 
geschlossen werden  könnte,  noch  weniger  im  Stande  sein,  ein  relatives  Maass  für 
Molecülgrösse  zu  liefern. 

2)  Annal.  d.  Chem.  u.  Pharmacie,  1871,  Bd.  157,  p.  66, 


44 

stalloide  uicht  diosmiren .  so  muss  der  die  capillare  Wasserbewegung 
(nach  früherer  Definition)  gestattende  Haum  mindestens  von  sehr  ge- 
ringem Durchmesser  sein.  Wenn  wir  nun  beachten,  dass  schwerlichst 
die  ganze  flir  Wasser  zugängliche  Wirkungssphäre  einem  gelösten 
Körper  verschlossen  sein  dürfte ,  so  spricht  alle  Wahrscheinlichkeit 
dafür ,  dass  hier  alle  intertagmatischen  Räume  im  Bereiche  der 
Wirkungssphäre  der  Membransubstanz  liegen,  dass  also  in  solchen 
Niederschlagsmembranen  nur  moleculare  Osmose  stattfindet.  Die  Be- 
einflussung des  diosmotischen  Durchganges  eines  Körpers  ist  natürlich 
nicht  die  gleiche  in  allen  Zonen  der  Wirkungssphäre. 

Auch  andere  Erwägungen,  wie  sie  z.  B.  auf  Grund  der  Filtrations- 
schnelligkeit unter  Druck  und  der  Molecularkräfte  angestellt  werden 
könnten,  welche  zum  Zusammenhalt  der  einzelnen  Tagmen  nothwendig 
sind ,  würden  die  Frage ,  ob  allein  moleculare  Wasserbewegung  in 
einer  Membran  möglich  ist,  nicht  über  die  wahrscheinliche  Bejahung 
hinausbringen.  Am  wahrscheinlichsten  wird  es  scheinen,  dass  die  mitt- 
leren Abstände  der  Tagmen,  wenigstens  nach  jeder  einzelnen  Kaum- 
richtung  gemessen,  gleich  gross  sind.  Jedoch  darf  man  die  Möglichkeit 
nicht  ausser  Auge  lassen,  dass  kranzförmige  oder  andere  geeignete  An- 
ordnung, Zwischenräume  von  sehr  verschiedener  Weite  gestatten  könnte. 
Einige  Schlussfolgerungen,  wenigstens  über  die  mögliche  mittlere 
Grösse  der  luterstitien,  würden  auf  Grund  der  aufgenommenen  Wasser- 
mehge,  der  Quellungserscheiuungen  u.  s.  w.  durch  eine  ähnliche  Dis- 
cussion  zu  ziehen  sein,  wie  sie  von  Nägeli')  so  scharfsinnig  ziu* 
Ermittelung  des  molecularen  Aufbaues  der  Stärkekörner  angewandt 
wurde.  Je  nach  dem  Resultat  solcher  Erwägungen  könnte  vielleicht 
auch  die  Frage  beantwortet  werden,  ob  Kugelgestalt  der  Tagmen  mög- 
lich oder  polyedrische  Form  nothwendig  ist.  Da  ich  diese  und  andere 
Punkte,  welche  auch  thatsächlich  für  das  eigentliche  Ziel  meiner  Arbeit 
unwesentlich  waren,  nicht  in  den  Bereich  meiner  Untersuchung  zog.  so 
muss  ich  es  mit  diesem  kurzen  Hinweis  bewenden  und  die  anschliessen- 
den Fragen  unberührt  lassen. 

Sollten  sich  aber  in  einer  Niederschlagsmembran,  der  Wahrschein- 
lichkeit entgegen,  capillare  Osmose  gestattende  Räume  finden,  so  ist  es 
doch,  bei  dem  jedenfalls  nur  möglichen  äusserst  geringem  Durchmesser 
dieser,  kaum  denkbar ,  dass  irgend  ein  Körpeiraolecül  die  immerhin 
messbar  dicke  Membran  durchwandert,  ohne  dabei  in  den  Bereich  der 
Wirkungssphäre  der  zweifellos  vielfache  Schichten  bildenden  Tagmen  zu 


1)  Die  Stärkekörner  185S,  p.  33.'}  a.  351. 


45 

gelangen.     Es  ist  dieses  um  so  mehr  einleuchtend,  wenn  man  bedenkt, 

dass,  abgesehen,  von  anderen  Umständen,  schon  die  Art  und  Weise  der 

Entstehung  neuer,  die  Membranen  allmälig  verdickender  Tagmen  eine 

solche  Aneinanderreihung   dieser  nicht  gestattet,    um  geradlinig  und 

senkrecht  zur  Hautfläche  verlaufende  Capillarräume  zu  bilden  und  dem- 

gemäss  also  ein  Körper  einen   geschlängelten  Weg  zu  durchwandern 

hat').     Im  allgemeinen  wird  also  bei  unseren Niederschlagsmembraneu 

nur  moleculare,  bei  thierischen  Häuten,  Cellulosemembranen  und  sich 

ähnlich  verhaltenden  Scheidewänden  gleichzeitig  moleculare  und  ca- 

pillare  Osmose  stattfinden. 

Eine   Combination  molecularer   und   capillarer   Osmose  ist  nach 

Exner's^)  Untersuchungen   auch    beim  Austausch  von  Gasen  durch 

FlUssigkeitslamellen  gegeben.    Für  dieselbe  Lamelle  wird  das  Verhält- 

niss  der  von  verschiedenen  Gasen  (ohne  Druck)  übergehenden  Mengen 

c 
durch  -77^  ausgedrückt,    d.  h.  die  Osmose  eines  Gases  ist  dem  Ab- 

sorptionscoefficienten  (c)  direct  und  der  Quadratwurzel  aus  der  üichte 
(rf)  umgekehrt  proportional.  Diese  experimentellen  Resultate  nöthigen 
zu  der  Annahme,  dass  in  einer  Lamelle,  welche  aus  mit  wenig  Seife 
versetztem  Wasser  erzeugt  wird,  immer  noch  Poren  vorhanden  sind, 
durch  welche  ein  Theil  des  Gases,  wie  durch  einen  feinen  Canal  in 
dünner  Wandung,  nach  dem  Graham' sehen  Gesetze  überströmt s) . 

Die  Darstellung  liefert  die  Niederschlagsmembran  immer  im  mit 
Wasser  imbibirten  Zustand.  Dieses  Imbibitionswasser  kann  aber 
selbstverständlich  durch  wasseranziehende  Medien  paiüell  entzogen 
und  mit  Aufhebung  der  Ursache  wieder  zurückgegeben  werden.  Die 
Niederschlagsmembran  ist  eben,  wie  auch  Thierblase  und  Fflanzenzell- 


1)  Ein  numerischer  Ausdruck  für  die  Wahrscheinlichkeit  des  Anstosses, 
d.  h.  des  Eindringens  eines  die  Membran  durchwandernden  Körpers  in  die  Wir- 
kungssphäre der  Tagmen,  könnte  in  analoger  Weise  entwickelt  werden,  wie  es 
von  C  lau  si  US  geschah,  um  Einwendungen  Buys  -  Bailot 's  zu  widerlegen, 
welche  die  langsame  Diffusion  der  Gase,  als  mit  der  angenommenen  Molecular- 
bewegung  derselben  unverträglich,  hinzustellen  suchten.  Gl  aus  ins,  Abhandl. 
über  die  mechan.  Wärmetheorie  1867,  II.  Abthlg.,  p.  260  ff.  —  Ferner  zu  verglei- 
chen C 1  e  rk-Ma  x  w  el  1,  Ueber  mittlere  Weglängen  derGase  zwischen  den  Zusam- 
raenstössen.   Referat  in  Zeitschrift  »Der  Naturforscher«,  1876,  p.  419  ff. 

2)  Sitzungsb.  d.  Wiener  Academie,  1874,  Bd.  70,  Abth.  2,  p.  -165. 

3,  Ob  der  Durchtritt  von  Gasen  durch  Kautschuk ,  sowie  durch  glühende 
Platten  gewisser  Metalle ,  ausschliesslich'  durch  Absorption  der  Gase  vermittelt 
wird,  wie  Graham  interpretirt,  oder  ein  gemischter  Vorgang  der  oben  erörterten 
Art  ist,  müssen  Versuche  entscheiden. 


46 

haut  ein  quell uiigsfäliiger  Körper,  dessen  Volumen  sowohl  durch 
alleinige  Abgabe  von  Wasser  aus  intei-tagniatischen  Uäunien,  wie  auch 
durch  Wasserabgabe  aus  den  Tagmeu  selbst  schwanken  kann.  Ob 
nach  totaler  Austrocknung  die  Membran  wieder  auf  den  früheren  Zu- 
stand zurückgehen  kann,  ist  eine  Frage,  welche  ich  nicht  zu  entschei- 
den versuchte.  Wohl  aber  ermittelte  ich  durch  Messung  der  Intensität 
des  osmotischen  Wasserstroms ,  dass  jedesmal  der  den  Verhältnissen 
entsprechende  stationäre  Zustand  schnell  erreicht  ist,  wenn  man  in 
einer  Zelle  eine  concentrirte  Lösung  durch  eine  verdünnte  Lösung  er- 
setzt. Es  ist  dieses  zu  bemerken  vielleicht  nicht  übei-flüssig,  da  nach 
Fick  ')  der  durch  Collodiummembran  gehende  Salzstrom  zunächst  an  In- 
tensität zunimmt  und  jedenfalls  erst  nach  längrer  Zeit  constaut  zu  werden 
scheint.  Selbst  sehr  dichte  thicrische  Häute,  wie  Hornhaut  vom  Ochsen, 
erreichen  übiigens  nach  Eckhardt'-^)  relativ  schnell  den  stationären 
Zustand,  wenn  sie  vor  dem  Gebrauche  getrocknet  worden  waren. 

Die  völlige  Identität  beider  Seiten  einer  Niederschlagsmembran 
hinsichtlich  der  osmotischen  Wirkung  kann  keinem  Zweifel  unterliegen. 
Bei  nicht  homogenen  Meml)ranen  kann  es  natürlich  nicht  ganz  gleich- 
gültig sein ,  ob  die  innere  oder  iiussere  Membranfläche  der  Salzlösung 
zugewandt  ist  ='). 


8.     Diosmose  gelöster  Körper. 

Wurde  in  dem  vorigen  Abschnitte  wesentlich  die  Art  und  Weise 
der  Imbibition  in  Membranen  mit  Rücksicht  auf  Osmose  behandelt,  so 
sollen  nun  gewisse  osmotische  Erfolge  ins  Auge  gefasst  werden. 

Der  einfachste  Fall  von  Osmose  ist  nicht  bei  wechselseitigem  Aus- 
tausch, sondern  dann  gegeben,  wenn  nur  eine  einseitige  Stoflfbewegung, 
etwa  von  Wasser,  in' Folge  osmotischer  Wirkung  durch  eine  Membran 
geht,  ein  Vorgang,  welcher  mit  Traube' s  Niederschlagsmembranen 
vielfach  herzustellen  ist.  Bis -auf  Traube  waren  osmotische  Unter- 
suchungen fast  ausschliesslich  auf  Ermittlung  des  Verhältnisses  gerich- 
tet, nach  welchem  sich  Salz^)  und  Wasser  austauschen,  welches  Ver- 
hältniss  durch  den  Quotienten  des  Salzes  in  das  Wasser  ausgedrückt. 


1)  Moloschott's  Untersuchungen,  1S57,  Bd. III,  p.  315. 

2,  P<)gf?endori"f 's  Annaleu,  1860,  Bd.  128,  p.  98. 

a)  Vgl.  Eckhardt,  1.  c.,  p.  68.  —  Mateu  ci  u.  Cima ,  Annal.  d.  Chim.  et 
d.  Physique  1845,  Bd.   13. 

4)  Es  sei  hier  erlaubt,  der  Einfachheit  halber  gelöste  Stoffe  als  Salz  zu  be- 
zeichnen. 


47 

bekanntlich  von  Jolly  als  endosmotisches  Aequivalent  bczeiclinet 
wurde.  Von  einem  solchen  kann  dann,  wenn  Salz  überhaupt  die  Mem- 
bran nicht  passirt,  wenn  also  das  Aequivalent  unendlich  würde,  eigentlich 
keine  Rede  mehr  sein  und  auch  für  die  physiologischen  Fragen  tritt  die 
Kenntniss  des  endosmotischen  Aequivalentes  in  den  Hintergrund.  Da 
freilich ,  wo  es  sich  um  Erhellung  bestimmter  osmotischer  Vorgänge, 
femer  um  Erforschung  und  Zergliederung  der  Kräfte  handelt,  welche 
die  Osmose  bedingen  und  beherrschen,  wird  das  Verhältniss  der  sich 
austauschenden  Mengen  immer  eine  bedeutungsvolle  Rolle  spielen. 

Als  einen  in  Geweben,  speciell  in  vegetabilischen  Zellen  häufigen 
Fall,  treffen  wir  diosmotischen  Austausch  gelöster  Stoffe  bei  constantem 
Volumen  der  Zelle  und  umgekehrt,  während  das  Volumen  sich  ändert, 
einen  Wasserstrom  ohne  Austritt  gelöster  Stoffe ;  natürlich  sind  auch 
Combinationen  gewöhnliche  Erscheinungen.  Ein  Austausch  nach  endos- 
motischem  Aequivalente ,  wie  dieses  im  Experimente  ohne  einseitigen 
Ueberdruck  bestimmt  wird,  ist  weder  bei  Stoffwanderung,  noch  bei 
anderen  von  Osmose  abhängigen  Leistungen  nothwendig  und  thatsäch- 
lich  in  der  lebenden  Pflanzenzelle  nie  realisirt,  so  lange  der  in  dem  In- 
neren herrschende  Druck  die  Ausgiebigkeit  des  Wasserstroms  regulirt. 

Die  von  der  Physiologie  uns  aufgedrängten  Fragen  gehen  zunächst 
darauf  hinaus,  ob  durch  eine  gegebene  Membran  1)  ein  Stoff  überhaupt 
und  wenn,  in  welchen  Quantitäten  unter  gegebenen  Verhältnissen  dios- 
mirt  und  2)  welche  endliche  Druckhöhe  durch  einen  in  eine  Zelle  ge- 
richteten Strom  zu  Stande  kommt,  als  Gleichgewichtszustand  zwischen 
diesem  osmotischen  Strome  und  der  unter  Druck  filtrirenden  Flüssigkeits- 
menge. Diese  zweite  Frage  nahm  ich  mit  Niederschlagsmcmbraneu  in 
Angriff,  um  die  Ursache  für  die  oft  so  sehr  hohen  hydrostatischen  Druck- 
kräfte in  Pflanzenzellen  kennen  zu  lernen.  Die  erste  Frage  habe  ich 
nicht  speciell  zu  beantworten  gesucht  und  ich  durfte  auch  vom  physio- 
logischen Standpunkte  aus  so  verfahren,  da  die  bereits  vorliegenden 
Daten  zunächst  ausreichend  erscheinen,  um  als  Leitsterne  beim  Studium 
derDiosmose  von  Stoffen  durch  diejenigen  Membranen  zu  dienen,  welche 
für  Stoffaufnahme  in  vegetabilische  Zellen  massgebend  sind. 

Soeben  wurden  die  Gründe  angedeutet,  welche  mich  veranlassten, 
specielle  Untersuchungen  über  Diosmose  gelöster  Kör])er  und  eventuell 
Bestimmung  des  endosmotischen  Aequivalents  zu  unterlassen.  Indem 
ich  bezüglich  der  Diosmose  einer  Reihe  von  Körpern  auf  Traube's^) 


1)  L.  c,  1867,  p.  134. 


48 

Versucbe  verweise,  beschränke  ich  mich  darauf,  einige  wenige  Beob- 
achtungen mitzutheilen. 

Membranen  aus  Ferrocyankupfer  fand  ich  für  Gummi  und  Dextrin 
(reines)  absolut  impermeabel.  Nachdem  15  und  20procentige  Lösungen 
dieser  Stofte  bis  zu  14  Tagen  in  Zellen  verweilt  hatten .  war  in  der 
Aussenflüssigkeit,  nach  Eindampfen  dieser  auf  ein  möglichst  geringes 
Volumen  und  nach  zuvorigem  Kochen  unter  Zusatz  von  etwas  Schwefel- 
säure, mit  Fehling' scher  Lösung  keine  Spur  einer  Reaction  zu  er- 
halten. Da  ich  die  Zellen  bei  Gegenwart  der  Membranbildner  stehen 
Hess,  so  musste  natürlich  die  nachherige  Prüfung  der  Flüssigkeit  den 
jeweiligen  Verhältnissen  entsprechend  ausgeführt  werden. 

Bei  Anwendung  von  Rohrzuckerlösung  bis  zu  5  Procent  G  ehalt  konnte 
nach  12tägigem  Stehen  bei  Temperaturen  von  12  und  von  20"  C.  kein 
Uebergang  von  Zucker  nachgewiesen  werden.  Dagegen  wurde  in  der 
eingedampften  Aussenflüssigkeit  eine  ganz  kleine  Menge  von  Kupfer- 
oxydul jedesmal  erhalten,  wenn  Zuckerlösungen  von  10  Procent  und 
mehr  Gehalt  in  die  Zelle  gebracht  worden  waren.  Die  Niederschlags- 
membran aus  Ferrocyankupfer  lässt  also  Zucker,  jedoch  in  nur  sehr  ge- 
ringer Menge  diosmiren ') .  Ebenso  verhielt  sich  eine  Membran  aus 
Calciumphosphat. 

Leichter  passiren  Chlorkalium  und  Kalinitrat  die  Ferrocyankupfer- 
membran.  Für  letzteres  Salz  könnte  ich  einige  quantitative  Angaben, 
wie  sie  aus  der  Aenderung  des  speci fischen  Gewichtes  der  eingefüllten 
und  dabei  an  Volumen  consfcmt  gebliebenen  Lösung  sich  ableiten  lassen, 
hier  anführen,  unterlasse  dieses  aber,  da  ohnehin  die  unbekannte  Dicke 
der  Membran  auf  die  in  gleichen  Zeiten  übertretenden  Salzmengen  in- 
fluirt.  Auch  für  Ammoniumacetat,  so\vie  für  verdünnte  Salzsäure  ist 
die  Ferrocyankupfermembran  permeabel. 

Ebenso  fand  ich  nach  6  Stunden  aus  einer  5procentigen  Lösung  von 
Kalisulfat  geringe,  aber  sicher  nachweisbare  Mengen  in  die  Aussenflüs- 
sigkeit übergegangen.  Es  ist  dieses  Resultat  übrigens  verträglich  mit 
Traube's^)  Angabe,  die  Ferrocyankupfermembran  sei  für  obiges  Salz 
impermeabel,  wenn  man  beachtet,  dass  dieser  Autor  mit  Membranen  von 
kleinerer  Fläche  und  mit  verdUnnterer  Lösung  arbeitete,  endlich  auch 
seine  Versuche  geringere  Zeit  dauern  Hess.     Das  aber  wird  man  hier- 


1)  Es  mufls  auch  die  Mö{?lichkeit  ins  Auge  gefasst  werden,  dassDiosmose  erst 
durch  Einwirkung  concentrirter  Lcisung  auf  die  Membran  hervorgerufen  werden 
könnte.  Aus  den  initgetheilten  Versuchen  mit  Zucker  folgt  solches  natürlich 
noch  nicht. 

2)  L.  c,  18G7,  p.  139. 


49 

nach  zugeben  müssen,  um  über  eine  als  vollkommen  anzusehende 
Impermeabilität  zu  entscheiden,  wird  es  neuer  Versuche  bedürfen.  Os- 
motische Experimente  und  die  darauf  zu  bauenden  Schlüsse  werden 
freilich  von  dem  Durchtritt  minimaler  Salzmengen  wenig  berührt,  für 
physiologische  Vorgänge  aber  kann  schon  eine  ganz  geringe  Osmose 
bedeutungsvoll  werden. 

9.    Osmotischer  Wasserstrom  ohne  Diosmose  des  wirkenden  Körpers. 

Am  einfachsten  gestaltet  sich  die  endosmotische  Wasserbewegung, 
wenn  der  osmotisch  wirkende  Körper  die  Membran  nicht  passirt. 
Dann  wird  durch  die  molecularen  Kräfte,  welche  überhaupt  der  Osmose 
zu  Grunde  liegen,  auf  der  innem  Membranfläche  eine  Saugkraft  ent- 
wickelt, welche  einen  Wasserstrom  durch  die  Membran  treibt,  der  in 
dieser  natürlich  mit  gleichen  Widerständen  zu  kämpfen  hat,  wie  eine 
beKebig  erzeugte  Wasserbewegung. 

Beiderseitig  mit  Wasser  in  Contact,  fliegen  in  der  Zeiteinheit  eine 
gleiche  Zahl  von  Wassermolecülen  aus  dem  umspülenden  Wasser  in  den 
Bereich  der  Wirkungssphäre  der  Membrantheile  und  umgekehrt  aus 
diesem  Bereiche  in  das  Wasser  zurück.  Kommt  nun  eine  Membran- 
seite in  Contact  mit  der  Lösung  eines  nicht  diosmirenden  Körpers,  so 
prallen  die  Moleclile  dieses  an  der  Membran  ab  und  da  die  Flächen- 
einheit der  Membran  in  der  Zeiteinheit  jetzt  von  einer  geringeren  Zahl 
von  Wassermolecülen  getroffen  wird,  me  zuvor,  während  (ceteris  pari- 
bus)  immer  noch  eine  wesentlich  gleiche  Zahl  von  Wassermolecülen  aus 
der  Wirkungssphäre  der  Membrantheilchen  entflieht,  so  muss  ein  zu 
der  Salzlösung  gehender  Wasserstrom  nothwendig  entstehen.  Indess 
dieser  so  erzeugte  Wasserstrom  ist,  wie  weiterhin  dargethan  werden 
soll,  immer  nur  ein  Theil,  und  sehr  gewöhnlich  nur  ein  geringer  Theil 
von  der  Wasserbewegung,  welche  zu  Stande  kommt,  indem  die  der 
Membran  genäherten  SalzmolecUle  anziehend  auf  die  Wassertheilchen 
wirken,  welche  an  und  in  dem  Wirkungsbereiche  der  Membrantheilchen 
liegen. 

Bedeutungsvoll  müssen  aber  nothwendig  die  zwischen  Membran- 
theilen  undSalzmolecüleii  wirkenden Molecularkräfte  eingreifen.  Durch 
diese  wird,  wie  aus  frülieren  Erwägungen  hervorgeht  (p.  38),  in  der  ja 
auch  auf  der  Innenfläche  der  Membran  existirenden  Glrenzschicht  eine 
der  Affinität  (sit  venia  verbo)  zwischen  Wasser.  Salz  und  Membran- 
theileu    entsprechende    Vertheiluug    des    gelösten    Körpers    und   des 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen.  ■* 


50 

Wassers  erzielt  werden,  welche  ihrer  Zusammensetzung  nach  von  der 
anstossenden  Lösimg  verschieden  sein  kann.  Eine  solche  Schicht,  in 
welcher  Wasser  und  Salz  als  Function  desAhstandes  von  denMembran- 
theilchen  vcrtheilt  sind,  muss  sich,  sobald  ein  Stotf  nicht  diosmirt.  Über 
die  ganze  Membranfläche  hinziehen.  Ich  werde  diese  Schicht  weiter- 
hin »Diffusionszoneii  nennen.  Die  Constitution  dieser  Diffusionszone  ist 
in  allen  Fällen  ein  wichtiger  Factor  für  die  Intensität  des  in  das  Zell- 
innere gerichteten  Wasserstromes.  Denn  dass  dieser  mit  der  Concen- 
trationsditfereuz  in aneinandergrenzendenElementarschichteu  der  Lösung 
steigt,  ist  ja  ohne  weiteres  klar. 

Die  Affinität  zwischen  Salz  und  Membran  wird,  wenn  nicht  beson- 
dere Wirkungen ,  etwa  chemische ,  im  Spiele  sind ,  den  osmotischen 
Wasserstrom  nicht  direct  bedingen,  sondern  eben  vermöge  der  Con- 
stitution der  Dift'usionszone  regeln.  Die  Triebkraft  für  den  Wasser- 
strom ist  namentlich  gegeben  durch  Anziehung  zwischen  Salz  undWas- 
sermolecUlen,  ferner  auch  durch  den  schon  erwähnten  Factor,  durch  die 
ungleiche  Relation  zwischen  den  auf  die  Flächeneinheit  der  Mem- 
bran treft'euden  und  den  aus  dieser  herausfliegenden  Wassermolccülen. 
Es  sind  dieses  aber  dieselben  Molecularkräfte,  welcLe  das  Ineinander- 
bewegen  von  Salz  und  WassermolecUlen  bei  der  freien  Hydrodifl^'usion 
bewirken;  in  unserer  Zone  ist  eben  unter  besonderen  Verhältnissen  auch 
eine  Diffusion  besonderer  Art  als  treibende  Kraft  des  osmotischen  Was- 
serstroms thätig.  Die  Entziehung  von  WassennolecUlen  auf  der  Mem- 
branfläche ruft  dann  natürlich  einen  durch  die  Membran  gehenden  Nach- 
strom von  Wasser  hervor. 

Die  Molecularkräfte,  welche  die  Constitution  der  Diffusionszone 
bedingen,  sind  natürlich  auch  für  Erhaltung  dieser  auf  stationärem  Zu- 
stand thätig.  So  wird  nothwendig  im  Wirkungsbereiche  jener  Mole- 
cularkräfte die  Bewegung  der  Salzmolecüle  geregelt,  welche  auf  eine 
Aenderung  der  Diffusionszone  hinzielt  und  ebenso  suchen  diese  M(de- 
cularkräfte  die  Erweiterung  der  Diffusionszone  zu  verhindern,  welche 
der  erzeugte  osmotische  Wasserstrom  anstrebt,  indem  er  die  Salztheil- 
chen  von  der  Membran  zurücktreibt.  Da  aber  die  lebendige  Kraft 
dieses  immer  nur  massigen  Wasserstromes  offenbar  nur  gering  ist, 
gegenüber  den  Molecularkräfteu.  welche  auf  Erhaltung  des  stationären 
Zustandcs  der  Diffusionszone  hinarbeiten,  und  mit  geringer  Entfernung 
zweier  Molecüle  oder  anderer  Massentheilchen)  die  anziehend  wirken- 
den Molecularkräfte  schnell  zunehmen,  so  wird  dieser  Einstrom  auch 
keine  merkliche  Ei-weiterung  der  Diffusionszone  bewirken  können.  In 
der  That  steht  dieses  auch  im  Einklang  mit  erst  später  mitzutheilenden 


51 

Versuchen  über  das  Verhältniss,  welches  die  ohne  Druck  beobachteten 
Wasserströme  unter  sich,  sowie  die  correspondirendeu  endlichen  Druck- 
liöhen  unter  einander  ergeben.  Ist  diese  Druckhöhe  in  einer  Zelle  er- 
reicht, dann  fällt  die  bisherige  Ursache  für  Erweiterung  der  Diffusions- 
zoue  ja  hinweg,  weil  min  einwärts  und  auswärts  gerichteter  Wasser- 
strom von  gleicher  Stärke  sind.  Da  nun  die  durch  verschiedene  Lösungen 
nicht  diosmirender  Körper  erzeugten  Wasserströme  unter  sich  in  dem- 
selben Verhältniss  stehen,  wie  die  von  den  gleichen  Lösungen  hervor- 
gebrachten Druckhöhen ,  so  kann  eine  wesentliche  Erweiterung  der 
Diffusionszone  durch  die  lebendige  Kraft  des  einseitigen  Wassersti'oms 
nicht  herbeigeführt  werden.  Beiläufig  sei  hier  schon  bemerkt,  dass 
die  von  einem  Wasserstrom  in  einer  Niederschlagsmembran  zu  über- 
windenden Widerstände  propoiüonal  der  Intensität  dieses  Wasser- 
stromes wachsen. 

Indem  wir,  sofeni  nicht  etwa  chemische  Wirkungen  im  Spiele  sind, 
die  osmotische  Triebkraft  auf  einen  unter  besonderen  Verhältnissen  sich 
abspielenden  Diffusionsvorgang  zurückführen,  ist  wenigstens  die  Aus- 
sicht eröffnet,  für  freie  Hydrodiffusion  gewonnene  Gesetze  auch  für 
osmotische  Vorgänge,  zunächst  für  solche,  wo  der  wirkende  Köi-per 
nicht  diosmirt,  verwendbar  zu  machen,  wenn  auch  jene  Diffusions- 
gesetze selbst  noch  nicht  auf  die  ihnen  zu  Grunde  liegenden  molecu- 
laren  Wirkungen  zurückgeführt  werden  können.  Freilich  stehen  einer 
Aufhellung  der  osmotischen  Vorgänge  auf  solchem  Wege  immer  noch 
grosse  Schwierigkeiten  entgegen  und  einfacher  Vergleich  der  durch 
die  Bewegung  der  Wasser-  und  Salztheilchen  bei  der  Hydrodiffusion 
ausgedrückten  Arbeitsleistung  mit  dem  osmotischen  Einstrom  kann 
natürlich  nicht  ohne  weiteres  zu  einem  Resultate  führen ,  auch  wenn 
man  zugleich  durch  Ermittelung  der  vom  Wasserstrom  in  der  Membran 
zu  überwindenden  Widerstände  ein  Maass  für  die  wirklich  entwickelte 
Saugkraft  gewinnt.  Es  kann  ja  für  verschiedene  Stoffe  die  Diffusions- 
zone nicht  nur  ungleich  ausgedehnt  sein,  sondern  sich  sowohl  in  der 
Zusammensetzung  Täumlieh  correspondirender  Zonen,  als  auch  in  der 
Aenderung  dieser  Zusammensetzung  mit  dem  Abstände  von  den  Mem- 
brantheilchen  ganz  different  verhalten.  Es  fehlen  noch  alle  Anhalts- 
punkte, um  über  diese  Punkte  eine  Entscheidung  fällen  zu  können, 
auch  darüber  ist  nicht  zu  urtheilen,  ob  in  concreten  Fällen,  dann,  wenn 
im  Bereiche  der  von  den  Membrantheilchen  beherrschten  Wirkungs- 
sphäre nur  eine  Lösung  von  bestimmtem  Gehalte  bestehen  kann,  ein 
plötzlicher,  gleichsam  sprungweiser  Uebergang  zu  der  Concentratiou 
der  in  der  Zelle  befindlichen  Lösung  vorliegt.     Im  allgemeinen  würde 


52 

wohl  der  oben  angedeutete  Vergleich  Wahrscheinlichkeitsgründe  dafür 
beibringen  können,  ob  die  Lösung  in  der  Diflfusionszone  verdünnter 
oder  concentrirter  als  die  anstossende Flüssigkeit  ist:  ersteres  dürfte  aus 
früher  mitgetheilten  Gründen  dann  meist  zu  erwarten  sein,  wenn  es  sich 
um  gegen  die  Membransubstanz  indifferente  gelöste  Körper  handelt 
und  die  Möglichkeit  liegt  ja  auch  vor ,  dass  bei  ganz  überwiegender 
Affinität  zwischen  Membransubstanz  und  Wasser  jene  zunächst  mit 
einer  reiaen  Wasserschicht  überzogen  ist. 

Nach  Obigem  kann  es  nicht  erwartet  werden,  ja  wäre  es  rein  zu- 
fällig, wenn  die  Schnelligkeit  der  Wasserbewegung  bei  Hydrodiflfusion 
und  bei  osmotischem  Einstrom  für  verschiedene  Körper  in  demselben 
Verhältniss  ständen.  Die  Relation  der  Wasserbewegung  bei  freier 
Diffusion  wird  durch  die  auf  gleiche  Einheiten  bezogenen  Diflfusions- 
constauten  verschiedener  Salze  angezeigt,  da  ja  ein  diesen  gleiches 
Waseervolumen  nach  entgegengesetzter  Richtung  strömt.  Nach  Beil- 
stein  und  Voit's  ';  Versuchen  berechnet  sich,  als  Constante,  wenn  die 
des  Rohrzuckers  =  1  gesetzt  wird,  für  Kalisulfat  =  2,24,  für  Salpeter 
=  2,9.  Für  1  procentige  Lösungen  2)  derselben  Stoffe  ergeben  sich  aber 
als  Mittelwerthe  für  den  osmotischen  Wasserstrom  in  Ferrocyankupfer- 
membran  aus  zwei  vergleichenden,  je  mit  einer  Zelle  durchgeführten 
Versuchsreihen,  wenn  wieder  der  durch  Zucker  erzeugte  Strom  als  Ein- 
heit angenommen  wird,  für  Kalisulfat  4,39  und  für  Salpeter  4,61^) 
(Belege  Nr.  V) .  Auch  ohne  dass  die  jenen  Diflfusionsconstauten  entspre- 
chenden Wasservolumiua  berechnet  werden,  sieht  man  doch,  dass  diese 
und  die  osmotischen  Wasserströme  nicht  m  demselben  Verhältniss 
stehen. 

Gibt  auch  die  Diflfusionsschnelligkeit  eines  Körpers  keinen  be- 
stimmten Aufschluss  über  dessen  osmotische  Wirkung,  so  kann  man 
doch  nach  dem  früher  Erörterten  im  allgemeinen  darauf  rechnen,  dass 
ein  langsam  diflfundirender  Stoff  auch  nur  geringeren  osmotischen  Wasser- 
strom hervorbringen  wird,  denn  die  Diftusionsschuelligkeit  ist  ja  selbst 


l)Voit,  Poggendorff8Annalenl867,  Bd.  1:10,  p. 233 x.. 423.  Die Constanten 
für  Kali  =  1  sind  Salpeter  =  0,912 ,  Kalisulfat  =  0,703,  Rohrzucker  =  0,314. 
Letztere  Constante  wurde  von  Voit  bestimmt,  die  beiden  anderen  sind  nach 
Beilstein's  Versuchen  umgerechnet. 

2)  Wir  vergleichen  hier  Gewichtsprocente  enthaltende  Lösungen  von  nicht 
ganz  gleicher  Dichte,  während  obige  Constanten  auf  Lösungen  bezogen  sind, 
welche  gleiche  Gewichtsmengen  in  der  Volumeneinheit  enthalten.  Der  damit  be- 
gangene Fehler  ist  übrigens  nur  gering. 

3)  Es  ist  zu  bemerken,  dass  Salpeter  in  geringer  Menge  diosmirt,  wodurch  der 
osniotirtche  Wasserstrom  etwas,  jedoch  nur  wenig,  herabgedrückt  wird. 


53 

von  den  zwischen  Wasser  und  Salz  wirkenden  Molecularkräften  ab- 
hängig. Diese  Erwartung  findet  durch  das  Experiment  ihre  volle  Be- 
stätigung, indem  mit  allen  Colloiden,  welche  bekanntlich  nur  langsam 
difFundiren.  geringe  osmotische  Druckhöhen  entstanden,  die  hier,  wo 
es  sich  um  nicht  diosmirende  Stoffe  handelt,  sehr  annähernd  genau  auch 
die  Relation  des  ohne  Druck  stattfindenden  osmotischen  Wasserstromes 
im  Vergleich  zum  Zucker  anzeigen.  Da  wir  auf  diesen  Punkt  nochmals 
zurückkommen,  so  sei  hier  nur  erwähnt,  dass  z.  B.  eine  6procentige 
Lösung  von  flüssigem  Leim  einen  osmotischen  Druck  von  24  Ctm.,  eine 
6procentige  Lösung  von  arabischem  Gummi  ^)  von  24  bis  27  Ctm.  Queck- 
silber ergab,  während  eine  gleich  concentrirte  Zuckerlösung  eine  Queck- 
silbersäule von  ungefähr  290  Ctm.  gehoben  haben  würde  (Vgl.  Tab.  8 
im  Abschnitt  14  »Osmotische  Druckhöhe«).  Der  flüssige  Leim 2)  ,  wie 
auch  das  arabische  Gummi  enthielten  eine  nennenswerthe  Menge  kry- 
stalloider  t^alze,  welche  die  osmotische  Wirkung  höher  stellen,  als  sie 
reiner  Leim  und  reines  Arabin  geliefert  haben  würden.  Indess  reichen 
ja  schon  die  so  gewonnenen  Zahlen  vollkommen  aus,  um  die  von  der 
Theorie  für  Colloide  geforderte  geringe  osmotische  Wirkung  zu  erwei- 
sen, welche,  wie  später  mitzuth eilende  Druckversuche  zeigen,  auch  für 
Conglutin  und  Dextrin  zutrifft. 

AuchinThierblase,  Pergamentpap\er  und  ähnlichen  Häuten  können 
Colloide  geiingere  osmotische  Wirkung  als  gewisse  Krystalloide  ausüben 
(Näheres  später) .  Schon  D  u  t  r  o  c  h  e  t '  s  ^i  Versuche  ergaben  für  Lösungen 
gleichen  specifischen  Gewichtes  (die  für  Zucker  und  Gaunrai  auch  hin- 
sichtlich der  Cöncentration  nicht  sehr  verschieden  sind)  die  osmotische 
Wirkung  von  Gelatinwasser,  Gummi  und  Rohrzucker  zu  resp.  3;  5,17 
und  1 1 .     Dei*  die  Leistung  des  Zuckers  etwas  übertreffende  Werth  für 


1)  Nach  Graham' 8  Angaben  (Ann.  d.  Chera.  u.  Pharm.  1862.  Bd.  121,  p.  II) 
würde  sich  für  arabisches  Gummi  und  Zucker  die  Diffusionsschnelligkeit  wie  2,8 
zu  5  berechnen.  Nach  Hoppe  Seyler  (Medic.-chem.  Untersuchungen  1866,  Hft. 
I,  p.  14)  scheint  aber  Gummi  (das  ja  kein  bestimmtes  chemisches  Individuum  ist) 
weit  langsamer  zu  diffundiren.  —  Für  andere  Colloide  ist  zwar  die  langsame  Dif- 
fusion bekannt  (vgl.  Graham  1.  c.  pH),  doch  existiren  keine  genauen  Be- 
stimmungen der  Diffusionsconstante. 

2)  Es  war  dieses  Leim,  wie  er  zur  Darstellung  der  Zellen  aus  Gerbsäureleim 
nach  Traube 's  Verfahren  sich  eignete.  —  Schneller  als  durch  langes  Kochen  ge- 
winnt man  diesen  Leim,  indem  man  concentrirte  Leimlösungen  heiss  in  geschlossene 
Glasröhren  bringt  und  einige  Stunden  auf  120  bis  1300C.  erhitzt.  Da  sich  der 
Leim  nur  bei  einem  gewissen  Gehalt  an  gelatinirenderaLeim  zur  Zellbildung  eignet, 
so  muss  man  durch  nachherigen  Zusatz  von  Gelatine  eine  geeignete  Composition 
herstellen. 

3)  Memoir.  p.  servir  ä  l'histoire  d.  v6g^taux  et  d.  animaux  1837.  p.  34  (Brüss- 
1er  Ausgabe) . 


54 

Mülmereiweiss  —  12,  ist  schon  deslialb  inrommensuialx'l.  weil  dieses 
erliel)liche  Menden  kiystalloider  Körper  gelöst  enthält'  .  Für  reines 
Alhiiniln  fand  denn  anch  Jiara  n  et/k  y'^i  eine  nur  sehr  ,a:('ringe  os- 
niotisehe  Wirkung.  el)enso  für  andere  Colloide.  für  Arabin  und  (!erb- 
säure.  Bavanetzky  operirte  aueli.  ausser  niitThierblase,  Pergament- 
piipier  und  C'ollodinnüiäuten.  mit  Cellulosc.  welche  aus  Cullodiunnnem- 
branen  (Nitrocellulose!  gewonnen  waren,  indem  die NO^ Gruppen  wieder 
durch  Wasserstoli"  ersetzt  wurden.  Das  diosmotische  Verhalten  dieser 
Cellulosehäute  ist  übrigens  ein  ähnliches,  wie  das  von  Thierblasc  und 
IVrgamentpapier '  .  —  (Traham  s ')  Angabe,  den  Colloiden  käme  im 
allgemeinen  hohe  osmotische  Wirkung  zu,  ist  einfach  unrichtig.  Die 
als  Stütze  angeführte  Beobachtung,  dass  Traganthgummi  auf  eine  Seite 
einer  Membran  gebracht  schnell  zu  gallertartiger  Masse  aufschwelle, 
kann  aus  nahe  liegeiulen  Gründen  als  ein  zu  Schlüssen  berechtigender 
Versuch  überhaupt  nicht  angesehen  werden  ■'>] . 

Es  ist  schon  darauf  hingewiesen  worden  p.  49),  wie,  unabhängig 
von  den  zwischen  Salz  und  Wassermolecülen  wirkenden  Kräften,  ein 
einseitiger  Wasserstrom  nach  der  Salzlösung  hin  in  Folge  des  Bewe- 
gungszustandes der  Materie  zu  Stande  kommen  muss,  sobald  weniger 
Wassermolecüle  in  die  Membran,  als  aus  dieser  in  entgegengesetzter 
Richtung  sich  bewegen.  Diese  pifterenz  und  damit  der  entsi)rechende 
Wasserstrom  ist  im  allgemeinen  (ceteris  ])aribus1  um  so  grösser,  je 
mehr  SalzmolecUle  in  der  Volumeinheit  der  Lösung  vertheilt  sind  und 
dennoch  bringt  eine  Iprocentige  Kalisulfatlösung  einen  höheren  Druck 
und  einen  stärkeren  Wasserstrom  zu  Stande,  als  eine  I^ösung,  welche 
1 8  Gewichtsprocente  arabischen  Gummis  enthält :  mit  Ferrocyanku])fer- 
membran  wurde  für  jene  die  Druckhöhe  zu  192  Ctm.  .  für  diese  zu 
119  Ctm.  Quecksilber  gefunden.  Hieraus  geht  aber,  unter  Erwägung 
schon  mitgetheilter  Thatsachen  und  Erläuterungen .  hervor,  dass  die 
osmotische  Wirkung  ganz  wesentlich  von  den  zwischen  gelöstem  Körper 


1)  Das  flÜ8.sif>e  Hiihncreiweiss,  wie  es  in  Eiern  enthalten,  hintevlässt  etwa  :t 
Procent  Asche.    Kühne,  physiol.  Chemie  ISfiS,  p.  5.");i. 

2)  Poggendurff  s  Annal.  1^72,  Bd.  147,  p.  TM. 

S)  Endosmotische  Versuche  wurden  ausser  mit  den  schon  genannten  Memhni- 
nen  und  abgesehen  von  Niederschlagsmemhranen,  auch  angestellt  mit  Eierschalen. 
Steinplatten,  Thonzellen,  Pflanzenblättern,  Holzlaniellen,  ooagulirteni  Ei  weiss  und 
noch  anderem  Materiale. 

4)  Annal.  d.  Chem.  u.  Pharmacie  l>^<)'2.  Bd.  121,  p.  7.j. 

5  Ebenso  folgt  ja  auch  nicht  aus  dem  Zerfliesson  von  f 'lilorcaN-ium,  dass  dieses 
höhere  t)Sinotische  Wirkung  ausübt.  ;ils  ein  nieht  hyuroskopischer  Körper.  —  Die 
geringe  Kraft,  mit  welcher  manche  Colloide  in  Lösung  gehalten  werden  (Vgl. 
Grab  am  1.  c.  p.  69)  spricht  auch  nur  für  geringere  Affinität  zum  Wasser. 


55 

und  Wasser  wiricenden  Anziehungskräften  abhängt  und  der  unabhängig 
hiervon  durch  den  Bewegungszustand  der  Wassermolecüle  bedingte 
Wasserstrom  für  die  durch  eine  Salzlösung  bewirkte  Osmose  von  nur 
untergeordneter  Bedeutung  ist. 


10.    Osmotischer  Wasserstrom  mit  Diosmose  des  wirkenden  Körpers. 

Ehe  wir  die  Osmose  und  speciell  den  Wasserstrom  bei  gleichzeiti- 
gem diosmotischen Durchgang  des  gelösten  Kölners  beleuchten,  erinnere 
ich  daran,  dass  capillare  oder  moleculare  Osmose  möglich  sind  und  bei 
letzterer  wieder  der  Weg  um  und  durch  die  Massentheilchen  der  Mem- 
bran führen  kann.  Zunächst  soll  der  Fall  ins  Auge  gefasst  werden, 
welchen  Brücke  seiner  osmotischen  Theorie  zu  Grunde  legte,  dass 
nämlich  ein  enger  mit  Flüssigkeit  gefüllter  Porus  gegeben  ist,  in  wel- 
chem ein  Achsencylinder  ausserhalb  des  Bereichs  der  von  der  Wandung 
ausgehenden  Molecularkräfte  liegt.  Die  Consequenzen  dieser  Auffas- 
sung wurden  ausführlich  von  Fick^)  entwickelt  und  darf  ich  mich  des- 
halb auf  das  für  uns  wesentliche  beschränken. 

In  dem  fraglichen  Achsencylinder  wird  eine  Lösung  unverändert 
imbibirt,  während  in  der  Grenzschicht  eine  in  ihrer  Constitution  von 
Molecularkräften  abhängige  und  mit  dem  Abstand  von  der  Membran 
veränderliche  Schicht  sich  bildet,  welche  in  sehr  vielen  Fällen  wohl 
bestimmt  gegen  die  Membran  hin  an  Concentration  abnimmt  und  un- 
mittelbar an  dieser  wohl  auch  reines  Wasser  werden  kann.  Stösst  eine 
Oeffnung  des  Porus  an  eine  als  unendlich  gross  zu  betrachtende  Wasser- 
menge, während  die  andere  Oeffnung  in  Salzlösung  mündet,  so  muss  in 
Folge  der  Diffusiousvorgänge  (molecularer  und  capillarer)  die  Concen- 
tration im  Porus  selbst  von  0  bis  zur  Dichte  der  Salzlösung  oder  even- 
tuell bis  zu  der  Concentration  wachsen ,  welche  als  Maximum  in  den 
einzelnen  concentrischen  Zonen  der  Grenzschicht  bestehen  kann.  Im 
capillaren  Achsencylinder  und  iif  allen  Cylindermänteln ,  in  welchen 
Salzlösung  von  gleicher  Concentration,  wie  sie  der  Zellinhalt  besitzt, 
bestehen  kann ,  ist  keine  Ursache  für  Volumzunahme  des  Zell- 
inhaltes gegeben,  da,  wie  bei  Hydrodiffusion,  Salz  und  Wasser  nach 
gleichen  Volumina  sich  austauschen  2) .  Ist  aber  die  Concentration  in 
einem  Cylindermantel  der  Grenzschicht  geringer,  als  in  der  Salzlösung, 
dann  muss  an  der  Grenze  beider  eine  Diffusionszone  sich  constituiren, 


1)  Poggendorff  s  Annal.  1855,  Bd.  94,  p.  74  flF. 

2)  Ob  ganz  genau,  das  ist  fraglich,  wie  später  gezeigt  werden  soll. 


56 

die  einen  Wasserstrom  in  die  Zelle  schafft,  welcher  den  auswärts  ge-. 
richteten  Salzstroni  an  Ausgiebigkeit  übertrifft.  Die.  Intensität  dieses 
einseitigen  Wasserstromes  hängt  ab  von  der  Concentrationsdifferenz 
zwischen  Cylinderniantel  und  Salzlösung,  der  Höhe  der  Diffusionszone 
und  der  Natur  des  gelösten  Körpers.  Auch  hier  muss  die  Gestaltung 
dor  Diffusionszone  aus  schon  beigebrachten  Gründen  durch  die  zwi- 
schen Halz ,  Wasser  und  Menibrantheilen  wirkenden  Molecularkräfte 
bedingt  sein  und  wird  nur  in  geringem  Maasse  von  dem  erzeugten 
Wasserstroni  beeinflusst  werden,  nicht  aber  wesentlich  von  diesem  ab- 
hängen, wie  Fick')  annimmt. 

Durch  osmotische  Wirkung  kommt  also  in  gewissen  Zonen  der 
Grenzschicht  eine  einseitige  Wasserbewegung  zu  Stande,  welche  Vo- 
lumzunahme  des  Zellinhaltes  bewirkt.  Steigt  in  Folge  dessen  der 
Druck  .in  der  geschlossenen  Zelle,  dann  dient  dem  nach  aussen  gerich- 
teten Filtrationsstrom  der  ganze  Porencanal  und  gerade  in  dem  bezüg- 
lich der  Volumzunahme  des  Zellinhaltes  indifferenten  Achsencylinder. 
geht,  analog  wie  in  einem  Capillarrohre,  die  ausgiebigste  Flüssigkeits- 
bewegung vor  sich,  welche  eventuell  bis  zur  Massensti'ömung  gesteigert 
sein  kann.  Es  ist  hiernach  sofort  klar,  wie  die  Druckhöhe,  das  end- 
liche Gleichgewicht  zwischen  Einstrora  und  Ausstrom,  für  eine  Membran 
mit  weiteren  Poren  geringer  ausfallen  muss.  als  für  eine  solche  mit 
engeren  Poren  und  am  höchsten  wird,  wenn  die  Poren  sich  so  weit  ver- 
engen, dass  Salz  nicht  mehr  diosmirt.  Näher  wird  auf  die  Beziehung 
zwischen  Membranbeschaffenheit  und  Druckhöhe  erst  weiterhin  ein- 
gegangen werden. 

Hinsichtlich  der  Diosmose  durch  die  Massentheilchen  selbst,  gilt 
wesentlich  dasselbe,  wie  für  die  unter  dem  Einfluss  molecularer  Kräfte 
in  der  Grenzschicht  sich  austauschenden  Stoffe,  wo  ja  auch  schon  der 
Fall  geboten  sein  kann,  dass  ein  Körper  nicht  osmirt. 

Bei  Durchmusterung  aller  über   das   endosmotische   Aequivalent 

"~Q~i — )  festgestellten Tliatsachen  findet  sich  keine,  welche  nicht,  bei 

Würdigung  der  Membranbeschaffenheit,  mit  den  entwickelten  Principien 
in  Einklang  zu  bringen  wäre.  Da  es  indess  durchaus  nicht  in  meinem 
Plane  lag,  specielle  Studien  über  das  endosmotische  Aequivalent  zu 
machen,  so  habe  ich  auch  keine  Veranlassung  diesen  Gegenstand  einer 
ausfuhrlichen  Discussion  zu  unterwerfen,  muss  mich  vielmehr  auf  An- 
deutung einiger  wesentlicher  Punkte  beschränken. 

Am  einfachsten  muss  sich  jedenfalls  der  relative  Austausch  durch 

i]  L.  c,  p.  ". 


57 

Tlionzellen  oder  durch  andere  nicht  quellungsfähige  Scheidewände 
gestalten,  in  welchen  sich  natürlich  auch  eine  specifische  Grenzschicht 
bilden  wird,  welche,  das  ist  festzuhalten,  nothweudig  mit  verschiedenen 
Concentrationsg-raden  derselben  Salzlösung  bis  zu  einem  gewissen 
Grade  sich  ändern  muss.  Dieses  allein  schon  (obgleich  auch  noch 
andere  Umstände  in  Betracht  kommen^  vermag  zu  erklären,  warum  das 
endosmotische  Aequivalent  für  verschiedene  Concentrationen  nicht  voll- 
kommen constant  ist.  warum  ferner,  wie  es  Fick  '  fand,  der  Salzstrom 
bei  geringer  Dichte  der  Lösung  zunächst  rascher  wachsen  und  selbst 
ein  Maximum  erreichen  kann.  Bei  Thonzellen  ist  die  Filtration  ver- 
hältuissmässig  ausgiebig  und  deshalb  wird  ein  geringer  einseitiger 
Ueberdruck  schon  einen  erheblichen  Fehler  herbeiführen  können.  Da 
auch  bei  Thierblase  und  anderen  Membranen,  auch  den  Niederschlags- 
membranen, ein  jeder  Ueberdruck  Filtration  herbeiführt,  so  wird  hier- 
durch immer  ein  kleiner  Fehler  erzeugt,  welcher  indess  verschwindend 
gering  ist  wenn  der  osmotische  Einstrom  gegenüber  der  Filtration  sehr 
gross  isf^  . 

In  Thierblase  und  ähnlichen  Membranen  sind  zweifellos  auch 
capillare  Poren  neben  engeren  Räumen  vorhanden,  welche  letztere  viel- 
leicht theilweise  gewisse  Salze  nicht  diosmiren  lassen.  Eine  solche 
Anordnung  könnte  allein  schon  alle  beobachteten  Erscheinungen  der 
Diosmose  und  der  Quellung  erklären,  doch  sind  diese  Erscheinungen 
auch  mit  gleichzeitigem  Durchtritt  von  Wasser  oder  auch  von  Salz- 
molecülen  durch  dieMembrantheilchen  verträglich  ^) .  Ob  dieser  letztere 
Vorgang,  wie  es  wahrscheinlich  scheint,  mit  im  Spiele  ist,  muss  ich 
dahin  gestellt  sein  lassen.  Bezüglich  der  Relation  des  Austausches  ist 
aber  wohl  zu  beachten,  dass  gewisse  Räume  (oder  Membrantheilchen) 

1)  FickinMoleschott'sUntersnchungen  1S57,  Bd. III,  p.  341. — Eckhardts 
Einwände  fPggd  f  s  Ann.  1866,  Bd. 1 28,  p.91)  sind  mit  Vorsicht  aufzunehmen,  weil  die 
so  ungleiche  Porosität  verschiedener  Thonzellen  wesentlich  mit  in  Betracht  kommt. 

2;  Eckhardt  il.  c,  p.  87i  fand  die  Stärke  des  Salzstromes  beeinflusst,  wenn 
sich  dieser  in  Herzbeutel  entgegen  einem  Drucke  von  mehr  als  8Ctm.  Quecksilber 
zu  bewegen  hatte. 

3;  Fick  (Poggendorff  s  Annalen  Bd.  94,  p.  83  u.  8.5)  hebt  namentlich  zwei 
Punkte  hervor,  welche  ihm  mit  Diosmose  durch  enge  Räume  unverträglich  schei- 
nen. Die  eine  Annahme,  das  endosmotische  Aequivalent  müsse  erheblich  abneh- 
men, wenn  der  Salzlösung  etwa  feste  Stoffe  zugesetzt  und  dadurch  die  Beweglich- 
keit der  Theilcheu  vermindert  würde,  trifft  nicht  mehr  zu,  sobald  die  Diflfusions- 
zone,  wie  es  thatsächlich  derFallist,  durch  relativ  grosse Molecularkräfte constant 
erhalten  wird  (Siehe  p.  50;.  —  Die  andere  Ansicht,  das  endosmotische  Aequiva- 
lent müsse  schnell  abnehmen,  wenn  stark  verdünnte  Lösungen  zum  Vergleich  ge- 
wählt würden,  vernachlässigt  die  Aenderung  der  Grenzschicht  mit  der  Concentra- 
tion  der  anstgssenden  Salzlösung  und  gilt  für  quelluugsfähige  Membranen  auch 
de.-iihalb  nicht,  weil  die  Durchmesser  enger  Poren  mit  der  Concentration  variiren 


58 

vielleicht  nur  Wasserbewegung  gestatten .  welche  in  einseitig  über- 
wiegender Weise  auch  in  der  Grenzschicht,  oder  wenigstens  in  gewissen 
Zonen  dieser  zu  Wege  kommt.  Nun  ist  aber  bei  Thierblase  nicht  nur 
die  Grenzschicht  in  gleichem  Sinne  wie  inThonzellen  variabel,  sondern 
die  diosmotischen  Wege  selbst  müssen,  wie  es  die  Quellungsrähigkeit 
anzeigt,  mit  Concentration  der  Salzlösung  ihre  Dimensionen  ändern. 
Wenn  mit  wechselnden  Bedingungen  der  Uebergang  von  einem  zum 
anderen  stationären  Zustand  in  ungleichen  Zeiten  erfolgt,  so  berechtigt 
dieses  aber  nicht,  wie  es  Fick*)  versuchte,  darauf  einen  principiellen 
Unterschied  der  Diosmose  zwischen  quellungsfähigen  und  nicht  (luol- 
lungsfähigen  Körpern  zu  begründen.  Bei  Collodiummembranen  dürften 
übrigens,  der  nicht  vollkommenen  Stabilität  der  Nitrocellulose  halber, 
auch  andere  Umstände  mitwirken,  um  die  Erreichung  eines  stationären 
ZuStandes  aufzuhalten  und  vielleicht  in  weiteste  Ferne  zu  verschieben. 
Einen  einfachen  Hinweis  auf  das  osmotische  Verhalten  gewisser 
Säuren  glaube  ich  nicht  unterlassen  zu  dürfen,  da  schon  von  Dutro- 
chet^)  mitgetheilte,  von  Grab  am  3)  im  Princip  bestätigte  und  theil- 
weise  erweiterte  Beobachtungen,  bei  vielen  osmotischen  Studien  keine 
Erwähnung  gefunden  haben ;  ich  meine  die  Volumabnahme  —  die 
negative  Osmose  Grahams —  vieler  Säuren,  wenn  sie  durch  gewisse 
Membranen  von  Wasser  getrennt  sind.  Beachtet  man,  dass  die  Grenz- 
schicht und  eventuell  die  Membrantheile  selbst,  je  nach  Maassgabe  der 
wechselseitigen  Affinitäten,  Kör))er  auch  in  relativ  grösserer  Menge 
werden  aufnehmen  können,  als  sie  in  der  anstossenden  Lösung  vorhan- 
den sind,  dass  aber  dieses  mit  gewisser  Concentration  der  Lösung  sich 
sehr  wohl  umkehren  kann ,  so  wdrd  das  angedeutete  Verhalten  der 
Säuren  nicht  überraschen.  Es  wird  auch  leicht  einzusehen  sein ,  wie 
der  angegebenen  und  auch  noch  anderer  Umstände  halber,  der  Concen- 
trationsgrad.  welcher  gar  keine  Volumänderung  hervorbringt,  sich  ver- 
schiebt und  wie  verschiedene  Membranen  ein  ganz  ungleiches  Verhalten 
zeigen  können,  was  schon  Dutrochet  für  Thierblase  gegenüber 
pflanzlichen  Zellhäuten  beobachtete.  Beiläufig  sei  noch  bemerkt,  dass 
Lösungen  von  Oxalsäure  und  Weinsäure,  von  1,  resp.  von  S^  Procent 
Gehalt,  welche  nach  DutrochCt  bei  Anwendung  thierischer  Blase 
starke  Volumverminderung  erfahren  würden,  in  Ferrocyankupfermem- 
bran  einen  ziemlich  erheblichen  Wasserstrom  nach  der  Lösung  der 
Säuren  hin  heiTorriefen. 

1;  Moleschott's  Unterauchungen  l.  c,  p.  296  ii.  s.  w. 

2)  Memoir.  p.  .servir  ä  Ihistoire  u.  s.  w.  1h:{7  (Brüssel)  p.  35. 

■))  rhilosoph.  tiJiusactions  18-'J4,  Bd.  144,  p.  22."). 


59 

Bisher  ist  immer  angenommen,  dase  in  den.  nicht  unter  Einflu 88 
der  von  der  Membran  ausgehenden  Molecularkräfte  stehenden  Capillar- 
räumen  Salz  und  Wasser  nacli  gleichen  Volumina  ausgetauscht  werden. 
Dieses,  bei  Dirt'ussion  in  etwas  weiteren  Gefässen  selbstverständlich, 
ist  doch  in  engen  Poren,  welche  zwei  Flüssigkeiten  miteinander  verbin- 
den, nicht  nothwendig.  Würden  z.  B.,  wie  bei  der  allgemeinen  Massen- 
anziehung, die  von  zwei  sich  anziehenden  Molecülen  zurückgelegten 
Wege  im  umgekehrten  Verhältniss  zur  Masse  dieser  stehen,  so  müsste, 
sobald  die  Dichte  der  Salz-  und  WassermolecUle  verschieden  ist,  das 
Volumen  zu  beiden  Seiten  einer  Ebene  sich  ändern,  was  imPorus  einen 
einseitigen  Flüssigkeitsstrom  mit  sich  bringen  würde.  Nun  kann  aller- 
dings die  allgemeine  Massenanziehung  nicht  als  für  die  factische  Mole- 
cularbewegung  allein  massgebend  angesehen  werden,  für  die  ja  auch 
die  lebendige  Kraft  der  Molecüle  selbst'),  und  in  unserem  Falle  noch 
besondere  Umstände  in  Betracht  kommen.  Allein  ich  wollte  hier  nur 
darauf  hinweisen,  dass  durch  Capillarräume,  welche  die  Salzlösung  un- 
verändert aufnehmen,  dennoch  ein,  wenn  auch  wenig  ausgiebiger,  ein- 
seitiger Flüssigkeitsstrom  möglich  ist. 


11.     Abhängigkeit  des  osmotischen  Wasserstromes  von  Membran- 
beschaffenheit und  Concentration  der  Lösung. 

Bevor  auf  messende  Versuche  eingegangen  wird,  ist  es  geboten, 
noch  einige  die  Niederschlagsmembranen  betreffende  Verhältnisse  zu 
erwähnen.  Bei  unseren  Zellen  muss  nothwendig  einTheil  der  gesamm- 
ten  Fläche  der  Niederschlagsraembran  gegen  impermeable  Thonmasse 
angepresst  sein,  so  dass  nur  die  über  Poren  der  Thonzelle  ausgespann- 
ten Membrantheile  beiderseitig  mit  Flüssigkeit  in  Contact  stehen,  wäh- 
rend die  angepressten  Partien  der  Membran  für  Diosmose  nur  unter- 
geordnete Bedeutung  haben,  nämlich  insofern,  als  sich  Flüssigkeit  in 
der  Membran  parallel  der  Fläche  bewegi.  Hinsichtlich  der  diosmo- 
tischen  Wirkung  kann  also  die  aufgelagerte  Membran  nur  einer  all  - 
seitig  freien  Membran  von  geringerem  Flächeninhalt  gleich  kommen, 
was  übrigens  der  Brauchbarkeit  unserer  Zellen  keinen  Abbruch  thut. 

Diosmirende  Körper  haben,  ausser  der  Niederschlagsmembran,  in 
unseren  Zellen  auch  immer  die  Thonzellen  zu  durchwandern,  deren 
Permeabilität  für  Wasser  und  Salz  gegenüber  den  Niederschlagsraem- 


1)  Vermöge  dieser  tausclien  sich  bekanntlich  Gasmengen  durch  enge  Poren 
im  umgekehrten  Verliältniss  zu  den  Quadratwurzeln  aus  ihrer  Dichte  aus. 


60 

branen  po  gross  ist,  dass  sich  der  Einfluss  der  Thonzelle  kaum  bemerk- 
bar machen  kann.  So  filtrirten  durch  ein  100  Qu.-Ctm.  grosses  Stück 
einer  Ferrocyankupfermembran  unter  einem  Druck  von  lOOCtm.  Queck- 
silber im  Verlaufe  einer  Stunde  in  keinem  beobachteten  Falle  (»,04Cub.- 
Ctm.  Wasser,  während  für  ein  gleich  grosses  Flächenstück  der  Thon- 
zelle unter  gleichen  Bedingungen  eine  Filtrationsmenge  von  950  bis 
1300  Cub.-Ctm.  gefunden  wurde.  Doch  wenn  auch  die  kleinsten  Poren 
der  ungleich  porösen  Thonmasse  wirklich  einen  hemmenden  Einfluss 
geltend  machen  sollten ,  so  würde  dieses  auf  vergleichende  Versuche 
(wenigstens  wenn  es  sich  um  die  Wirkung  nicht  diosmirender  Stoffe 
handelt!  keinen  Einfljiss  haben,  weil  in  engen  Poren,  wie  auch  in  der 
Niederschlagsmembran  selbst,  die  Widerstände  proportional  den 
Filtrationsmengen  wachsen. 

Auch  im  Vergleich  zu  Thierblase  ist  die  Filtrationsmenge,  welche 
eine  doch  unverhältnissmässig  dünnere  Ferrocyankupfermembran  liefert, 
immer  nur  sehr  gering.  So  berechnet  sich  aus  Versuchen  von  W 
Schmidt'),  wenn  wir  einen  der  geringsten Werthe  und  ausserdem  die 
oben  angenommenen  Mäasse  zu  Grunde  Jegen.  für  Schweinsblase  eine 
Filtrationsmenge  von  8,87  Cub.-Ctm.,  welche  für  andere  Stücke  sogar 
um  mehr  als  das  200fache  höher  gefunden  wurde.  Dem  gegenüber  ist 
die  mit  unseren  Zellen  unter  gleichen  Bedingungen  beobachtete,  0,04 
Cub.-Ctm.  nicht  erreichende  Filtrationsmenge  gering,  und  wird  dieses 
auch  sein,  wenn  wir  statt  der  aufgelagerten  eine  allseitig  freie  Membran 
gleicher  Fläche  vergleichen.  An  einer  solchen  geht  freilich  die  Fil- 
tration dem  Anscheine  nach  wesentlich  ausgiebiger  vor  sich ,  wie  sich  aus 
dem  Zusammenfallen  einer  allseitig  geschlossenen  Ferrocyankupfer- 
zelle  entnehmen  lässt,  wenn  diese  in  eine  Zuckerlösung  von  bekannter 
osmotischer  Leistung  gebracht  wird. 

Der  osmotische  Wasserstrom  durch  Niederschlagsmerabranen  ist 
naturlich  proportional  der  Membranfläche ,  ebenso  ist  er  aber  auch  der 
Triebkraft  proportional ,  weil ,  wie  Filtrationsversuche  ergaben,  die 
Widerstände  in  gleichem  Verhältniss  wie  die  Stromstärke  wachsen. 
Es  ist  wohl  auch  nicht  daran  zu  zweifeln,  dass  die  einem  Wasserstrom 
entgegenstehenden  Widerstände  proportional  der  Membrandicke  sind. 


1)  Poggcndorff  s  Anualen  185t),  Bd.  99,  p.  348.  Durch  ein  kreisförmiges 
Membruustück  von  H  Ctm.  Durchmesser  filtrirten  unter  einem  Wasserdruck  von 
227  Ctm.  0.15  Grm.  Wasser.  —  Der  für  ein  anderes  Stück  in  der  gleichen  Tabelle 
angeführte  höchste  Filtrationswerth  ist  32,7  (Jrm.  Wasser  —  Die  Berechnung  ge- 
schah unter  Annahme  von  Proportionalität  zwischen  Druck  und  Ausflussraenge, 
was  für  Thierttlase  nicht  genau  zutrifft,  jedoch  immerhin  annähernde  Wertbe 
liefert. 


61 

Wie  schon  bekannt,  verdickt  sich  die  Membran  bei  Gegenwart  der 
Membranogene  iffld  dadurch,  wie  zugleich  wegen  unvermeidlicher  Ver- 
stopfung durch  fremde  Körper,  nimmt  die  einer  osmotischen  Triebkraft 
oder  einem  entsprechenden  Druck  entsprechende  Wasserbewegung  ab. 
Um  ein  annähernderes  Maass  für  die  Verdickung  durch  die  verminderte 
Wasserbewegung  zu  gewinnen,  wurde  eine  Zelle  mit  aufgelagerter 
Ferrocyankupfermembran  während  5  Wochen  mit  sorgfältigst  filtrirten 
3procentigen  Lösungen  der  Membranogene  vollkommen  vor  Staub  ge- 
schlitzt aufbewahrt.  Gleich  nach  Herstellung  der  Zelle ,  wie  nach 
dieser  Aufbewahrung  wurde  bei  gleicher  Temperatur  (]4,50C.)  der 
Wasserstrom  gemessen,  welchen  eine  4procentige  Zuckerlösung  hervor- 
rief. Dieser  Einstrom  entsprach,  im  ersten  Versuche  einer  Steigung 
von  9,6  Mm.  pro  Stunde  im  Messrohr  (149,6  Cub.-Mm.)  und  war  nach 
5  Wochen  auf  4,9  Mm.  gesunRen.  Da  in  dem  Experimente  Verstopfung 
jedenfalls  nur  ,sehr  untergeordnet  sein  konnte,  so  darf  man  annehmen, 
dass  die  Membran  in  der  Zwischenzeit  beinahe  doppelte  Dicke  gewon- 
nen hatte. 

Frühere  Erwägungen  zeigten  uns,  wie  die  in  der  Diffusionszone 
entwickelte  osmotische  Triebkraft  auf  dieselben  Kräfte  zurückkommt, 
welche  beiHydrodiffusion  daslneinanderbewegen  von  Salz  und  Flüssig- 
keit bewirken  (p.  51).  Die  Intensität  dieses  Diffusionsstromes  würde 
demgemäss  einen  Schluss  auf  die  osmotische  Kraft  eines  Stoffes  er- 
lauben, wenn  die  Höhe  und  überhaupt  die  Constitution  der  Diffusionszone 
bekannt  wäre.  Seit  F  ick 's  Untersuchungen  ist  allgemein  angenom- 
men, dass,  wenn  die  Diffusionsconstante  {k)  ')  —  d.  h.  die  Salzmenge, 


1)  Bei  Diffusion  in  Flüssigkeiten  ist  nicht  nur  die  lebendige  Kraft  der  Mole- 
oiile,  sondern  auch  deren  Anziehung  untereinander  massgebend.  Wo  letztere  ver- 
schwindet, wie  bei  den  Gasen,  lässt  sich,  wie  Loschmidt  (Berichte  d.  Wiener 
Acad.  1870,  2.  Abth.)  zeigte,  dieConstante  als  eine  Function  derMolecülgeschwin- 

digkeit  ausdrücken.  Es  ist  nämlich  so  genau  als  erwartet  werden  kann,  k=  e^^l^> 

N 

wo  e  einen  constanten  Factor,  N  die  Molecülzahl  in  der  Volumeneinheit,  mi  ^i-i  die 
resp.  mittleren  Geschwindigkeiten  der  beiden  diffundirenden  Gase  bezeichnen.  — 
Die  allgemeine  Regel,  welche  Sachsse  (Chem.  Centralblatt  1874,  p.  237)  aus  den 
an  sich  zu  wenig  genauen  Versuchen  Graham 's  abzuleiten  suchte,  bei  Flüssig- 
keitsdiffusion falle  mit  wachsendem  Moleculargewicht  die  Anzahl  der  aus  einer 
Salzlösung  diffundirendenMolecüle,  ist  noch  nicht  geeignet  einen  tieferen  Einblick 
in  die  wirkenden  Molecularkräfte  zu  gestatten.  —  Namentlich  darf  man  auch  nicht 
vergessen,  dass  das  in  üblicherweise  abgeleitete  Moleculargewicht,  die  in  Lösung 
bestehenden  Körpertheile  nicht  oder  wenigstens  nicht  immer  bestimmt.  Man  denke 
nur  etwa  an  das  lösliche  Eisenoxydhydrat,  welches  als  colloidaler  Körper  voraus- 
sichtlich' durch  Aggregation  von  Molecülen  zu  Tagmen  entsteht. 


62 

welche  in  der  Zeiteinheit  durch  die  Flächeneinheit  übergeht,  wenn  auf 
die  Längeneinheit  die  Concentration  um  1  abnimmt  —  bekannt  ist.  die 

diffundirende  Salzmenge  («)  ausgedrückt  wird*)  durch  s  =  ka-j-t,  wo 

e  die  Concentrationsabnahme  auf  der  Strecke  /,  «  die  Fläche  und  t  die 
Zeit  bezeichnet:  natürlich  würde  ebenso  die  nach  entgegengesetzter 
Richtung  strömende  Wassermenge  bestimmt  sein,  wenn  ^deuDiffusions- 
coefficienten  des  Wassers  angiebt.     Die  angenommene  Proportionalität 

zwischen  Concentrationsdifferenz  ly  |  und  Diifusionsstrom   kann  aber, 

wie  folgende  Ueberlegung  zeigen  wird,  nur  innerhalb  gewissei*  Grenzen 
richtig  oder  annähernd  richtig  sein. 

Eine  mit  wachsender  Molecülzahl  proportionale  Zunahme  des  Dif- 
fusionsstromes ist  nur  dann  möglich,  wenn  alle  neu  hinzukommenden 
MolecUle  gleiche  Anziehungskräfte  auf  benachbarte  Wassermolecüle 
ausüben.  Das  wird  aber  nicht  der  Fall  sein,  wenn  mit  weiterer  Con- 
centration eine  gewisse  Zahl  von  Molecülen  seine  Anziehungskraft  zum 
Wasser  nicht  mehr  in  gleichem  Maasse  ausgleichen  kann,  also  mit  Be- 
zug auf  Wasser  als  ungesättigte  Molecülverbindung  in  Lösung  besteht, 
welche  selbstverständlich  auf  in  ihr  Bereich  kommende  Wassermolecüle 
eine  grössere  Anziehungskraft  ausübt.  Dass  dem  in  der  That  so  ist, 
beweist,  ausser  anderen  Argumenten,  die  Contraction,  welche  allgemein 
beim  Mischen  von  Salzlösungen  und  Wasser  eintritt  und  die,  wie  die 
Verdichtung  beim  directen  Auflösen  der  Salze,  keineswegs  proportional 
der  Anzahl  gelöster  Salzmolecüle  sich  ändert  '^) .  Sobald  aber  die  Zahl 
ungesättigter  Salzmolecüle  schneller  als  die  in  Volumprocenten  ausge- 
drückte Concentration  wächst,  muss  der  Diffusionsstrom,  wie  die  trei- 
benden Kräfte  selbst,  schneller  zunehmen,  als  es  die  bisher  angenom- 
mene Propoiüonalität  verlangt,  vorausgesetzt,  dass  nicht  andere  Ur- 
sachen, wie  Viscosität  der  Flüssigkeit  u.  s.  w.,  eine  Compensation  her- 
beiführen. 

Für  verdünnte  Lösungen  wird  allerdings  gewöhnlich  Proportionali- 
tät zwischen  Concentrations-  und  Diffusionsschnelligkeit,  aber  nach 
Obigem  auch  nur  angenähert  zutreffen  und  hierin,  wie  in  den  nicht  zu 
grosse  Genauigkeit  gestattenden  Versuchsmethoden  mag  es  begründet 


1)  Vgl.  z.  B.  Mousson,  Physik  II.  Aufl.,  Bd.  I,  p.  282. 

2)  Naumiiuu,  Allp^emeine  Chemie  1875,  p.  -151,  480  etc.  —  Die  ungleiche 
Färbung  einer  Kobaltchlorürlösung  zeigt  unmittelbar  die  Existenz  ungleich  con- 
stituirterMoleoülverbindungen,  resp.  Molecüle  in  Lösung  an.  —  Volumzunahme 
beim  Lösen  einiger  Salze  beruht  auf  besuudern  Umständen. 


63 

sein,  das8  eine  Abweichung  bisher  nicht  sicher  gestellt  wurde  ^) .  Bei 
der  Osmose  kann  diese  Abweichung  aber  besonders  gross  werden,  weil 
die  Concentrationsdiflferenz  in  aneinander  grenzenden  Elementarschich- 
ten sehr  gross  sein  und  eventuell  eine  concentrirte  Lösung  unmittelbar 
an  reines  Wasser  stossen  kann. 

Gleiche  Constitution  der  MolecUle  oder  Tagmen  in  Lösungen  vor- 
ausgesetzt, wird  die  die  Diffusion  treibende  Kraft  proportional  der  Mo- 
lectilzahl  in  der  Volumeinheit  wachsen  und  dem  entsprechend  muss 
auch  die  Concentration  mit  Rücksicht  auf  Diffusion  durch  die  zur  Volum- 
einheit gelösten  Salzmenge,  d.  h.  durch  Volumprocente  ausgedrückt 
werden.  Dieses  ist  z.  B.  von  Voit  geschehen,  während  u.  a.  Fick 
und  Bei  Istein  die  Concentration  durch  Gewichtsprocente ,  Jolly 
durch  den  Quotienten  aus  lösendem  Wasser  in  gelöstes  Salz  ausdrückten 

Gehen  wir  nun  zur  Musterung  der  für  verschiedene  Concentration 
sich  ergebenden  osmotischen  Wasserbewegung  Über.  Diebeiden  folgen- 
den Tabellen  No.  1  und  2  geben  zunächst  eine  Uebersicht  der  mit 
Zucker  und  Gummi  in  Membranen  aus  Ferrocyaukupfer  gewonnenen 
Resultate,  welche  aus  den  im  Anhang  mitgeth eilten  Versuchen  (No.  T 
u.  II)  abgeleitet  sind,  wie  an  diesem  Orte  im  Näheren  zu  ersehen  ist. 
Columne  c  zeigt  die  Concenti-ation  der  angewandten  Lösung  in  Gewichts- 
procenten  an,  in  e  ist  die  relative  osmotische  Leistung,  auf  die  Leistung 
der  1  procentigen  Lösung  als  Einheit  bezogen,  aufgeführt.  Die  Vertical- 

reihe  —  enthält  die  Quotienten  aus  Gewichtsprocenten  in  die  entsprechen- 
c 

den,  in  e  verzeichneten  Wasserstromswerthe  und  durch  Division  dieser 

Quotienten  mit  dem  specifischen  Gewicht  (s)  der  zugehörigen  Lösung 

ist  die  Columne  -^entstanden.  Da  das Product aus specifischem  Gewicht 


CS 


und  Gewichtsprocenten  {c.  s)  Volumprocente  ergibt,  so  entspricht  -—  dem 
Quotient  aus  Volumprocenten  in  die  zugehörigen  relativen  osmotischen 


1)  Beilstein  (Annal.  d.  Chem.  u.  d.  Pharm.  1865,  Bd.  99,  p.  187)  behauptet 
allerdings,  es  wachse  die  Diffusionsschnelligkeit  rascher  als  die  Concentrations- 
differenz  aneinaudergrenzender  Schichten,  allein  ich  kann,  so  wenig  wie  Voit 
(Poggendorff's  Annal.  1867,  Bd.  130,  p.  234),  diese  Behauptung  als  durch  die 
Versuche  wirklich  begründet  ansehen.  —  Voit  (1.  c,  p.  419)  fand  für  Zucker  den 
Diffusionscoefficient  mit  steigender  Concentration  zunehmend,  meint  jedoch  dieses 
allein  auf  die  in  Folge  des  Diflfusionsstromes  zu  geringen  Sacharimeterangaben 
schieben  zu  können,  bleibt  aber  den  Nachweis  schuldig,  daes  dieser  Fehler  that- 
sächlich  die  ganze  und  nicht  blos  einen  Theil  der  Abweichung  bedingt. 


64 

Leistungen,  welche  in  Columne  e  verzeichnet  sind.  Für  tproeentige  Lö- 

1 


sungen  bleibt  in  diesem  Falle  derOuotient = 

^  c.  s         1.004 

die  zweite  Decimale  abgerundet  wird. 


=  1 


wenn 


Tabelle  1. 
Versuche  mit  Rohrzucker. 


c 

Cnncentration 
in  Oew.-Proc. 

e 
Mittelwerthe 

c 
c 

e 
c.  s 

l  Proc. 

1 

1 

1 

2 
(i 
lü      » 

1,95 
5,77 
11,0 

0.9b 
0,90 
1,10 

0,97 
0,94 
1,11 

16       » 
20       » 

20,0 
25,5 

1,25 
1,27 

1,17 
1,17 

:\2 

48,4 

1,54 

1,35 

Tabelle  2. 
Versuche  mit  arabischem  Gummi. 


c 

Ciincentration 
in  Gew. -Proc. 

e 
Mittelwerthe 

c 

e 
c.  s 

1   Proc. 
6 

18 

1 

3,6 
16,4 

1 

0,60 

0,91 

1 
0,58 

0,84 

Der  Wasserstrom  ist,  wie  die  Quotienten  der  Columnen  —  und  — 

C  CS 

zeigen,  weder  den  in  der  Gewichtseinheit,  noch  den  in  der  Volumeinheit 
enthaltenen  Salzmengen  propoiüonal.  Bei  Zucker  nimmt  bis  zu  6  Pro- 
cent der  Wasserstrom  langsamer  zu,  als  die  Concentration  nach  Ge- 
wichts- oder  Volumprocenten,  um  weiterhin  schneller  als  die  Concen- 
tration zuzunehmen.  Bei  1 0  Procent  ist  diese  Steigerung  schon  zweifellos, 
welche  indess  wohl  sicher  nicht  gleichmässig  ist.  sondern  nur  im  All- 
gemeinen wird  der  Wasserstrom  schneller  als  die  Concentration  wachsen. 
Eine  weitere  Beurtheilung  gestatten  die  hier  vorliegenden  Versuche 
nicht:  auf  den  flir  Ki  und  20  Procent  hinsichtlich  der  Volumjtrocente 
gleichen  Quotienten  kann,  da  dieaer  aus  je  einem  Versuche  abgeleitet 
ist,  natürlich  kein  Gewicht  gelegt  werden. 

Auf  einen  Beobachtungsfehler  kann  die ,   freilich  flir  G])rocentige 

Zuckerlösung  nur  geringe  Abnahme  der  Quotienten  —  und  -^  nicht  ge- 
schoben werden,  da  das  Resultat  verschiedener  Experimente  immer  in 


65 

gleichem  Sinne  ausfiel.  Diese  für  Zucker  nur  geringe  Abnahme  ist 
aber  höchst  auffeilend  bei  arabischem  Gummi.  Lösungen  dieses  von 
1  und  6  Procent  Gehalt  zeigen,  wie  der  Wasserstroni  zunächst  weit 
langsamer  als  die  Concentration  wächst,  dann  aber,  wie  es  das  mit  18 
Procent  gewonnene  Resultat  ergibt,  mit  höherer  Concentration  wieder, 
analog  wie  beim  Zucker,  zunimmt,  jedoch  selbst  bei  dieser  hohen  Con- 
centration ist  die  Wasserbeweguug  noch  nicht  ganz  so  ausgiebig  gewor- 
den, um  das  ISfeche  von  der  Leistung  Iprocentiger  Lösungen  auszu- 
machen. 

Das  soeben  namhaft  gemachte  Verhalten  kann  an  sich  nicht  aus 
der  Annahme  erklärt  werden,  der  in  der  Membran  entgegenstehende 
Widerstand  wachse  in  einem  anderen  Verhältniss  als  die  Schnelligkeit 
der  Wasserbewegung  *)  und  zudem  ergaben  auch  directe,  noch  mitzu- 
theilende  Versuche  Proportionalität  zwischen  Druck  und  Ausflussmenge. 
Weiter  können  Gummi  und  Zucker,  weil  sie  als  nicht,  oder  so  gut  wie 
nicht  diosmirende  Körper  nur  mit  der  Membranoberfläche  in  Contact 
kommen,  in  keinem  Falle  derartig  auf  die  Constitution  in  der  Membran 
wirken,  dass  der  Filtrationswiderstand  in  der  Membran  verändert  wird. 
Gegen  eine  solche  Annahme  spricht  auch  das  zufriedenstellend  gleiche 
Verhältniss,  welches  unter  sich  Druckkräfte  und  Wasserstrom  für  die- 
selbe Concentration  eines  StoflTes  ergaben.  Dieses  Ergebniss,  sowie  die 
früher  namhaft  gemachten  Ueberlegungen,  lassen  auch  eine  in  Betracht 
kommende  Erweiterung  der  Diffusionszone  durch  den  Wasserstrom  nicht 
zu  und  auch  die  obigen  Resultate  selbst  können  aus  solcher  Annahme 
nicht  abgeleitet  werden. 

In  jedem  Falle  muss  demnach  die  thatsächlich  beobachtete  Wasser- 
bewegung nur  aus  der  osmotischen  Triebkraft  erklärt  werden,  welche 
ja  auch  in  einem  anderen  Verhältniss,  als  die  Concentration  zunehmen 
kann,  weil  sie  zunächst  von  Constitution  der  Diffusionszone  und  der 
wasseranziehenden  Kraft  der  gelösten  Molecüle  abhängt.  Diese  muss. 
wie  vorhin  erklärt  ist,  rascher  wachsen,  als  die  Concentration,  wenn 
mit  dieser  in  der  Lösung  die  Anzahl  Salztheilchen  schneller  zunimmt, 
welche  ihre  Affinität  zum  Wasser  nur  unvollkommen  ausgleichen  konnte, 
und  für  osmotische  Wirkung  kann  dieser  Umstand  sehr  bedeutungsvoll 
werden.  Die  Constitution  der  Diffusionszone  wird  sich  mit  der  Concen- 
tration einer  Lösung  ändern  und  dass  diese,  aus  den  zwischen  Wasser, 
Salz  und  Membran  thätigen  Molecularkräften,  sowie  aus  der  lebendigen 


1)  Zu  einer  solchen  Annahme  neigte  Fi  ck  bezüglich  derCollodiummerabraneu 
hin.     (Moleschott's  Unters.  1.  c,  p.  325.) 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen.  ** 


66 

Kraft  der  Molecüle  resultirende  Grösse  sich  immer  derartig  ändern 
sollte,  wie  es  die  Erzeugung  einer  der  Concentration  proportionalen 
Wasserbewegnng  fordern  würde,  ist  durchaus  unwahrscheinlich,  um 
nicht  zu  sagen  unmöglich. 

In  stark  verdünnten  Lösungen  dürften  die  Molecüle  einer  weiter 
zugesetzten  Salzmenge  sich  in  wesentlich,  wenn  auch  nicht  ganz  glei- 
cher Weise  mit  Wasser  vereinigen,  wie  es  die  schon  vorhandenen  Mo- 
lecüle gethan  hatten.  Deshalb  dürfte  die  anfangs  langsamere,  mit  der 
Concentration  nicht  Schritt  haltende  Steigerung  der  Wasserbewegung, 
wohl  in  der  specifischen  Constitution  der  Diffusionszone  ihre  Erklärung 
finden ,  während  bei  der  späteren  Zunahme  des  osmotischen  Wasser- 
stroms die  schneller  als  die  Goncenti'ation  fortschreitende  Anhäufung 
der  mit  Wasser  unvollkommen  gesättigten  Molecülen  (oder  Tagmen) 
eine  wesentliche  Rolle  mitspielen  mag.  In  welcher  Weise  nun  frei- 
lich diese  Factoren  im  Einzelnen  und  combinirt  in  Betracht  kom- 
men ,  wie  endlich  noch  andere  Verhältnisse  mit  eingreifen ,  muss 
dahin  gestellt  bleiben.  Uebrigens  würde  es  auch  begreiflicherweise 
nicht  zu  verwundern  sein,  wenn  bei  gewissen  Stoffen  schon  bei  geringer 
Concentration  ein  Maximum  der  osmotischen  Wasserbewegung  beob- 
achtet würde. 

Falls  ein  Salz  diosmirt,  sind,  ausser  den  schon  namhaft  gemachten, 
noch  einige  besondere  Umstände  zu  beachten,  welche  die  Diosmose  mit 
sich  bringt  und  die  sich  th  eil  weise  aus  früheren  Erörterungen  (p.  55) 
ohne  weiteres  ergeben.  Die  nachstehende  Tabelle  3  gibt  eine  Ueber- 
sicht  über  die  in  Ferrocyankupfermembran  mit  einem  in  immerhin  er- 
heblicher Menge  diosmirenden  Salze ,  mit  Salpeter ,  gewonnenen  Re- 
sultate. 

Tabelle  3. 

Versuche  mit  Salpeter. 
(Belege  Nr.  III.) 


c 

Concentration 
in  Gew. -Proc. 

e 
Mittelwerthe 

e 
c 

e 
c.  s 

1   Proc. 

2 

4 

8       » 
18 

1 

1,79 

3,41 

6,46 

1 1 ,69 

1 

0,89 

0,85 

0,81 

0,66 

0,99 
0,88 
0,83 
0,77 
0,.59 

Ein  ähnliches  Resultat    ergab  ein  Versuch   mit   dem   nur  wenig 
diosmirenden  Kalisulfat.     Bei  Vergleich  Iprocentiger  und  4procentiger 


67 

Lösungen  wurde  für  letztere  der  Quotient  -—  zu  0,83  gefunden,  wenn 

der  gleiche  Quotient  für  Iprocentige  Lösung  =  1  gesetzt  wird.  (Siehe 

Nr.  IV.) 

e        ■,    e 
Die  in  obiger  Tabelle  3  stetig  abnehmenden  Quotienten  —  und  — 

zeigen,  wie  die  Wasserbewegung  langsamer  als  die  Concentration  zu- 
nimmt und  zwar,  soweit  die  Versuche  ein  Urtheil  gestatten,  dauernd 
für  Lösungen,  deren  Concentration  zwischen  1  und  18  Procent  liegt. 
Eine  einfache  Beziehung  zwischen  Concentration  und  Wasserbewegung 
ist  auch  hier,  wie  zu  erwarten  war,  nicht  zu  finden  \K  wie  denn  auch  mit 
Collodiumhäuten  und  anderen  Membranen  angestellte  Versuche  eine 
solche  nicht  geliefert  haben  2) . 


12.    Osmotischer  Wasserstrom  durch  Lösungsgemische. 

In  jüngster  Zeit  hat  Marignac^)  Untersuchungen  über  Diffusion 
von  Gemischen  sich  nicht  zersetzender  Salze  angestellt,  nach  denen  die 
Diffusionsschnelligkeit  der  Salze  in  gemischten  Lösungen  keine  sehr 
erhebliche  Aenderung  erfährt.  Zu  diesem  allgemeinen  Resultate  war 
auch  bereits  Graham  gelangt,  welcher  selbst  die  Diffusion  von  Krv- 
stalloiden  durch  zähflüssige  Colloide  nur  wenig  verlangsamt  fand''). 
Hiemach  muss  es  wahrscheinlich  scheinen,  dass  die  osmotische  Wir- 
kung von  Salzgemischen  und  die  Summe  der  Einzelleistungen  von  Sal- 
zen nicht  viel  differiren. 


1)  Von  der  Voraussetzung  ausgehend,  die  Grenzschicht  bewahre  für  verschie- 
den concentrirte  Lösungen  eine  gleiche  Znsammensetzung,  was  freilich  sicher  nicht 
zutrifft,  könnte  man  auf  den  Gedanken  kommen,  dass  die  Grenzschicht  einen  con- 
stanten  Wasserstrom  (c)  liefere.  Dann,  wenn  sie  an  concentrirtere  Lösung  stösst, 
mlisste  hier  eine  Diffusionszone  entstehen  und  die  Wasserbewegung  würde  aus- 
gedrückt werden,  durch  w  =  c  -\-  u.n,  wenn  die  Leistung  der  fraglichen  Diffusions- 
zone der  Concentration  proportional  zunähme.  Man  kann  dann  aus  zwei  Gleichun- 
gen die  beiden  unbekannten  cund  u  bestimmen.  Indess  treffen  die  hier  gemachten 
Voraussetzungen  nicht  zu,  imd  deshalb  fallen  auch  die  beiden  fraglichen  Grössen 
ungleich  aus,  wenn  sie  aus  der  Leistung  Je  zweier  verschieden  concentrirter  Lösun- 
gen abgeleitet  werden. 

2)  Siehe  namentlich  Fick  in  Moles  chott's  Untersuchungen  1.  c,  p.  322. 

3)  Annal.  d.  chim.  et  d.  physique  1874,  V.  ser.,  Bd.  II,  p.  5445  ff.  —  Die  Diffu- 
sion des  diffusibelsten  Salzes  ändert  sich  am  wenigsten,  zuweilen  ist  eine  kleine 
Vermehrung,  öfters  eine  gewisse  Verminderung  zu  erkennen,  welche  letztere  aber 
stets  geringer  ist  als  für  das  weniger  diffusible  Salz. 

4)  Graham,  Annal.  d.  Chem.  u.  Pharm.  1862,  Bd.  121,  p  30.  —  Siehe  auch 
ebend.  1851,  Bd.  77,  p.  75. 

5* 


68 

Die  Lösung  der  eben  erwähnten  Frage  hatte  ich  mir  nicht  als  Auf- 
gabe gestellt,  und  so  habe  ich  denn  auch  mit  zwei  verschiedenen  Ferro- 
cyankupfermembvanen  nur  je  einen  Versuch  mit  demselben  Materiale. 
nämlich  mit  arabischem  Gummi  und  mit  Salpeter,  sowie  mit  einem  Ge- 
menge beider  angestellt.  Die  osmotische  Leistung  dieser  Stoffe  ist, 
wie  die  folgende  Tabelle  4  zeigt,  im  Gemenge  jedenfalls  nahezu  die- 
selbe, wie  in  reinen  wässrigen  Lösungen. 


Tabelle  4. 


Concentration 
in  Gew.-Proc. 


1  Proc.  Salpeter 
15  Proc.  Gummi 
1  Pn)c.Salpeter+\ 
15  Proc.  Gummi j 
1  Proc.  Salpeter 


1.  Versuch 

Jim. 
p.  Stunde 


6,08  Mm. 
2,0G     .. 

7,9 

6.06      » 


2.  Versuch 

Mra. 
p.  ätunde 


5,4  Mm. 

1,8     » 

7,0     » 
5.3     » 


Die  mit  Mm.  überschriebenen  Columnen  geben  die  Erhebung  der  Flüssigkeit 
im  Messrohr  in  Mm.  an.  Die  Temperatur  war  bei  Versuch  1  =  17,10C.,  bei  Ver- 
such 2  =  15,80C.  —  Die  Gummilösung  wurde  in  diesemTalle  aus  einfach  lufttrock- 
ner  Waare  dargestellt.  —  Die  Lösungen  enthielten  keine  Membranogene. 

Mit  vorstehenden  Resultaten  nicht  im  Einklang  stehen  Angaben 
Baranetzky's'],  nach  welchen  geringe  Beimischung  von  Colloiden, 
resp.  Krystalloiden  zu  den  Lösungen  krystalloider ,  resp.  colloidaler 
Körper  eine  sehr  erhebliche  Steigerung  des  Wasserstromes  bewirken 
soll.  Diese  Angabe  bezieht  sich  freilich  auf  andere  Membranen  ; Per- 
gamentpapier, Cellulose  u.  s.  w.),  für  welche  Baranetzky  die  osmo- 
tische Wirkung  des  Gemenges  (bezüglich  der  einseitigen  Volumzunahme) 
selbst  um  das  dreifache  höher,  als  die  Summe  der  Einzelleistungen  der 
gelösten  Körper  angibt.  Allein  auch  für  Pergainentpapier  trifft  Bara- 
netzky's Behauptung  nicht  zu  und  hiernach,  sowie  auf  Grund  anderer 
Beobachtungen  Baranetzky's  ist  soviel  gewiss,  dass  dessen  Methode'^) 
mindestens  geringe  Genauigkeit  geboten  haben  muss. 

Es  soll  nämlich  eine  2  Proc.  Arabin  und  ebenso  eine  0,4  Proc.  von 
gewissen  krystalloiden  Salzen  enthaltende  Lösung  keine  osmotische 
Volumzunahrae  zu  Wege  bringen,  eine  Angabe,  welche  auch  für  Perga- 
mentpapier und  Salpeter  gemacht  wird.  Dagegen  konnte  ich  mit  leich- 
ter Mühe  einen  einseitigen  Wasserstrom  für  0,4  und  0,2procentige  Sal- 
peterlösung constatiren,  welcher  bei  einer  wirksamen  Pergaraentpapier- 


1)  Poggendorffs  Aunalen  1S72,  Bd.  147.  p.  234  ff. 

2)  lieber  diese  vgl.  die  citirte  Arbeit  p.  216. 


69 

fläche  von  5,3  Qii.-Ctm.  und  bei  Anwendung  0,4i)rocentiger  Salpeter- 
lösung in  meinem  Messrolire  eine  Erhebung  von  7,2  Mm.  im  Laufe  von 
8  Stunden  hervorbrachte.  Diese  Erhebung  war  für  2i)r()centige  Lösung 
von  Gummi  arabicum  noch  etwas  ansehnlicher,  beti'ug  nämlich  1,2 Mm. 
in  der  Stunde  ') . 

Freilich  hat  Baranetzky  mit  Arabin  gearbeitet,  dessen  osmoti- 
sche Leistung  zwar  schwächer  sein  dürfte,  als  die  des  noch  Salze  ent- 
haltenden Gummi  arabicum,  jedoch  durchaus  nichtNull  sein  kann,  weil 
es  sich  um  einen  so  gut  wie  nicht  diosniireuden  Körper  handelt  und 
jede  einseitige  Trieb-  und  Druckkraft  Wasserbewegung  durch  Perga- 
mentpapier veranlasst.  Bei  diosmircnden  Körpern  ist  freilich  sogar 
Volumabnahme  möglich  (siehe  p.  58) ,  doch  ergibt  das  Experiment  selbst 
für  verdünnte  Salpeterlösung  entschiedene  Volumzunahme  an.  Da  ich 
mit  zwei  ganz  verschiedenen  Sorten  Perganieutpapier  ein  gleichsinniges 
Resultat  erhielt,  so  wird  man  den  nicht  entsprechenden  Befund  von 
Seiten  Baranetzky's  nicht  in  der  Qualität  des  Materiales  zu  suchen 
haben. 

Nach  obiger  Kritik  ist  man  unbedingt  genöthigt,  überall  da,  wo  es 
sich  um  nicht  erheblich  grosse  Volumänderungen  handelt,  Baranetz- 
ky's Messungen  als  unzureichend  anzusehen  und  ich  halte  es  nicht  ge- 
boten noch  im  Einzelnen  alle  Angaben  kritisch  zu  durchmustern.  Nur 
auf  einen  Punkt  will  ich  noch  eingehen,  dass  nämlich  ein  geringer  Zu- 
satz von  Colloiden  zu  Lösungen  von  Krystalloiden  (und  umgekehrt;  eine 
erhebliche  Steigerung  der  osmotischen  Leistung  bewirken  soll.  Ich 
habe  hier  die  Leistungen  von  Chlorcalcium  (1.5  Procent)  und  Gummi 
arabicum  (2  Procent)  in  Pergamentpa[)icr  vergleichend  untersucht  und 
das  in  Tab.  5  verzeichnete  Resultat  erhalten. 


Tabelle   5. 


Concentration 
in  Gew.-Procenten. 

1.  Versuc 

Mm. 
p.  stund 

h 

2.  Versuch 

Mm. 
p.  Stunde 

1,5  Proc.  Chlol-calcium 
2  Proc.  Gummi  arabicum 
1,5  Proc.  CaCI.  +2  Proc. 
Gummi  arabicum. 

■      9,9  Mm. 
1,2     .. 

11,4     .. 

10,3  Mm. 
1,3    .. 

11,3     .. 

1)  Der  angewandte  Apparat  bestand  aus  einem  Glasroiir,  dessen  eines  Endo 
mit  der  Membran  verschlossen  war,  während  das  andere  verjüngte  Ende  zur  Auf- 
nahme des  Messrohres  diente  (siehe  p.  13),  Es  wurde  hier  immer  so  eingestellt, 
dass  ein  geringer  Ueberdruck  im  Innern  der  Zelle  bestand,  um  gleich  anfangs  die 
Membran  etwas  zu  spannen.  Da  der  Druck  im  Innern  mit  dem  Einstrom  zunahm 
und  geringer  Druck  schon  erheblichere  Filtration  durch  Pergamentpnpier  veran- 
lasst, so  können  die  für  den  osmotischen  Einstrom  gewonnenen  Werthe  nicht  sehr 
genau,  aber  nur  zu  gering  ausgefallen  sein. 


70 

Die  Versuclie  sind  mit  verschiedenen  Sorten  Pergnmentpapieraiifjjestellt,  deren 
Flüche  je  5,3  Qu.-Ctni.  betrug.  Die  in  Miu.  ausgedrückten  Werthe  vgl.  Tabelle  4) 
sind  p.  Stunde  berechnet;  für  G.  arabic.  wurde  die  Beobachtungszeit  auf  5  Stun- 
den ausgedehnt.  Temperatur  während  des  Versuches  I7,4''C.  Die  Pfeile  deuten 
die  Reihenfolge  an,  in  welcher  die  Versuche  angestellt  wurden. 

Die  vorstellenden  Zahlen  zeigen  so  genau,  als  man  es  nur  erwarten 
kann,  gleiche  Leistung  der  Coraponenten  im  isolirten,  wie  im  gemeng- 
ten Zustande  an.  Mit  obigen  Stoffen ,  und  bei  gleicher  Concentration 
dieser,  liat  auch  Baranetzky  (1.  c.  p.  239)  einen  Versuch  in  Pcrga- 
nient])apicr  angestellt,  nur  war  das  mir  nicht  gerade  zu  Gebote  stehende 
Arabin  statt  Gummi  arabicum  genommen.  Als  Volumzunahme  inner- 
halb 24  Stunden  gibt  unser  Autor  für  Chlorcaloium  0,5  Cub.-Ctm.,  für 
die  gemischte  Lösung  0,9  Cub.-Ctm.  an,  während  Arabin  als  nichts 
leistend  augesehen  wird,  eine  freilich  unbedingt  unrichtige  Annahme. 
Ob  Anwendung  von  Arabin  zu  anderem  Resultate  führen  würde,  als  ich 
es  mit  Gummi  arabicum  erhielt,  ist  in  diesem  Falle  höchst  unwahr- 
scheinlich, lässt  sich  aber  nicht  ohne  weiteres  unbedingt  entscheiden, 
weil  ja  in  gewissen  Fällen  chemische  Vorgänge  solchergestalt  denkbar 
sind,  dass  die  Umsetzungsproducte  mehr  als  ihre  Componenten  leisten. 
Greift  aber  eine  chemische  Umsetzung  oder  Vereinigung  ein,  dann  sind 
selbstverständlich  die  osmotischen  Leistungen  der  Componenten  und  der 
aus  diesen  hervorgehenden  Froducte  nicht  in  unserem  Sinne  vergleich- 
bar. Für  einfache  Mischungen  aber  istBaranetzky's  Behauptung, 
die  osmotische  Leistung  von  Krystalloiden  werde  durch  geringen  Zusatz 
vouColloiden  erheblich  gesteigert,  jedenfalls  unrichtig  und  ebenso  auch 
die  umgekehrte  Annahme,  dass  geringe  Menge  von  Krystalloiden  die 
osmotische  Wirkung  colloidaler  Körper  in  hohem  Maasse  erhöhen  könne. 
Zwei  Versuche,  die  ich  in  dieser  Richtung  für  Gummi  arabicum  und 
Salpeter  angestellt  habe,  fielen  ganz  in  dem  gleichen  Sinne,  wie  die  in 
Tabelle  ö  mitgetheilten  Experimente  aus  und  glaube  ich  deshalb  auf 
die  spccielle  Mittheilung  dieser  Versuche  verzichten  zu  dürfen. 


13.     Filtration  unter  Druck. 

Die  folgende  Tabelle  (>  ist  aus  Versuchen  abgeleitet,  welche  mit 
zwei  verschiedenen  Zellen  ausgeführt  wurden,  uin  fürFerrocyankupfer- 
niembranen  das  N'erhältiiiss  zwischen  Druckliöhe  und  Filtrationsmeuge 
zu  ermitteln.  Indem  ich  bezüglicli  der  methodischen  Ausführung  auf 
einen  früheren  Abschnitt  (3) .  hinsichtlich  der  Belege  und  der  Ableitung 
dieser  Tubelle  auf  den  Anhang  verweise,  bemerke  ich  hier  nur,  dass  in 


71 

der  ersten  Columne  [d]  die  Höbe  der  wirksamen  Quecksilbersäule  in 
Ctm.  verzeicbnet  ist,  wäbrend  die  Columne  m.  die  auf  eine  common- 
surable  Einbeit  bezogenen  Quotienten  aus  Druckböbe  in  Filtrations- 
menge entbält.  Diese  Quotienten  zeigen,  wie  aus  den  speciellen  Belegen 
(Nr.  VI)  erseben  werden  kann,  keine  grösseren  Differenzen  als  sie 
unvermeidliche  Febler  mit  sieb  bringen  können  und  zudem  fallen  ja 
auch  die  Abweicbungen  gleicbmässig  nacb  beiden  Seiten.  Die  damit 
erwiesene  Proportionalität  zwischen  Druckböbe  und  Filtrationsscbnellig- 
keit  auch  über  die  Beobacbtungsgrenzen  auszudehnen ,  dürfte  wohl 
ruhig  erlaubt  sein.  Namentlich  hebe  ich  noch  hervor,  dass  es,  wie  ja 
auch  zu  erwarten  ist,  keine  Grenze  des  Filtrationswiderstandes  gibt, 
d.  h.  dass  jeder  Ueberdruck  Filtration  nach  der  Seite  geringeren  Wider- 
standes bewirkt.  Freilich  ist  die  Filtrationsmenge  durch  geringen 
Druck  sehr  gering  und  um  den  Gleichgewichtszustand  in  nicht  allzu 
langer  Zeit  herbeiführen  zu  können,  ist  es  geboten,  ein  Druckrohr  an- 
zuwenden, dessen  Durchmesser  nur  Bruchtheile  eines  Millimeters 
beträgt, 

Tabelle  6. 


d 

m 

Mitteldruck. 
Ctm.  Hg. 

Quotient 

210,2 
208,0 
112,2 

1,023 
0,978 
0.992 

111,5 

85,1 

1,009 
1,033 

71,3 

37,8 

0,982 
1,000 

Propoi-tionalität  zwischen  Ausflussmenge  und  Druckhöhe  gilt,  wie 
namentlich  von  Poiseulle  nachgewiesen  wurde,  auch  für  enge  Capil- 
larröhren.  Bei  messbarer  Weite  dieser  ist  aber  die  Grenzschicht  immer 
nur  ein  verschwindender  Bruch theil  des  gesammten  Durchmessers, 
wäbrend  frühere  Erwägungen  (p.  44)  uns  zeigten,  dass  in  den  Nieder- 
schlagsmembranen, auch  wenn  die  Wirkungssphäre  der  Tagmen  sich 
nicht  über  das  gesammte  Areal  der  intertagmatischen  Räume  erstrecken 
sollte,  doch  kein  Wassermolecül  passiren  wird,  ohne  in  den  Bereich  der 
Wirkungssphäre  der  Membrantheilchen  zu  gelangen.  Deshalb  kann 
aber  auch  Toricelli's  Theorem,  welches  freie  Beweglichkeit  der 
Flüssigkeitstheilchen  voraussetzt  und  auf  wesentlich  gleiche  Principien 
wie  freier  Fall  eines  Körpers  in  nicht  widerstehendem  Medium  gegrün- 
det ist,  trotz  der  geringen  Dicke   der  Niederscblagsmembranen  nicht 


mit  eingreifen ,  während,  wie  Poiseulle^)  nachwies,  Capillarröhren 
unterhalb  gewisser,  mit  dem  Kadius  schnell  abnehmender  Länge,  der 
Proportionalität  zwischen  Druck  und  Ausflussmenge  nicht  mehr  genügen. 
Ein  Blick  auf  folgende  von  0.  E.  Meyer 2)  für  die  Ausfiusszeiten  {t) 
aufgestellte  allgemeine  Formel  kann  hier  sogleich  über  den  causalen 
Zusammenhang  Aufschluss  geben;  es  ist: 

t^vl !-=+      '-^^     ] 

\l{  -K  n.  k\1gh  m.  71. Q.  ff.  hf 
wo  F  das  Flüssigkeitsvolumen,  l  die  Röhrenlänge,  M  den  Radius,  // 
die  Druckhöhe,  q  Diclite  der  Flüssigkeit,  /^  einen  Reibungscoefficienten. 
k  einen  empirischen  Contractionsfactor  bedeuten,  g  und  tt  ihre  übliche 
Bedeutung  haben.  Es  ist  sofort  ersichtlich,  wie  auch  für  engere  Röhren 
bei  minimaler  Länge  die  Ausflussmenge  sich  dem  Toricelli'schen 
Theorem,  bei  grösserer  Länge  dem  Poi seu  11  e' sehen  Gesetz  nähert 

Für  thierische  Häute  wurde  von  W  i  1  i  b  a  1  d  S  c  h  m  i  d  1 3)  für  Druck- 
höhe und  Filtrationsmenge  zwar  annähernde  ,  doch  nicht  vollkommen 
genaue  Proportionalität  beobachtet.  Ob  sich  hier  schon  der  erste  Factor 
obiger  Formel  wegen  der  grösseren  capillaren  Räume  geltend  macht 
oder  ob  auch  die  Dehnung  derMembrau  durch  Erweiterung  derCapillar- 
räume  mitwirkt,  lasse  ich  dahin  gestellt. 

Die  von  Poiseulle  für  die  Ausflussmenge  [Q)  aus  Capillarröhren 

C  H  D^ 
aufgestellte  bekannte  Formel  Q  == — -^ (//=  Druckhöhe ;  D  = 

Durchmesser :  L  =  Länge  der  Röhre  kann  für  Filtration  durch  einen 
Porus  in  der  Niedorsehlagsmembran  nicht  ohne  weiteres  massgebend 
sein,  da  hier  C  nicht  ein  bei  gleicher  Temperatur  für  dieselbe  Flüssig- 
keit constanter  Factor  ist,  sondern  mit  den  zwischen  Flüssigkeit 
undMembrantheilchen  wirkenden  Molecularkräften,  sowie  mit  der  Weite 
der  Interstitien  in  nicht  bestimmbarer  Weise  sich  ändern  muss. 

lieber  den  Einfluss  der  Temj)eratur  auf  die  Filtration  durch  Nieder- 
schlagsmembranen soll  erst  weiterhin  gesprochen  werden. 


14.    Osmotische  Druckhöhe. 

In  einer  geschlossenen  Zelle  ist  die  osmotische  Druckhöhe,  gemäss 
unserer  früheren  Definition   p.  14)  dann  erreicht,    wenn  in  der  Zeit- 


1)  Annal.  d.  chim.  et  d.  physique  ITI  ser.,  Bd.  VII,  p.  50. 
T  PoggcndortTs  Auualcn  1874,  Bd.  153,  p.  619. 
3)  Poggendorff  s  Aunalen  lS5t),  Bd.  1)9,  p.  3(57. 


73 


einheit  sich  i;lciche  Fllissigkeitsmeiigeii  nach  innen  und  aussen  be- 
wegen. Die  osmotische  Triebkraft .  welche  ein  nicht  diosmirender 
Stoif  auf  der  Innenfläche  der  Meudjran  entwickelt ,  /ielil  die  Wasser- 
theilchen  auf  gleichen  Wegen  in  das  Innere  der  Zelle,  auf  welchen  sie 
durch  Druck  nach  aussen  filtriren ;  die  Bahnen,  wie  auch  die  Wider- 
stände sind  für  Einstrom  und  Ausstrom  vollkommen  dieselben.  Anders 
aber,  wenn  ein  gelöster  Körper  die  Membran  nicJit  zu  passiren  vermag. 
Hier  wird  der  diosraotische  Austausch  in  einem  Porus  für  eine  einseitig 
überwiegende  Wasserbewegung  ganz  bedeutungslos  sein  können,  wenn 
sich  Salz  und  Wasser  nach  gleichen  Volumina  austauschen,  während 
Druck  durch  eben  diesen  Capillarraum  Flüssigkeit  nach  aussen  treibt 
(siehe  p.  55K  Der  Gleichgewichtszustand  zwischen  Einstrom  und  Aus- 
strom muss  dann  luithwendig  schon  bei  geringerem  Drucke  eintreten, 
als  in  einer  Membran,  Avelche  denselben  Stoff  nicht  diosmiren  lässt. 
Ist  letzteres  der  Fall,  so  ist  das  Maximum  der  osmotischen  Druckhöhe 
erreicht,  welche  für  denselben  Körper  stetig  um  so  mehr  abnimmt,  je 
mehr  mit  Erweiterung  derZ>vischenräume  in  einer  aus  gleichwevthigem 
Materiale  gebauten  Membran  die  Diosmose  des  fraglichen  Körpers 
zunimmt. 

Wenn  in  der  variablen  Grenzschicht  verdünntere  Lösung  besteht, 
so  ist,  wie  frühere  Erwägungen  darthun,  der  Wasserstrom  in  dieser 
Zone  nicht  durch  die  Concentration  des  Zellinhaltes ,  sondern  durch 
die  in  der  Diffusionszone  zwischen  Zellinhalt  und  Grenzschicht,  nach 
Massgabe  der  Concentrationsdifferenz  entwickelten  osmotischen  Trieb- 
kraft bedingt. 

Von  zwei  gelösten  Körpern  wird  in  derselben  Membran  der  eine, 
falls  er  nicht  diosmirt,  seine  maximale  osmotische  Druckhöhe  zu  Stande 
bringen,  während  diese  von  einem  anderen  die  Membran  durchdringenden 
Köri)er  um  so  weniger  erreicht  wird,  je  ansehnlicher  dieser  diosmirt. 
Das  zeigt  nun  sogleich  sehr  schlagend  die  folgende  Tabelle,  welche  die 
Leistung  öprocentiger  Lösungen  in  Membranen  aus  Pergamentpapier, 
Thierblase  und  Ferrocyankupfer  angibt.  Der  Druck  ist  hier,  wie  in 
allen  folgenden  Angaben,  immer  durch  die  Höhe  einer  nach  Ctm.  ge- 
messenen Quecksilbersäule  ausgedrückt.  (Näheres  über  Ausführung 
der  Vei-suche  mit  Pergamentpapier  und  Thierblase  Belege  Nr.  VIII.) 

Tabelle  7. 


Per^amen*- 
papier 


Gummi  arabicum 
Flüssiger  Leim 
Rohrzucker 
Salpeter 


17,9  Ctm. 

21.3  » 
29,0     .. 

20.4  .. 


Thierblase 


13,2  Ctm. 
1.5,4     >. 
14,5     » 
8.9     » 


Cu^FeOyä 


25,9  Ctm. 

23.7  .. 
287,7  » 
?  (700)  » 


C^ 


74 

Der  für  Salpeter  angeg:cl»eiie  Wt'rth  (700)  ist  nicht  direct  bestimmt,  dürfte 
übrigens  nach  Versuchen  mit  Lösungen  anderer  Concentration  eher  höher  sein. 

Man  sieht  liier  sogleich,  wie  dieKrystalloide  (Zucker  und  Salpeter) 
bei  gleicher  Concentration  in  einer  Membran  aus  Ferroc}  ankupfer  un- 
verhältnissniässig  höheren  osmotischen  Druck  erzeugen,  als  Colloide, 
deren  Leistung  aber  in  Thierblase  und  Pergaraentpaj)ier  sich  den 
Leistungen  derselben  Stotte  in  der  Ferrocyankupfermerabran  nähert, 
während  in  dieser  die  Druckhöhe  für  Zucker  und  Salpeter  um  das  10 
und  35fache  höher  ausfällt.  Der  Grund  liegt  eben  darin,  dass  die  Col- 
loide  bekanntlich  durch  Pergamentpapier  und  Thierblase  nur  wenig,  die 
Krystalloide  dagegen  sehr  leicht  diosniiren.  So  ergibt  sich,  dass  in  dem 
oben  mitgetheilteu  Versuch  durch  Pergamentpapier  im  Laufe  von  3  Stun- 
den dui-ch  dieselbe  Membran  von  5,3  Qu.-Ctm.  Fläche  annähernd  dios- 
mirt  waren:  von  flüssigem  Ivcim  0,007  Grm.  und  ein  wenig  mehr  von 
Gummi,  während  in  gleicher  Zeit  etwa  0,14  Grm.  Zucker  und  0,55  Gnn. 
Salpeter  die  Membran  passirteu.  Uebrigens  diosmirt  Salpeter  auch 
durch  die  Ferrocyankui)fcrmembran  in  merklicher  Weise  und  bringt 
demgemäss  seine  maximale  osmotische  Leistung  in  dieser  nicht  zu 
Stande. 

Der  dargelegte  notliwendige  Zusammenhang  zwischen  osmotischer 
Druckhöhe  und  Diosmose  wird  durch  obige  Versuche  allerdings  schla- 
gend erwiesen,  doch  geben  die  gewonnenen  Werthe  kein  relatives 
Maass  hinsichtlich  der  Poreuweite  in  den  verschiedenen  Membranen 
ab ,  da  ja  auch  die  Qualität  des  Membranmateriales  für  osmotische 
Leistung  in  Betracht  kommt.  Indess  kann  es  doch  auch  kaum  zweifel- 
haft sein,  dass  die  angewandte  Thierblase  weitere  Poren  als  das  Per- 
gamentpapier besass ;  die  durchgeheuds  in  Thierblase  geringere  osmo- 
tische Druckhöhe  und  die  verliältnissmässig  starke  Verminderung  dieser 
für  Zucker  und  Salpeter  finden  so  ihre  natürliche  Erklärung. 

Die  geringe  osmotische  Druckhöhe,  welche  Colloide  in  Ferrocyan- 
kupfermembran  bewirken,  zeigt  auch  die  nachfolgende  Tabelle  8,  in 
welcher  die  Columne  O  diejenigen  Druckhöhen  angibt,  welche  die  ein- 
procentigen  Lösungen  der  am  Kopf  der  Horizontalreihen  stehenden 
KöiT)er  hervorbrachten.  Ausserdem  wurde  noch  ein  Versuch  angestellt 
mit  einer  2procentigen  Lösung  aus  Conglutin  ^)  ,  w^elches  durch  mög- 
lichst wenig  Kali  aufgelöst  worden  war.  Es  ergab  sich  hier  in  Calcium- 
phosphatniembran  eine  Druckhöhe  von  3,8  Ctm.,  wäkrend  36,1  Ctm. 


1)  Es  war  dieses  von  Kitthausen  aus  Lupinen  dargestelltes  Conglutin. 


75 

die  Leistung  einer  1  procentigen  Roliv/uckerlösung  in  derselben  Mem- 
bran war. 

Vergleichende  Messungen  über  osmotische  Druekhöhen  sind  eigent- 
lich nur  von  Dutrochet  in  Thierblase  mit  Gelatine,  Zucker,  Gummi 
und  dem  noch  salzführenden  Hühnereiweiss  angestellt  worden,  welche 
keineswegs  auf  eine  bevorzugte  Leistung  derColloide  hinweisen'),  son- 
dern für  die  commensnrablen  Stoffe,  Gummi  und  Zucker,  ähnliche  Re- 
sultate ergaben,  wie  sie  in  unserer  Tabelle  7  für  Pergamentpapier  ver- 
zeichnet sind.  Einfache  Messung  der  Intensität  des  Wasserstromes, 
welche  Baranetzky  für  Oolloide  ausführte,  erlaubt  natürlich  nicht 
ohne  weiteres  einen  Schluss  auf  die  osmotische  Druckhöhe  und  wo  diese 
mit  Colloiden  bestimmt  wurde,  fehlen  vergleichende  Versuche  mit 
krystalloiden  Körpern  ^] .  Alle  diese  Versuche  wurden  mit  Thierblase, 
Pergamentpapier  oder  sich  ähnlich  verhaltendem  Materiale  ausgeführt 
und  sind  deshalb  nicht  im  Stande  ein  Bild  von  der  osmotischen  Leistung 
des  Inhaltes  einer  Pflanzenzelle  zu  geben,  da  diese  Leistung  nicht,  wie 
bisher  angenommen,  von  der  Zellhaut  abhängt,  sondern  durch  die,  wie 
eine  Niederschlagsmembran  wirkende  Plasmamembran  bedingt  ist. 

Tabelle  8. 


Einprocentige 
Lösungen    aus; 


o 

Uvuckbölie 


Rohrzucker 
Arab.  Gummi 
Dextrin 
Salpeter 
Kalisulfat 


47,1  Ctm. 
Ö,5      .. 

lb,(>  .. 
175,8  .. 
192,3      .. 


1 

0,138 
ü,352 
3,733 

4,083 


Einstrom 
Zucker  —  1 


1 
0,14 

4,(51 
4,39 


Alle  Angaben  beziehen  sich  auf  Lösungen,  welche  1  Gew.-Proc.  der  genann- 
ten Stoffe  enthielten.  In  der  ersten  Colunine  sind  die  Mittelwerthe  gemessener 
Druckhöheu,  in  der  zweiten  deren  Relation,  wenn  die  Wirkung  des  Zuckers  =  1 
gesetzt  wird,  verzeichnet.  Dieselbe  Relation  für  Ausgiebigkeit  des  Wasserein- 
stromes ohne  Druck  ist  in  der  letzten  Verticalreihe  aufgeführt.  DerWcrth  für  ara- 
bisches Gummi  ist  aus  Versuchsreihe  Nr.  VIII  der  Belege  abgeleitet  und  hiemach 
=  47,1.0,138.  Die  übrigen  Versuche  sind  unter  Nr.  IX  in  den  Belegen  raitgetheilt. 


Ein  Vergleich  der  auf  die  Wirkung  des  Zuckers  als  Einheit  be- 
zogenen relativen  Leistungen,  mit  der  von  derselben  Lösung  erzeugten 
Wasserbewegung  zeigt,  wie  für  Zucker  und  Gummi  sowohl  die  Druck- 
höhe, als  auch  die  Wasserbewegung  in  last  gleichem  Verhältniss  stehen, 
was  übrigens,  da  diese  Stoffe  nicht  diosmiren.  auch  erwartet  werden 


1)  Siehe  diese  Abhandlung  p.  53. 

2j  Vergl.  z.  B.  Hofmeister,  Flora  1858,  p.  11. 


76 

durfte.  Dagegen  diosmirt  Kalisulfat  in  geringerer,  Salpeter  in  erheb- 
licherer Menge  durch  Ferrocyankupfermembran.  In  beiden  Fällen,  bei 
Salpeter  aber  in  höherem  Maasse,  stehen  der  Filtration  nach  aussen 
gewisse  Wege  uneingeschränkt  offen ,  welche .  eben  weil  Salzlösung 
darin  besteht,  für  den  nach  innen  gerichteten  osmotischen  Wasserstrom 
nicht  so  vollkommen  ausgenutzt  werden,  als  wenn  das  Salz  nicht  dios- 
mirte.  So  erklärt  es  sich,  warum  für  den  leichter  diosmirenden  Salpeter 
der  osmotische  Wassereinstrom  zwar  relativ  stärker  als  für  Kalisulfat 
ist  und  dennoch  bei  jenem  der  endliche  Gleichgewichtszustand  schon 
bei  geringerem  Drucke  erreicht  wird,  als  bei  schwefelsaurem  Kalium. 
Das  gleiche  Verhältniss  von  Druckhöhe  und  Wassereinstrom  bei  den 
nicht  diosmirenden  Stoffen  Gumm^  ^jj^  Zucker  zeigt,  wie  es  auch  schon 
direct  bewiesen  wurde ,  dass  die  Filtrationsmenge  proportional  dem 
Drucke  zunimmt. 

Aus  gleichen  Gründen  wie  beim  osmotischen  Wasserstrom  kann 
auch  eine  einfache  Beziehung  zwischen  Diflfusionsschnelligkeit  eines 
Stoffes  und  der  durch  diesen  erzeugten  Druckhöhe  nicht  erwartet  wer- 
den, und  dieses  um  so  weniger,  als  ja  bei  eventueller  Diosmose  eines 
Körjiers  noch  besondere  Umstände  in  Betracht  kommen.  Nur  ganz  im 
allgemeinen  werden  schnell  diffundirende  Körper  auch  hohe  Druck- 
kräfte in  Niederschlagsmembranen  hervorbringen,  die  Krystalloide  also 
mehr  als  die  Colloide  leisten.  Die  schon  mitgetheilten  Zahlen  reichen 
vollkommen  aus,  um  dieses  zu  beweisen,  was  einige  weniger  genaue 
Versuche  mit  anderen  Stoffen  einfach  bestätigten.  So  ergab  eine  un- 
gefähr 0,3  Procent  wasserfreien  Natriumsulfates  enthaltende  Lösung  in 
Membran  aus  Ferrocyankupfer  die  auffallend  ansehnliche  Druckhöhe 
von  97  Ctm.,  obgleich  die  Diffusionsconstante  *)  (0,527)  geringer,  als 
die  des  schwefelsauren  Kaliums  (0,703)  ist.  Ebenso  wurde  in  gleicher 
Membran  die  osmotische  Druckkraft  für  eine  nicht  ganz  0,3  Procent  Am- 
moniumacetat  enthaltende  Lösung  auffallend  hoch,  nämlich  zu  87  Ctm. 
gefunden.  Dieses  Salz  diosmirte  dabei  in  erheblicher  Menge,  gehört 
aber  auch  zu  den  schnell  diffundirenden  Körpern. 

Kommen  wir  nun  nochmals  auf  die  Beziehung  zurück,  welche  zwi- 
schen der  Weite  der  in  der  Membran  vorhandenen  Zwischenräume 
und  der  Druckhöhe,  resp.  zwischen  dieser  und  der  Diosmose  eines  Kör- 
pers besteht.  Die  osmotische  Triebkraft,  welche  ein  gelöster  Stoff  her- 
vorbringt, muss  ^ceteris  ])aribus),  so  lange  dieser  Körper  nicht  diosmirt 

\)  Vüit,  Pogg  eud  Ol- ff  ;,  Anual.  1867,  Bd.  130,  p.  2:33. 


77 

dieselbe  bleiben ,  auch  wenn  die  Grösse  der  Membranzwischenräume 
sich  ändert.  Freilich  nimmt  die  Ausgiebigkeit  der  Wasserbewegung 
mit  Erweiterung  dieser  Zwischenräume  zu,  aber  für  Einstrom  und  Aus- 
sti'om,  welche  ja  ganz  gleiche  Widerstände  zu  überwinden  haben,  in 
demselben  Verhältniss  ^) ,  so  dass  die  Druckhöhe  dabei  constant  bleibt, 
und  das  Maximum  dieser  für  einen  gegebenen  Stoff  dann  erreicht  ist, 
wenn  die  Interstitien  in  einer  Membran  auf  die  specifische  Weite  zurück- 
gingen, welche  fernere  Diosmose  nicht  mehr  gestattet. 

Leider  steht  kein  Mittel  zu  Gebote,  um  die  Zwischenräume  in  der- 
selben Membran  beliebig  variiren  lassen  zu  können  und  bei  den  geringen 
Dimensionsänderungen,  welche  Temperaturschwankungen  ermöglichen, 
können  stets  auch  andere,  für  die  osmotische  Triebkraft  bedeutungs- 
volle Verhältnisse  geändert  werden.     Immerhin  ist  es  interessant,  dass 
die  Druckhöhe,    welche   nicht  diosmirende  Stoffe,    wie   Zucker  und 
Gummi,  in  Ferrocyankupfermembran  erzeugten,  bei  einer  Temperatur- 
steigerung von  mehr  als  200  0.  nur  um  ein  ganz  geringes  erhöht  wurde, 
wie  dieses  weiterhin  mitgetheilt  werden  soll.    Auch  die  fast  gleiche  os- 
motische Leistung,  welche  flüssiger  Leim  in  Membranen  aus  Ferrocyan- 
kupfer  und  Pergamentpapier  hervorbrachte  (Tab.  7),  findet  ihre  Erklä- 
rung darin,  dass  die  übrigens  relativ  viel  grösseren  Zwischenräume  in 
der  letztgenannten  Membran,  derjenigen  Grenze  genähert  sind,  unter- 
halb welcher  flüssiger  Leim  nicht  mehr  diosmirt.     Nur  unterhalb  dieser 
specifischen  Grenze  (alles  übrige  constant  gedacht)  nimmt  mit  steigen- 
der Filtrationsschnelligkeit  die  osmotische  Leistung  desselben  Stoffes 
ab.     Oberhalb  dieser  specifischen  Grenze  ist  aber  die  Druckhöhe  con- 
stant und  wird,    falls  die  anderen  mitspielenden  Factoren   einmal   in 
Rechnung  gezogen  werden  können,  einMaass  für  die  zwischen  gelösten 
Salztheilen  und  Wasser  wirkenden  Molecularkräfte  zu  geben  vermögen, 
deren  Energie  bei  krystalloiden  Stoffen  sehr  bedeutend  sein  muss,  wie 
dieses  die  von  sehr  verdünnten  Lösungen  erzeugten  hohen  Druckkräfte 
anzeigen.     Die   trotzdem  nur   massig-   schnelle  Hydrodiffusion    dieser 
Körper  findet  in  analogen  Verhältnissen  ihre  Erklärung,  wie  sie  von 


1)  Es  wäre  denkbar,  dass  Saugkraft  und  Druckkraft  gleicher  Intensität  nicht 
gleiche  Wasserbewegung  zu  erzeugen  vermöchten.  Wird  Wasser  durch  ein  Rohr 
gesogen,  so  kann  die  Stromschnelligkeit,  olme  zur  Zerreissung  des  Fadens  zu  füh- 
ren, ein  von  den  obwaltenden  Verhältnissen  abhängigesMaaas  nicht  überschreiten. 
Bei  diesem  Maasse  kommt  auch  die  Cohäsion  in  Betracht,  welche  mit  der  Verdich- 
tung des  Wassers  in  der  Grenzschicht  variirt.  Indess  scheint  nach  dem  noch  Mit- 
zutheilenden  etwas  derartiges  keine  Rolle  bei  der  Druckhöhe  zu  spielen,  mit  deren 
Erreichung  sich  ja  auch  die  beiden  entgegengesetzten  Wasserbewegungen  auf- 
heben. 


78 

C 1  a  u  8  i  u  s ' :  mit  Rücksicht  auf  Diffusion  und  Wärmeleitung  von  Gasen 
dargelegt  wurden. 

Bei  nicht  diosmirenden  Körpeni  kann  die  Membrandicke,  wie  aus 
dem  oben  Mitgeth eilten  ohne  weiteres  hervorgeht,  nur  auf  die  Schnellig- 
keit der  Wasserbewegung,  nicht  aber  auf  die  Druckhöhe  Einfluss  haben. 
Dieses  würde  auch  dann  noch  zutreffen,  wenn,  was  sehr  unwahrschein- 
lich ist,  der  Wasserstrom  sich  nicht  proportional  der  Membrandicke 
änderte.  Die  Druckhöhe  gibt  also  ein  osmotisches  Maass  ab,  welches 
unabhängig  ist  von  Dicke  und  Flächengrösse  der  Membran,  sowie  von 
der  Zahl  der  auf  die  Flächeneinheit  fallenden  wirksamen  Molecular- 
zwdschenräume,  endlich  auch  von  den  Dimensionen  dieser,  so  lange  der 
wirkende  Stoff  nicht  diosmirt.  Trifft  dieses  nicht  zu,  dann  sinkt  mit 
fortschreitender  Erweiterung  der  Membranzwischenräume  die  Druck- 
höhe, welche  aber  von  den  anderen  Grössen  unabhängig  bleibt,  indess 
von  der  Dicke  der  Membran  dann  beeinfiusst  werden  kann,  wenn  bei 
der  capillaren  Diffusion  innerhalb  eines  Porus  Salz  und  Wasser  sich 
nicht  nach  gleichen  Volumina  austauschen.  Dabei  ist  natürlich  vor- 
ausgesetzt, dass  die  diosmotischeu  Eigenschaften  der  Membran  nicht  etwa 
durch  den  gelösten  Körper  verändert  werden. 

An  dieser  Stelle  dürfte  es  auch  geboten  sein,  obgleich  ich  keine 
derartigen  Versuche  anstellte,  doch  auf  den  Einfluss  hinzuweisen,  wel- 
chen Druck  auf  die  Ausgiebigkeit  der  Diosmose  eines  Körpers  ausüben 
kann.  Gesetzt,  es  bestehen  in  einer  Membran  capillare  Räume,  in  wel- 
chen sich,  wenn  einseitiger  Druck  nicht  vorhanden  ist,  Salz  und  Wasser 
nach  gleichen  Volumina  austauschen,  so  wird  mit  dem  osmotisch  stei- 
genden Druck  ein  Strom  von  Flüssigkeit  nach  aussen  getrieben  und 
damit  muss  die  in  der  Zeiteinheit  aus  der  Zelle  austretende  Salzmenge 
zunehmen.  Diese  Zunahme  wird  unter  sonst  gleichen  Umständen  um 
so  geringer  sein,  je  enger  die  capillaren  Räume  und  je  geringer  damit 
die  Schnelligkeit  der  Wasserbewegung  wird.  —  Falls  innerhalb  der 
Thonzelle  das  durch  die  Niederschlagsmembran  diosmirte  Salz  niclijt  so- 
gleich entfernt  wird,  würde  mit  dem  Bestehen,  einer  verdünnten  Salz- 
lösung auf  der  äusseren  Fläche  der  Niederschlagsmembran  natürlich  die 
Druckliöhe  sinken  müssen ,  doch  dürfte  wohl  bestimmt  bei  der  immer 
nur  massigen  Diosmose  der  angewandten  Salze  uud  der  grossen  Poro- 
sität derThonzellen  dieser  Fehler  stets  äusserst  gering  ausgefallen  sein. 

Die  mit  gleicher  Lösung  in  derselben  Zelle  erhaltenen  Resultate 
fielen  immer  in   hohem  Grade   übereinstimmend  aus.     So   wurde   in 


1)  Abhandl.  über  d.  mechan.  Wärmetheorie  18G7,  II,  p.  260  u.  277. 


79 

Ferrocyankupfermembran  für  Iprocentige  Rohrzuckeiiösimg  nur  einmal 
eine  Druckdifferenz  von  1  Ctm.  gefunden,  wJihreud  in  5  anderen  Zellen 
mit  derselben  Lösung  angestellte  vergleichende  Versuche  stets  einen  noch 
geringeren  Unterschied  für  ein  und  dieselbe  Zelle  ergaben.  Dagegen 
weichen  die  in  verschiedenen  Zellen  mit  aufgelagerter  Membran  aus 
Ferrocyankupfer  gewonnenen  Resultate  erheblicher  von  einander  ab; 
für  Iprocentige  Zuckerlösung,  mit  welcher  die  meisten  Experimente 
ausgeführt  wurden,  liegen  die  in  1 6  Einzelversuchen  gemessenen  Druck- 
höhen zwischen  47,1  und  53,8  Ctm.  Diese  Abweichung  kann,  bei  der 
sonst  auffallend  genauen  Ueberein Stimmung  von  zeitlich  oft  sehr  weit 
getrennten  Versuchen  mit  derselben  Zelle,  nicht  in  einem  methodischen 
Fehler  liegen,  sondern  muss  durch  die  Qualität  der  Zelle  bedingt  sein. 
Doch  kann  auch  nicht  irgend  eine  schadhafte  Stelle  der  Grund  sein,  da 
eine  solche  bei  Gegenwart  der  Membranogene  reparirt  worden  wäre  und 
so  auch  nicht  die  grosse  Uebereinstimmung  der  mit  derselben  Zelle  an- 
gestellten Versuche  hätte  zu  Stande  kommen  können. 

Eine  naheliegende  Erklärung  scheint  mir  für  die  eben  namhaft  ge- 
machte Abweichung  ausreichend  zu  sein.  Die  Bezeichnung  «aufgelagerte 
Membran«  ist  ja  nicht  im  strengsten  Sinne  des  Wortes  zu  nehmen,  viel- 
mehr kann  die  Mederschlagsmembran .  vermöge  der  Art  und  Weise 
ihrer  Darstellung,  thatsächlich  sehr  wohl  eingelagert,  d.  h.  ganz  oder 
theil weise  von  einer  dünnen  Schicht  Thonmasse  bedeckt  sein.  In  den 
Poren  der  Thonmasse,  durch  welche  die  Zuckerlösung  an  die  Nieder- 
schlagsmembran gelangt,  besteht  aber  in  der  Grenzschicht  eine  anders 
zusammengesetzte,  in  unserem  Falle  wohl  verdünntere  Lösung  und  da 
wo  die  Niederschlagsmembran  an  diese  Grenzschicht  stösst,  wirkt  diese 
ja  nur  vermöge  der  in  ihr  bestehenden  Concentratiou.  Hierdurch  würde 
natürlich  ein  geringerer  Druck  als  durch  Iprocentige  Zuckerlösung  zu 
Stande  kommen,  die  Resultante  aus  allen  einzelnen  Leistungen  ist  aber 
die  factisch  gemessene  Druckhöhe. 

Die  für  verschiedene  Zellen  gefundenen  Druckdifferenzen  sind  ja 
thatsächlich  gering  genug,  um  die  eben  gegebene  Erklärung  zuzulassen. 
Die  Unterschiede  werden  dann  zunächst  davon  abhängen,  ob  die  Nieder- 
schlagsmembran ganz,  theilweise  oder  gar  nicht  von  Thonmasse  bedeckt 
ist,  ausserdem  wird  aber  auch  physikalische  und  chemische  Beschaffen- 
heit des  Thonmaterials  eine  Rolle  spielen  können.  Liegt  die  Nieder- 
schlagsmembran einmal  innerhalb  der  Thonmasse,  so  muss  es,  wie 
leicht  einzusehen  ist,  für  die  Druckhöhe  gleichgültig  sein,  ob  die  über- 
deckende Thonmasse  eine  sehr  dünne  oder  eine  dickere  Schicht  bildet. 
Letzteres  ist  der  Fall  bei  den  mitten  in  die  Thonmasse  eingelagerten 


80 

Niederschlagsmembranen.  Mit  einer  solchen  Zelle  ausFerrocyaukupfer 
stellte  ich  nur  einen  einzelnen  V^ersuch  an.  welcher  für  Iproc.  Zucker- 
lösung eine  Druckhöhe  von  47,0  Ctm.  ergab,  also  eine  gleiche,  wie  sie 
als  geringster  Werth  für  aufgelagerte  Membranen  gefunden  wurde. 

Der  ungleichen  Druckhöhe  halber  sind  die  mit  verschiedenen  Zellen 
gewonnenen  Resultate  nur  unter  sich  vergleichbar,  wenn  sie  auf  eine 
commensurable  Einheit  reducirt  werden.  Als  Basis  dieser  Reduction 
diente  mir  da,  wo  es  sich  um  Vergleiclmng  der  osmotischen  Leistung 
verschiedener  Stoffe  handelte,  die  mit  Iprocentiger  Zuckerlösung  ent- 
stehende Druckhöhe.  Vollkommen  fehlerfrei  ist  freilich  ein  solcher 
Vergleich  nicht,  weil  die  nach  obigem  Princij)  zu  Staude  kommende 
Schwächung  der  osmotischen  Leistung  schwerlich  proportional  der  durch 
verschiedenaiüge  Lösungen  erzeugten  Druckhöhe  ist.  Dass  aber  der 
begangene  Fehler  nicht  gross  sein  kann,  sieht  man  leicht  ein  und  geht 
auch  aus  der  Relation  der  Werthe  hervor,  welche  in  verschiedenen 
Zellen  für  gleiche  Lösungen  gewonnen  wurden.  Es  bedarf  keiner  be- 
sonderen Auseinandersetzungen,  wie  die  eben  in  Erwägung  gezogenen 
Verhältnisse  für  den  ohne  Druck  vor  sich  gehenden  osmotischen 
Wasserstrom  in  Betracht  kommen. 

Von  anderen  Niederschlagsmembraueu  habe  ich  nur  solche  aus 
Berlinerblau  und  aus  Calciumphosphat  zu  einigen  wenigen  Versuchen 
benutzt.  Als  Mittel  aus  zwei,  mit  verschiedenen  Zellen  angestellten 
Experimenten,  ergab  die  Membran  aus  Berlinerblau  für  Iprocentige 
Rohrzuckerlösuug  eineDruckhöhe  von 38, 7 Ctm.,  während  ein  einzelner 
Versuch  mit  Calciumphosphatmembran  für  dieselbe  Lösung  eine  Druck- 
höhe von  36,1  Ctm.  lieferte  (vgl.  Belege  Nr.  XVI  u.  XVII).  Dabei 
stimmt  das  diosmotische  Verhalten  dieser  beiden  Membranen  mit  dem  der 
Ferrocyankupfermembran  insofern  übereiu,  als  auch  durch  jene  nur  bei 
Anwendung  concentrirter  Lösung  nachweisbare  Spuren  von  Rohrzucker 
diosmiren.  Die  geringere  Druckhöhe  wird  man  deshalb  wohl  einer 
weniger  günstigen  Constitution  der  Ditfusionszone  zuschreiben  dürfen. 

Sehen  wir  uns  nun  die  von  verschieden  concentrirten  Lösungen 
desselben  Stoffes  hervorgebrachten  osmotischen  Druckhöhen  an. .  In 
den  folgenden  Tabellen  sind  die  mit  Zucker  und  Gummi  gewonnenen 
Resultate  zusammengestellt.  Die  beiden  Columnen  O  geben  die  in  zwei 
verschiedenen  Zellen  gemessenen  Druckhöhen  an,  aus  welchen  nach 
Reduction  auf  gleiche  Einheit  die  unter  M  O  stehenden  Mittelwerthe 

gewonnen   sind.     In  der  Verticalreihe  — —  stehen   die   durch   diese 


81 

Ueberschrift  gekennzeichneten  Quotienten ,  während  die  folgende  Co- 

lumne  —   die  correspondirenden  Quotienten  aus  der  Concentration  in 

den  Wassereinstrom  (ohne  Druck)  enthält  (siehe  Tabelle  1  u.  2,  p.  64). 
Die  Versuche  mit  Rohrzucker,  deren  Belege  unter  Nr.  VII  im  Anlwing 
mitgetheilt  sind,  wurden  bei  Temperaturen  zwischen  13,5  und  16,1*C. 
ausgeführt.  Die  Belege  für  die  mit  Gummi  arabicum  angestellten  Ver- 
suche sind  ebenda  unter  Nr.  VIII  mitgetheilt.  Lagen  für  dieselbe 
Lösung  mehrere  mit  derselben  Zelle  gewonnene  Werthe  vor,  so  ist  in 
Tabelle  9  der  Mittelwerth  aufgeführt  worden. 

Tabelle  9. 
Versuche  mit  Rohrzucker. 


c 

Concentration 
in  Gew. -Proc. 

0 

Druckhühc 

O 

Druckhöbe 

M.  0 

M.  O 

c 

e 

c 

1 

1     Proc. 

2 

2,74    .. 

4 

6 

53,5  Ctm. 
101,6      .. 
151,8      » 
208,2      » 
307,5      .. 

47,2  Ctm. 
2«)7,9      .. 

1 

1,90 

2,65 

3,89 

5,71 

1 

0,95 
0,97 
0,97 
0,95 

1 
0,97 

0,94 

Tabelle  10. 
Versuche  mit  arabischem  Gummi. 


c 

Concentration 
in  Gew. -Proc. 

0 

Druckliöhe 

0 

Druckhöhe 

M.  0 

M.  0 
c 

e 
c 

1  Proc. 
6      » 
18      » 

7,1  Ctm. 
27,5      » 
120,0      » 

6,7  Ctm. 
24,3      .. 
118,4      » 

1 
3,75 

17,28 

1 

0,62 

«,96 

1 

0,60 

0,91 

Die  Quotienten  aus  Concentration  in  Druckhöhe 


m 


und  Was- 


sereinstrom I  —  i  fallen  namenllicli  für  Zucker ,   aber  auch  für  Gummi 

nahezu  übereinstimmend  aus  d.  h.  Druckhöhe  und  Wasserstrom  wachsen 
in  demselben  Verhältnisse.  Das  früher  über  Beziehung  zwischen  Con- 
centration und  Wasserbewegung  Gesagte  gilt  somit  auch  hinsichtlich 
des  Verhältnisses  zwischen  Concentration  und  Druckhöhe. 

Bei  Gummi  sind   die  Quotienten  —  etwas  kleiner,  als  — '- —  und 

c  0 

hieraus  würde  folgen,  dass  die  Wasserbewegung  für  verschieden  con- 
centrirte  Lösungen  dieses  Stoffes  etwas  langsamer  zunimmt,  als  die 
Druckhöhe.     Die  geringen  Diflferenzen  können  aber  sehr  wohl  Fehler- 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen.  6 


82 

quellen  entstammen  und  berechtigen  um  so  weniger  zu  bestimmten 
Sclilussfolgerungen.  als  auch  die  Beobachtungen,  aus  welchen  die  frag- 
lichen Werthe  abgeleitet  wurden,  zu  wenig  zahlreich  sind.  Wären 
diese  Quotienten  fehlerfreie  Werthe,  so  würde  zunächst  daraus  hervor- 
gehen, dass  die  Diffusionszone  durch  den  einseitigen  Wasserstrom  er- 
weitert und  eben  dadurch  eine  relative  Verlangsamung  der  Wasser- 
bewegung herbeigeführt  wurde.  Eine  erhebliche  Erweiterung  der 
Diffusionszone  ist  freilich  nach  den  früheren  Erwägungen  nicht  mr»glich. 
jedoch  ist  eine  geringe  Erweiterung  bei  Gummi  und  ähnlichen  Stoffen 
noch  am  ehesten  zu  erwarten,  indem  hierViscosität  der  Flüssigkeit  und 
die  vielleicht  relativ  geringere  Kraft,  welche  aufConstanz  der  Diffusions- 
zone hinarbeitet,  ins  Gewicht  fallen. 

Von  diosmirenden  Salzen  habe  ich  nur  einige  Versuche  mit  ver- 
schieden concentrirten  Salpeterlösungen  angestellt,  welche  nicht  recht 
befriedigend  ausfielen.  Einige  mit  derselben  Membran  und  derselben 
Lösung  angestellte  Experimente,  welche  ich  hier  nicht  mittheile,  er- 
gaben nicht  unerheblich  von  einander  abweichende  Werthe  und  einigemal 
nahm  der  schon  erreichte  Druck  ziemlich  schnell  nicht  unbeträchtlich  ab, 
offenbar  weil  die  Niederschlagsmembrau  irgendwie  schadhaft  wurde, 
ohne  dass  ich  einen  Grund  dafür  anzugeben  weiss.  Deshalb  möchte 
ich  auch  auf  die  in  nachstehender  Tabelle  mitgetheilten  Resultate  keinen 
besondern  Wcrth  legen. 

In  der  Tabelle  stehen  in  Columne  O  wieder  die  gemesseneu  Druck- 
höhen, unter    —  die  Quotienten  aus  Concentration  in  die  Druckhöhen. 


endlich  in  der   mit 


M.  O 


überschriebenen   Columne    die   Quotienten. 


welche  sich  berechnen,  wenn  die  Leistung  einer  einprocentigen  Lösung 
=  1  gesetzt  wird.      (Belege  Nr.  X.) 


Tabelle    11. 
Versuche  mit  Salpeter. 


c 

Concentration 
in  Gew. -Proc. 

0 

Druckhöhe 

O 
c 

M.  0 

c 
/163  +  171,5_j\ 

gesetit 

0,80  Proc. 
0,86       .. 
1.43       » 
3,30       .. 

130,4 
147,5 
218,5 
436,8 

163,0  ( 
171,5  ( 
152,8 
132,4 

1 

0,91 
0,79 

83 

Die  Quotienten  aus  Concentration  in  Wassereinstroni  wurden  für 
1,  2  und  4pi-ocentigc  Salj)eterlösung'  zu  1,  0.S9  und  0,85  ])estimmt  (vgl. 
p.  ()G).  Ich  unterlasse  es,  hieraus  angenäherte  Werthe  für  diejenig;en 
Couccntratiduen  abzuleiten,  deren  osmotische  Druckleistung  gemessen 
wurde,  da  ich.  wie  gesagt,  diese  Messungen  für  nicht  recht  genau  halte. 
Deshalb  würden  aber  auch  die,  wie  man  ohne  weiteres  sieht,  nicht 
gerade  übereinstimmenden  Quotienten  zu  keiner  b<;stimmten  Hchluss- 
folgerung  berechtigen. 


15.     Schwankungen  der  Druckhöhe. 

Bisher  wurde  der  Einfluss  der  Temperatur  nicht  weiter  beleuchtet, 
da  in  derThat,  wie  aus  Folgendem  hervorgeht,  unsere  bei  nur  um 
wenige  Grade  verschiedener  Temperatur  angestellten  Versuche  oder 
Versuchsreihen  ohne  merklichen  Fehler  miteinander  verglichen  werden 
durften. 

Eine  Temperaturerhöhung  wird,  wenn  chemische  Actionen  aus  dem 
Spiele  bleiben,  in  der  Membran  den  mittleren  Abstand  der  nähereu 
Bestandtheile ,  aber  auch  der  zum  Tagma  aggregirten  Molecüle  ver- 
grössern ,  zugleich  in  der  Flüssigkeit  Cohäsion  und  Viscosität  vermin- 
dern. Ausserdem  ist  im  Allgemeinen  eine  Veiminderung  der  Adhäsion 
zwischen  Wand  und  Flüssigkeit  zu  erwarten,  welche  sich  ja  auch  durch 
die  mit  der  Temperatur  sinkende  Capillarerhebung  kund  gibt  und  mit 
den  massgebenden  Molecularkräften  kann  sich  dann  auch  die  variable 
Grenzschicht  (desgl.  die  Diffusionszone)  ihrer  Ausdehnung  und  Con- 
stitution nach  ändern.  Diese  Aenderungen  zu  ermitteln  und  aus  den 
bestimmenden  Factoren  abzuleiten,  ist  zur  Zeit  unmöglich,  da  solches 
selbst  für  den  weit  einfacheren  Fall,  für  die  freie  Diffusion  nicht  gelingt, 
welche  bekanntlich  durch  Temperaturerhöhung  sehr  beschleunigt 
wird ') ,  während  doch  bei  Diosmose  noch  die  Gesammtheit  der  zwi- 
schen Membran  einerseits  und  lösendem  Medium  und  gelöstem  Körper 
andererseits  wirkenden  Molecularkräfte  mit  eingreift.  Noch  compli- 
cirter  muss  sich  die  Sache  dann  gestalten,  wenn  auch  chemische  Um- 
lagerungen  mit  ins  Spiel  kommen. 

Betrachten  wir  den  einfachsten  Fall .  dass  ein  Körper  bei  keiner 
Uutersuchungstemperatur  diosrairt.  Mit  steigender  Temperatur  wird 
für  gleiche  Triebkraft  die  Wasserbewegung  natürlich  gesteigert,  aber 


1)  Siehe  z.  B.  Graham,  Aunal.  d.  Cheuj.  und  Pharm.  Ihü2,  Bd.  121,  p.  27. 
Fick,  Mediciu.  Physik  II.  Aufl.,  p.  2S. 

6* 


84 

die  Druckhöhe  ändert  sich,  weil  die  Widerstände  und  Bahnen  für  Ein- 
strom  und  Ausstrom  dieselben  sind,  nur  dann,  wenn  das  Verhältniss 
zwischen  den  die  beiden  Ströme  treibenden  Kräften  ein  anderes  wird  ') . 
In  unserem  Falle  wird  also  eine  Druckerhöhung  eine  Steigerung,  eine 
Drucksenkung  eine  Verminderung  der  osmotischen  Triebkraft  anzeigen. 
Zucker  und  Gummi  sind  Stoße,  welche  bei  den  unten  verzeichneten 
Temperaturen  durch  die  angewandte  Ferrocyankupfermembran  nicht 
in  merklicher  Weise  diosmiren.  Den  exacten  Beweis  hierfür  lieferte 
die  Controle  des  specifischen  Gewichtes  der  Lösung  und  der  Rückgang 
auf  die  frühere  Druckhöhe  bei  Wiederherstellung  der  Ausgangstempe- 
ratur.  Siehe  die  Belege  Nr.  XI  und  XII.)  Für  diese  beiden  Köi-per 
wurde  die  Druckhöhe  bei  sehr  weit  auseinanderliegenden  Temperaturen 
bestimmt  und  ist  das  gewonnene  Resultat  unten  zusammengestellt.  Mit 
Zucker  wurden  drei  Versuchsreihen  [a,  b,  Cj  in  3  verschiedenen  Zellen 
ausgeführt.  In  jeder  einzelnen  Versuchsreihe  blieb  die  Zelle  während 
der  Temperaturschwankungen  ungeöffnet.  Wenn  zwei  Bestimmungen 
mit  derselben  Zelle  und  Lösung  bei  wenig  verschiedener  Temperatur 
ausgeführt  wurden,  ist  in  Tab.  12  nur  der  Mittelwerth  aus  Tem])eratur 
und  ebenso  aus  Druck  angegeben. 

1)  In  einer  vorläufigen  Mittheilung  habe  ich  angegeben,  die  osmotische  Druck- 
hohe  sinke  mit  steigender  Temperatur  (Sitzungsb.  d.  uiederrhein.  Gesellschaft 
2.  Aug.  1875,  Botan.  Zeitung  1875,  p.  734).  Bei  den  ersten  3  Versuchen,  welche 
ich  bei  variabler  Temperatur  anstellte,  hatte  ich  allerdings  jedesmal  eine  solche 
Drucksenkung  beobachtet  und  auf  diese  Versuche  fusste  meine  Anschauung.  Die 
Druckschwankung  muss  aber  Folge  irgend  eines  in  der  Zelle  entstandenen  Scha- 
dens gewesen  sein.  Weiterhin,  als  mir  mehr  Erfahrung  und  Uebung  in  Darstel- 
lung und  Behandlung  der  Zellen  zu  Gebote  stand,  kam  mir  unter  ähnlichen  Be- 
dingungen ,  unter  denen  ich  früher  Drucksenkung  beobachtet  hatte,  eine  solche 
nur  noch  einmal  vor  und  hier  konnte  ich  die  Ursache  auch  iu  einem  Schadhaft- 
werden der  Niederschlagsmembran  entdecken.  Thatsächlich  war  die  fraglicheDruck- 
senkung  die  Folge  einer  noch  nicht  überwundenen  technischen  Schwierigkeit  und 
durch  eine  weitläufigere  Darlegung  könnte  ich  allerdings  zeigen,  wie  ich  ein  solches 
Resultat  fast  mit  Nothwendigkeit  erhalten  musste,  als  ich,  wie  damals,  die  Zellen  in 
etwas  anderer  und  wie  die  Erfahrung  weiterhin  zeigte,  unzureichenden  Weise  prä- 
parirte.  Indess  will  ich  hier  keine  Entschuldigungen  anbringen,  wohl  aber  nach- 
drücklich hervorheben,  dass  mein  damaliger  Ausspruch,  die  Druckhöhe  erfahre  mit 
Erhöhung  der  Temperatur  in  Folge  der  Verminderung  des  Filtrationswiderstandes 
eine  Senkung,  thatsächlich  unrichtig  ist  und  natürlich  ebenso  alle  die  Folgerungen 
unhaltbar  sind,  welche  auf  diese  Annahme  gebaut  wurden.  Bemerkt  sei  noch, 
dass  ich,  wo  von  Beziehungen  zwischen  Druckhöhe  und  Filtrationawiderstand  ge- 
sprochen wurde,  natürlich  immer  eine  Membran  gleicher  Dicke  und  sonst  gleicher 
(Qualität  im  Auge  hatte.  Indess  bedarf  es  jetzt  keiner  Worte  mehr,  das»  der  os- 
motische Werth  einer  Membran  durch  die  Grösse  des  Filtrationswiderstandes  un- 
j;enügend  bezeichnet  wurde  Durch  einen  htpsus  penuae  ist  in  den  vorläufigen Mit- 
tlieilungen  für  2proc.  Rohrzuckerlösung  eine  Druckhöhe  augegeben,  welche  that- 
sächlich durch  3proc.  Zuckeilösung  erzielt  war. 


85 


Tabelle  12. 
Versuche  mit  Iprocentiger  Rohrzuckerlösung. 


Temperatur 

Druckböhe 

„  1      14.20C. 
'*{      32,0    - 

51,0  Ctm. 
54,4     - 

(        6,80C. 

b\      13,7    - 

22,0    - 

50,5  Ctm. 
52,5     - 

54,8     - 

f      15,50C. 
'']      36,0    - 

52,0  Ctm. 
56,7     - 

Tabelleis. 
Versuch  mit  14proc.  Lösung  aus  arabischem  Gummi. 


Temperatur 


13,30C 

36,7    - 


Druckhöbe 


69,2  Ctm. 
72,4     - 


Wie  man  aus  diesen  Tabellen  sieht,  steigt  die  Druckhöhe  ein  wenig 
mit  der  Temperatni-.  Ist  diese  Zunahme  auch  nicht  gross,  so  ist  sie 
doch  ansehnlich  genug,  um,  bei  constanter  Wiederkehr  in  allen  Ver- 
suchsreihen, dieses  Factum  sicher  zu  stellen.  Auch  ist  den  mit  Zucker 
angestellten  Versuchen  zu  entnehmen,  dass  die  Druckhöhe  zwischen  6, 
8  und  36"C.  dauernd  zunimmt.  Für  DiflFerenzen  von  2  u.S^C.  ist  indess 
diese  Zunahme  zu  gering,  um  bei  Vernachlässigung  nennenswerthe 
Fehler  mit  sich  zu  bringen.  Welchen  Variabein  speciell  die  geringe 
Drucksteigerung  zu  verdanken  ist,  lässt  sich  nicht  bestimmt  sagen  ') . 

Die  erhebliche  Beschleunigung  des  osmotischen  Wasserstromes  mit 
der  Temperatur  zeigt  die  folgende  Tabelle  an,  welche  die  mit  5procen- 
tiger  Rohrzuckerlösung  bei  verschiedener  Temperatur  gemessene  Wasser- 
bewegung wiedergibt  2) .     In  der  Columne  W  sind  die  im  Laufe  einer 


1)  Mit  der  Temperatursteigung  bleibt  das  Volumen  (annähernd;  constant, 
während  natürlich,  der  aus  den  Zellen  herausfiltrirenden  Fliissigkeitsmenge  hal- 
ber, die  nach  Gew.-Proc.  geschätzte  Concentration  etwas  zunimmt.  Doch  ist  diese 
durch  Dilatation  der  Flüssigkeit  bedingte  Aenderung  zu  geriug,  um  beachtet 
werden   zu  müssen. 

2)  Hier  ist  Temperatur  des  Zellinhaltes  und  deß  umgebenden  Mediums  über- 
eins  immend.  Wenn  aber  die  beiden  Membranseiten  auf  ungleicher  Temperatur 
erhalten  werden,  so  dürfte  wohl  in  Folge  dieter  Differenz  eine,  wenu  auch  nur 


86 


Stunde  beobachteten  Steighöhen  im  Messrohr  in  Mm.  wiedergegeben. 

die  letzte  C 

Quotienten. 


die  letzte  Columne  -™  enthält  die  durch  die  Ueberschritt  angezeigten 


Tabelle  14. 
Versuche  mit  5procentiger  Zuckerlösung. 


T 

Temperatur 

ir 

Ein.-'troin 
p.  Stunde 

W 
T 

7, IOC. 
17,6    - 
32,5    - 

5,9  Mm. 
9,4     - 
13,3     - 

0,831 
0,534 
0,409 

Die  Beobachtung  wurde  mit  n,60C.  begonnen  und  auch  damit  geschlossen , 
flabei  ergaben  sich  für  diese  Temp.  p.  Stunde  9,5  und  9,3  als  Einstroraswerthe. 
Die  Beobachtungszeit  wurde  so  ausgedehnt,  dass  für  jede  Temperatur  mindestens 
\1  Mm.  Steigung  im  Messrohr  abgelesen  wurde.  BeimUebergang  zu  einem  anderen 
Temperaturgrade  wurde  die  Zelle  jedesmal  mit  neuer  Lösung  gefüllt. 

Ein  einfaches  Verhältuiss  zwischen  Temperatur  und  Wasser- 
bewegung ist  aus  den  obigen  Zahlen  nicht  herauszulesen  und  war  ja 
auch  von  vornherein  nicht  zu  erwarten.  Um  eine  Interpolationsformel  ab- 
zuleiten, sind  diese  Versuche  nicht  ausreichend  und  schien  mir  auch  der 
Werth  einer  solchen  empirischen  Formel  hier  zu  untergeordnet,  um  zahl- 
reichere Experimente  anzustellen  ').  Auch  unterliess  ich  zu  bestimmen, 
ob  Lösungen  anderer  Stoffe  für  dieselben  Temperaturgrade  eine  gleiche 
Relation  der  Wasserbewegung  ergeben,  wie  sie  in  obiger  Tabelle  ver- 
zeichnet ist.  Voraussichtlich  würden  kleine  Abweichungen  gefunden 
sein,  welche  indess  bei  geringen  Temperaturunterschieden,  wie  sie  in 
den  früher  mitgetheilten  vergleichenden  Experimenten   über  Wasser- 


schwache Wasserbewegung  aus  analogeu Gründen  eintreten,  wie  sie  der  8i»genann- 
ten  Thermodififusion  von  Gasen,  d.  li.  dem  Durchgang  vonGas  durch  eine  Scheide- 
wand in  der  Richtung  von  der  kälteren  zur  wärmeren  Membranseite  zu  Grunde 
liegen.  (Vgl.  Feddersen,  Poggend  orf  fs  Annalen  1S73,  Bd.  MS,  p.  302.  — 
Theoretische  Betrachtungen  stellte  Neu  mann  an,  Berichte  d.  kgl.  sächs.  Gesell- 
schaft d.  Wissenschaften  1S72,  Sitzung  vom  15.  Februar.)  —  Auch  durch  elektri- 
sche Ströme  kann  eine  einseitige  Wasserbewegung  zu  Stande  kommen,  die  sog. 
elektrische  Csmose.  welche  übrigens  mit  unserer  Osmose  nur  gemeinsam  hat,  dass 
der  Einfluss  der  Wandung  zur  Erzeugung  des  Phänomens  nothwendig  ist  und  es 
sich  nicht  um  einfache  möchanische  Wirkung  des  elektrischen  Stromes  handelt 
SieheWüllner,  Physik,  II.  AuH.,  Bd.  IV,  p.  002  und  040. 

1)  Eine  solche  Formel,  nach  dem  Muster  von  Lagrange's  Interpolationsfor- 
mel, suchte  Eckhardt  zu  begründen.  fPoggcndor  ff  s  Aunalen  It^OO,  Bd.  128, 
p.  78.) 


87 

bewegung  vorkamen,  zweifellos  zu  gering  sind,  um  auf  das  Resultat 
erheblichen  Einfluss  ausüben  zu  können. 

Hier  sei  auch  bemerkt,  dass  vergleichende  Versuche  in  Dunkelheit 
und  in  hellem  diffusen  Licht  weder  für  die  Intensität  der  Wasser- 
bewegung, noch  für  die  Druckhöhe  eine  messbare  Differenz  ergaben. 
Uebrigens  sind  alle  meine  Versuche  immer  bei  sehr  schwacher  Beleuch- 
tung oder  auch  beiLichtabschluss  ausgeführt. 

Eine  directe  Messung  der  Filtrationsschnelligkeit  bei  variabler  Tem- 
peratur wurde  nicht  mit  genügender  Exactheit  ausgeführt;  um  einer 
Mittheilung  werth  zu  sein.  Da  die  durch  Zucker  entstehende  Druck- 
höhe mit  der  Temperatur  nur  wenig  schwankt,  so  geben  die  oben  mit- 
getheilten  Einstromswerthe  auch  ein  annäherndes  Maass  für  das  Ver- 
hältniss  der  Filtrationsschnelligkeit  bei  verschiedener  Temperatur. 
Natürlich  könnte  diese  Filtrationsschnelligkeit  aus  Messung  des  osmo- 
tischen Wasserstromes  und  der  Druckhöhe  auch  genau  abgeleitet 
werden  i) . 

Mit  Vergrösserung  der  mittleren  Abstände  der  Membrantheilchen 
kann  Diosmose  ein^s  bestimmten  Stoffes  möglicherweise  erst  eingeleitet 
werden.  Ganz  allgemein  aber  wird  die  Diosmose  eines  Körpers  mit 
der  Temperatur  zunehmen,  namentlich  in  Fo^ge  der  vermehrten  leben- 
digen Kraft  der  Molectile  und  der  Erweiterung  der  Membranzwischen- 
räume. Diese  Beschleunigung  wird  indess  ebensowenig ,  wie  die 
Wasserbewegung,  in  einem  einfachen  Verhältniss  zur  Temperatur- 
steigerung stehen.  Aus  naheliegenden  Gründen  wird  Constitution  und 
Ausdehnung  der  Grenzschicht  mit  der  Temperatur  variabel  sein  können 
und  wenn  dieses  zutrifft,  wird  auch  die  Diosmose  eines  gelösten  Stoffes 
nicht  in  gleichem  Verhältniss,  wie  der  nach  entgegengesetzter  Richtung 
gehende  Wasserstrom  mit  der  Temperatur  wachsen  müssen,  abgesehen 
davon,  dass  auch  andere  Variable  in  diesem  Sinne  wirksam  sein  können. 
Allerdings  fand  Eckhardt 2)  das  endosmotische Aequivalent  vonKoch- 


1)  Schmidt  (Poggendorff  s  Annal.  1856,  Bd.  99)  fand  für  Thierblase  mit 
steigender  Temperatur  eine  ähnliche  Beschleunigung  der  Filtrationamenge,  wie  sie 
Poi senile  für  Glascapillaren  durch  eine  empirische  Formel  mit  trinomischem 
Factor  ausdrückte  (Siehe  z.  B.  Wüllner,  Physik,  II.  Aufl.,  Bd.  I,  p.  294).  Diese 
Formel  dürfte  übrigens  bei  Niederschlagsniembranen  kaum  zutreffen  u.  gibt  ohnehin 
eine  jedenfalls  nur  massige  Annäherung,  denn  nach  Meyer' s  Formel  (siehe  p.  72) 
muss  (wie  es  auch  Hagen  fand)  die  Ausflussraenge  für  eine  gewisse  Temperatur 
ein  Maximum  erreichen,  da  die  mit  r]  und  p  bezeichneten  Factoren  mit  der  Tempe- 
ratur nicht  in  gleichen^,  Verhältniss  sich  ändern. 

2)  Poggendorff»  Annalen  1866,  Bd.  128,  p.  67.  —  Hiermit  nicht  in  Ein- 
klang sind  die  älteren  Untersuchungen  Ludwig's  (Zeitschrift  f.  rationelle  Mediciu 
1849,  Bd.  8,  p.  9]. 


88 

salz  innerhalb  grosser  Temperatnrdifferenzen  constant,  aber  in  diesem 
Falle  ist  ein  Salz  nicht  massgebend  fttr  andere  und  auch  die  Natur  der 
Membran  kommt  in  Betracht.  Ein  eventueller  Einfluss  der  variablen 
Grenzschicht  wird  natürlich  nm  so  deutlicher  hervoiireten,  je  geringer 
das  Areal  der  nicht  in  der  Wirkungssphäre  derMembrantheilchen  liegen- 
den Zwischenräume  ist. 

Ein  specielles  physiologisches  Interesse  knüpft  sich  an  Schwan- 
kungen der  Druckhöhe  an,  welche  begreiflicherweise ,  sowohl  durcli 
Veränderung  in  der  Membran,  als  auch  im  Zellinhalt  herbeigeflihrt 
werden  können.  Bei  zuvor  nicht  diosmirenden  Körpern  ruft,  wie  wir 
darlegten,  eine  einfache  Erweiterung  der  Membranzwischenräume  nur 
dann  eine  Druckschwankung  hervor,  wenn  eben  durch  diese  Erweiterung 
die  Diosmose  eingeleitet  wird,  wohl  aber  kann  ausserdem  Hebung  oder 
Senkung  der  Druckhöhe  durch  solche  Aenderungen  in  der  Membran 
erzielt  werden,  welche  auf  die  Constitution  der  DiflFusionszone  influiren. 
Was  die  osmotische  Leistung  des  Zellinhaltes  betrifft,  so  kann  diese 
ebensowohl  durch  Concentration,  wie  durch  chemische  Umlagerung  eine 
andere  werden. 

.  Die  angedeuteten  Bedingungen  für  Druckänderungen  können 
selbstredend  auf  mannigfache  Weise  herbeigeflihrt  werden,  namentlich 
aber  durch  Eintritt  eines  Stoffes  in  die  Haut,  oder  in  den  Zellinhalt,  oder 
durch  Umsetzungen,  welche  durch  von  aussen  influirende  Kräfte  herbei- 
geführt werden.  Was  letzteres  anbelangt,  so  bieten  uns  physikalische 
und  chemische  Thatsachen,  namentlich  insofern  es  sich  um  Wärme  und 
Licht  handelt ,  Anhaltspunkte  dar ,  welche ,  worauf  ich  im  physiolo- 
gischen Theil  zurückkomme,  als  leitende  Gedanken  auf  dem  Gebiete 
der  Physiologie  fruchtbar  werden  können.  Von  diesem  Gesichtsi)unkte 
aus  muss  die  folgende  Behandlung  des  Gegenstandes  beurtheilt  werden : 
sie  soll  nichts  Abschliessendes  sein,  sondern  nur  Anregung  geben  und 
auf  einzelne  principiell  wichtige  Punkte  aufmerksam  machen. 

Der  einfachste  Fall  ist  wohl  gegeben,  wenn  in  der  Zelle  gesättigte 
Lösung  und  daneben  ungelöste  Masse  desselben  Körpers  vorhanden  ist. 
Je  nachdem  die  Löslichkeit  mit  der  Temperatur  zunimmt  oder  abnimmt, 
muss  dann  mit  Erhöhung  der  Temperatur  die  Druckhöhe  steigen  oder 
fallen.  Einen  Beleg  für  diese  so  selbstverständliche  und  beliebig  oft 
wiederholbare  Schwankung  führe  ich  nur  an,  weil  ein  entsprechendes 
Experiment  nun  einmal  ausgeführt  wurde.  In  eine  Zelle  mit  aufgelager- 
ter Fcrrocyankui)fermembran  war  überschüssiger  Weinstein  gebracht  und 
nachdem    die    Druckhölio   für   die   bei  13.0H'.  gesättigte  Lösung   zu 


89 

68,3  Ctm.  bestimmt  worden  war.  wurde  mit  Steigerung  der  Temperatur 
auf  29,2»C.  eine  Erhöhung  des  Druckes  auf  115,8  Ctm.  beobachtet 
(siehe  Belege  Nr.  XIII) .  Beiläufig  bemerkt  löst  sich  Weinstein  in  240 
Thcilen  kaltem  und  in  14  Theilen  siedendem  Wasser. 

Weiter  kommt  für  uns  in  Betracht  die  Dissociation  flüssiger  oder 
gelöster  Körper,  welche  z.  B.  erst  beginnen  kann  oder  gesteigert  wird 
wenn  Licht  oder  Wärme  die  lebendige  Kraft  der  Molecularbewegung 
und  die  Disgregation  vergrössern.  Je  complexer  der  Aufbau  eines  ge- 
lösten Körpertheilchens  ist  und  je  schwächer  die  zusammenhaltenden 
Kräfte  sind,  um  so  leichter  wird  im  allgemeinen  vermehrte  lebendige 
Kraft  eine  Trennung  in  einfachere  Molecüle  herbeifuhren  können,  um 
so  mehr  wird  die  Zahl  der  dissociirten  Molecüle  steigen  •) .  Natürlich 
tritt  z.  B.  für  jeden  Temperaturgrart  ein  Gleichgewichtszustand  ein,  in 
welchem  in  der  Zeiteinheit  ebensoviel  Massentheilchen  dissociiren,  als 
durch  Zusammentreffen  der  IMolecüIe  neu  gebildet  werden.  Kam  zuvor 
ein  Massentheilclien  —  es  mag  ein  Tagma  sein  —  nur  als  einheit- 
liches Ganzes  in  Betracht,  so  wirken  nach  der  Dissociation  nun  die  ge- 
trennten Molecüle  und  wie  andere  Eigenschaften  des  Körpers  sich 
ändern,  so  würde  es  auch  zufällig  sein,  wenn  die  osmotische  Wirku  g 
dieselbe  bliebe.  Als  gewöhnlicher  Fall  ist  zu  erwarten,  dass  wo  Mole- 
cüle durch  Dissociation  aus  ihrem  Verbände  treten,  die  Druckhöhe  zu- 
nehmen wird,  weil  ja  Grösse  der  Körpertheilchen,  von  Tagmen  oder 
Molecülen,  für  DiflFusionsschnelligkeit  und  damit  auch  für  osmotische 
Leistung  (ceteris  paribus)  ungünstig  ist. 

Die  unmittelbaren  Dissociationsvorgänge,  wie  sie  durch  Temperatur 
herbeigeführt  werden,  kommen  im  wesentlichen  auf  zwei  Gesichtspunkte 
zurück,  entweder  wird  Wasser  von  den  gelösten  Körpertheilchen  abge- 
spalten oder  es  zerfallen  diese  unter  Bildung  von  Basis  oder  eines 
basischen  Salzes  2) ,  Vorgänge,  welche  wohl  besser  und  allgemeiner  als 
tagmatische  und  moleculare  Dissociation  (Zersprengung  des  Tagmas 
oder  des  Molecüls)  unterschieden  werden  könnten.  Das  bei  33"  C.  ein- 
tretende Löslichkeitsmaximum  des  Natriumsulfates  (Na^SO^-j-  IOH'^0). 
eine  Folge  der  Bildung  wasserfreien  Salzes »; ,  ist  eine  der  zahlreichen 
derartigen  Dissociationserscheinungen,  welche  das  CobaltchlorUr  unmit- 
telbar sichtbar  vorführt,  indem  die  rothe  Lösung  bei  höherer  Temperatur 


1;  Vgl.  z.  B.  Naumann,  allgemeine  Chemie  1875  (Gnieli  n-Krants  Hand- 
buch! p.  488  u.  514.  —  Pfaundler,  Der  Kampf  ums  Dasein  unter  den  Molecülen, 
in  Poggendorff's  Annalen  1874,  Jubelband,  p.  182. 

2  Naumann,  1.  c,  p.  551. 

3  Naumann,  I.  c  ,  p.  480.  —  Auch  dessen  Tliermochemie,  1869,  p.  76. 


90 

blau  wird,  weil  die  wasserhaltige  MolecUlverbindung  dissociirt.  Ebenso 
wird  molecularc  Dissooiatioii  durch  Abscheidung  von  Eisenoxyd  beim 
Erwärmen  verdünnter  Eisenrhloridlösung  unmittelbar  demonstrirt.  Von 
Interesse  ist  es.  dass,  aus  übrigens  nahe  liegendem  Grunde,  in  letzterem 
Falle  die  Zersetzungstemperatur  durch  Verdünnung  der  Lösung  er- 
niedrigt, bei  Abspaltung  von  Hydratwasser  dagegen  erhöht  wird. 

Für  die  Ausgiebigkeit  der  Dissociation ,  welche  ausser  von  der 
Temperatur'  auch  von  den  specifischen  Eigenschaften  des  Körpers  ab- 
hängt, kommt,  wenigstens  in  etwas,  auch  der  Druck  in  Betracht,  unter 
welchem  die  Flüssigkeit  steht.  Mit  Erhöhung  dieses  muss,  wenn  die 
Dissociationsproducte  ein  grösseres  Volumen  einnehmen  —  und  dieses 
ist  ja  der  gewöhnlichste  Fall  —  die  Zerspaltung  im  allgemeinen  ein 
wenig  gehemmt  werden,  dagegen  gefördert  werden,  wenn  mit derDisso- 
ciation  eine  Volumverminderung  eintritt.  Es  ist  dieses  Folge  der  gleichen 
Ursachen,  durch  welche  die  Schmelztemperatur  des  Paraftins  mit  Druck 
erhöht,  des  Eises  dagegen  erniedrigt  wird,  was,  wie  die  vonClausius ') 
entwickelten  allgemeinen  Gleichungen  ergeben,  einfach  davon  abhängt, 
ob  die  Differenz  zwischen  specifischem  Volumen  des  festen  und  flüssigen 
Aggregatzustandes  positiv  oder  negativ  ausfällt. 

Die  wenigen  Versuche  haben  hinsichtlich  der  directen  Bedeutung 
der  Dissociation  für  Druckschwankungen  zwar  kein  befriedigendes 
Resultat  geliefert,  allein  man  vergesse  nicht,  wie  es  hier  auf  Wahl  eines 
passenden  Körpers  ankommt,  und  weiter  werde  ich  schon  unten  andeu- 
ten, wie  für  physiologische  Vorgänge  indirecte  (auslösende)  Wirkungen 
der  Dissociationsproducte  in  erster  Linie  in  Betracht  kommen  dürften. 

Ein  Versuch  mit  0,3  Procent  wasserfreies  Salz  enthaltender  Lösung 
von  Natriumsulfat  in  Ferroc3ankupfermembran  ergab  zunächst  bei 
14,3"C.  eine  Druckhöhe  von  95,2  Ctm.,  welche  mit  Erhöhung  der  Tem- 
peratur bis  35,3"C.  auf  98,9  Ctm.  stieg  und  bei  Rückgang  auf  14,800. 
zu  91,8  Ctm.  bestimmt  wurde;  es  war  eben  Salz  während  der  sechs- 
tägigen Versuchsdauer  diosmirt.  Deshalb,  ferner  weil  der  hohen  os- 
motischen Leistung  halber  verdünnte  Lösung  genommen  werden  muss, 
in  welcher  die  Dissociation,  d.  h.  hier  die  Abspaltung  von  Hydratwasser, 
herabgedrückt  wird,  ist  Natriumsulfat  ein  ungeeignetes  Object.  Soviel 
zeigt  freilich  der  obige  Versuch,  dass  verdünnte  Lösung  von  Glauber- 
salz bei  Temperaturschwankung  zwischen  14  und  35  Grad  eine  grössere 
Schwankung  der  Druckhöhe  nicht  verursacht. 


1)  Diemech.  Wärmotheorie  1876,  Bd.  I,  p.  172. 


91 

Die  relativ  starke  Diosmose  des  übrigens  hohe  Druckkraft  erzeu- 
genden Ammoninmacetats  Hess  nuch  einen  Versuch  mit  diesem  Salze 
ungünstig  ausfallen.  In  Folge  der  Diosmose  wurde  für  eine  eingefüllte 
0,3procentige  Lösung  die  Druckhöhe  zunächst  zu  87,5  Ctm.  ,  nach  (i 
Tagen  bei  derselben  Temperatur  i14,20C.)  zu  67,0  Ctm.  bestimmt  und 
deshalb  kann  man  von  dem  inzwischen  bei  360C.  gefundenen  Druck 
von  85  Ctm.  nicht  sagen,  in  wie  .weit  Verlust  an  Salz  einen  eventuellen 
Effect  der  Dissociation  eliminirte.  Immerhin  lassen  die  Versuche  wohl 
ersehen,  dass  auch  hier  die  Drucksteigerung  mit  der  Temperatur  keine 
sehr  erhebliche  sein  kann.  Nach  Dibbit's  Angabe  sollen  bei  lOO'^C. 
in  einer  Lösung  von  Ammoniumacetat  7  Procent  des  Salzes  dissociirt 
enthalten  sein,  eine  x\ngabe,  die  freilich  auf  nicht  vorwurfsfreie  Ver- 
suche basirt  ist  •; . 

Einige  Experimente  wurden  auch  mit  Doppelsalzeu  ausgeführt, 
welche  freilich  nach  thermochemischeu  Studien  von  Favre  und  Val- 
s  0  n  2) ,  sowie  nach  Diffusionsversuchen  von  M  a  r  i  g  n  a  c  ^)  nicht  als  solche 
in  Lösung  existiren  sollen. 

Zwei  Versuche  mit  Weinsaurem  Natronkali  (Tartarus  natronatus) 
ergaben  folgendes  Kesultat.  (Belege  Nr.  XIV.  i  Für  eine  einprocentige 
Lösung  wurde  die  Druckhöhe  bei  13,3"C.  zu  147,6  Clin.,  dann  bei 
36,6'^C.  zu  156,4  Ctm.  bestimmt,  während  inzwischen  durch  Diosmose 
die  Concentration  um  0,06  Proceut  gesunken  war.  Eine  0,6procentigc 
Lösung  lieferte  als  Druckhöhe  bei  12,40C.  =  91,6  Ctm.,  bei  37,3<'C. 
=  98,3  Ctm.,  und  zum  Schluss  bei  14.2«C.  =  90,0  Ctm.  Es  war  also 
die  Druckhöhe  mit  der  Temperatursteigerung  für  die  1  procentige  Lösung 
mindestens  um  8  Ctm.,    für  die  0,6procentige  Lösung  jedenfalls  um 


!,  Dibbit's  (siehe  Naumann  ,  Allg.  Chemie  p.  547)  bestimmte  die  entzieh- 
bare Menge  des  Ammoniaks,  wobei,  eben  dieser  Entziehung  halber,  die  Reaotion 
weiter  fortschreiten  musste,  wie  ja  schon  Berthol  let  in  seiner  chemischen  Statik 
(1803)  ausführte,  dass  eine  sonst  nur  partielle  Reactiou  mit  Entziehung  eines  der 
Zersetzungsproducte  total  werden  könne.  Aus  gleichem  Grunde  können  Versuche, 
in  denen  durch  Ausschütteln  mitAether  u.  s.  w.  (Berthelot  et  St.  Martin  u.  a.), 
oder  durch  Diffusion  und  Diosmose  (Graham  u.  a.),  oder  auf  anderem  Wege  eine 
Trennung  erzielt  wird,  nur  angeben,  ob  überhaupt  Dissociation  stattfindet,  aber 
kein  quantitatives  Maass  für  diese  werden. 

2)  Naumann,  1.  c,  p.  535. 

3)  Annal.  d.  chim.  et  d.  phys.  1874,  V.  ser.,  Bd.  II,  p.  >546.  —  Nicht  ganz  in 
Einklang  hiermit  sind  Versuche  Grahams,  der  auf  Grund  der  diflFundirenden 
Mengen  zu  dem  Schlüsse  kommt,  dass  sich  Doppelsalze  beim  Auflösen  nicht  zer- 
setzen, dass  dagegen  die  Coraponenten  sich  beim  Auflösen  nicht  sogleich  zum 
Doppelsalz  vereinigen.  Diese  an  sich  unwahrscheinlichen  Angaben  sind  meines 
Wissens  später  nicht  wieder  speciell  geprüft  worden  (Graham  in  Ann.  d.  Chem. 
u.  Pharm.  1851,  Bd.  77,  p.  84). 


'    92 

7  Ctm.  geptie^en.  Vergleicht  man  diese  Zunahme  mit  der  geringeren 
für  Zucker  und  Gummi  bei  Tenii)eratwr8teigerung  gefundenen  Druck- 
erhöhung, so  liegt  wohl  der  Gedanke  nahe,  Dissociation  möchte  hier 
mit  im  Spiele  sein .  indess  beweisend  sind  diese  Resultate  durchaus 
nicht.  8ie  könnten  es  vielleicht  werden,  wenn  auch  die  osmotischen 
Druckleistungen  für  weinsaures  Kalium  und  weinsaures  Natrium  einzeln 
bei  entsprechenden  Wärmegraden  bestimmt  würden. 

Das  soeben  Gesagte  gilt  auch  für  Zucker-Chlomatrium  (C'^H^son 
-h  NaCr  .  Eine  Tiösnng,  welche  1,171  Procent  dieses  Doppelsalzes  ent- 
hielt, ergab  folgende  Druckhöhen:  bei  14,50C.  =  123,6  Ctm.,  bei 
37,90c.  =  129,2  Ctm.  und  bei  15, 0»C.  =  120.7  Ctm.  Belege  Nr.  XV). 
Die  während  der  Versuchsdauer  eingetretene  Drucksenkung  ist  durch 
Diosmose  von  etwas  Kochsalz  herbeigeführt  worden. 

Ein  in  Berlinerblaumerabran  mit  Eisenalaun  ausgeführter  Versuch 
gab  ein  zu  wenig  befriedigendes  Resultat,  namentlich  hatte  sich  auch 
im  Laufe  einiger  Tage  eine  nicht  unerhebliche  Menge  Eisenoxyd  aus- 
geschieden. Vielleicht  ist  die  Ursache  für  diese  Ausscheidung  ein 
diosmotischer  Uebergang  der  dissociirteu  Salzsäure  in  die  umgebende 
Flüssigkeit  und  die  dadurch  bedingte  weiter  fortschreitende  Dissociation 
des  Eisensalzes. 

Sind  nun  auch  die  mitgetheilten  Versuche  mit  Tartarus  natronatus 
und  Zucker-C'hlornatrium  nicht  ohne  weiteres  im  Stande  ein  partielles 
Bestehen  dieser  Doppelsalze  in  wässriger  Lösung  festzustellen,  so  muss 
solches  doch  auch  auf  Grund  des  Beweguugszustandes  der  Materie 
wahrscheinlich  erscheinen.  Mit  dem  variablen  Bewegungszustand  wird 
auch  die  Anzahl  existirender  Molecüle  oder  Tagmen  des  Doppelsalzes 
eine  andere  werden,  mit  zunehmender  lebendiger  Kraft,  also  auch  mit 
der  Temperatur  sich  verring<^vn  müssen.  Die  bis  dahin  angestellten  Ver- 
suche bieten  übrigens  auch  keine  solche  Genauigkeit,  um  den  Fort- 
bestand einer  geringen  Menge  des  Dopi)elsalzes  in  Lösung  sicher  ermit- 
teln zu  können.  Die  Messung  der  osmotischen  Wirkung  in  Nieder- 
schlagsmembranen gewährt,  wenn  in  oben  angedeuteter  Weise  ver- 
gleichend verfahren  wird,  eine  neue  Methode,  um  die  Grösse  der  Disso- 
ciation zu  ermitteln,  ohne  die  Dissociationsproducte  von  einander  trennen 
zu  müssen. 

Schwankungen  in  der  Druckhöhe  mit  chemischen  Metamorphosen 
im  Zellinhalt  sind  Ja  selbstverständlich ,  weil  verschiedeneu  Stoffen 
ungleiche  osmotische  Leistung  zukommt.  Wenn  demnach  obige  Ver- 
suche zu  dem  gesuchten  Resultate  nicht  führten,  so  liegt  es  eben  daran, 
dass  geeignete  Zersetzungen  nicht  erzielt  wurden. 


93 

Dissociationsvorgänge  durch  Wärme  und  namentlich  auch  durch 
Licht,  sind  zahlreich  und  in  mannigfachster  Weise  bekannt,  aber  gerade 
für  Körper  mit  complicirt  aufgebauten  Massentheilchen,  welche  im  Or- 
ganismus eine  bedeutungsvolle  Kolle  siüelen.  wenig  untersucht.  Wie 
sehr  z.  B.  die  Druckhöhe  sinken  mlisste.  wenn  in  Folge  der  durch  Licht 
oder  AVärme  hervorgerufenen  vermehrten  Molecularbewegung  die  Tag- 
men  eines  colloidalen  Köri»ers  in  orystalloide  Molecüle  zerspalten  wur- 
den, zeigt  die  so  unverhältnissmässig  höhere  osmotische  Leistung  der 
Krystalloide.  Ebenso  könnte  ja  durch  solche  oder  ähnliche  Vorgänge 
die  Diosmose  eines  Stoffes  modificirt  oder  überhaupt  erst  eingeleitet 
werden. 

Durch  Wärme  und  Licht  wird  wohl  meist  nur  ein  geringer  Bruch- 
theil  eines  Stoffes  disso(;irt  erhalten :  der  stationäre  Zustand,  in  welchem 
gleichviel  Massentheilchen  zersprengt  und  regenerirt  werden,  ist  bald 
erreicht.  Sobald  aber  eines  der  Dissociationsproducte  dauernd  entfernt 
wird,  sei  es  durch  chemische  Bindung,  durch  Diosmose  oder  auf  andere 
AVeise  ist  die  Möglichkeit  gegeben,  dass  auch  minimale  Dissociation  zu 
totaler  Zersetzung  führt.  Dieser  Gesichtspunkt  würde  auch  in  osmo- 
tischer Hinsicht,  sowohl  für  Diosmose.  als  auch  für  Druckhöhe ,  eine 
mannigfache  Ausbeutung  gestatten.  Hier  will  ich  nur  auf  einen  mög- 
lichen Fall  hinweisen,  da  ohnebin  jeder,  der  mit  den  einschlägigen 
physikalischen  und  chemischen  Dingen  vertraut  ist.  eine  grosse  Zahl 
von  Fragen  sich  leicht  zurecht  legen  kann,  welche  theilweise  physiolo- 
gisch wichtig  sind.  Bei  Beleuchtung  dissociirt  von  Eiseuchlorid  eine 
jedenfalls  nur  geringe  Menge,  würde  aber  die  frei  gewordene  Salzsäure 
in  geieigneter  Niederschlagsmembran  durch  Diosmose  fortwährend  ent- 
fernt, so  würde  die  Dissociation  weiter  fortschreiten  und  nach  dem  was 
Graham  \1  über  Bildung  des  löslichen  Eisenoxydhydrates  mittlieilt. 
lässt  sich  mit  Bestimmtheit  voraussagen,  dass  ein  nur  wenig  Salzsäure 
enthaltendes  colloidales  Ferriliydroxyd  das  Endproduct  sein  würde. 
Nun  könnte  aber  durch  Zufuhr  von  Salzsäure,  also  durch  Einstellung 
der  geschlossen  bleibenden  Zelle  in  Wasser,  welches  eine  genügende 
Menge  von  Salzsäure  enthält,  der  anfängliche  Zustand  wieder  hergestellt 
werden.  Die  Druckhöhe  würde  aber  mit  Bildung  des  colloidalen  Eisen- 
oxyds sicher  sehr  stark  herabgehen,  da  dem  Eisenchlorid,  wenigstens 
in  Berlinerblaumerabran  eine  sehr  hohe  osmotische  Leistung  zukommt. 


1)  Poggendorff's  Annalen  1862,  Bd.  121,  p.  45.  —  Jn  eleganter  Weise 
wurde  die  Menge  dißsocirten  Eiseooxyds  von  Wiedeinauu  aus  dem  ungleichen 
Molecularniagnetiamus  des  Eisenoxyds  in  Verbindung  mit  Säure  und  des  col- 
loidalen Eisenoxydfl  abgeleitet  (Vgl.  Naumann,  allgem.  Chemie  1876,  p.  549). 


94 

Allgemein  p:eht  Ja  die  Wirkniip:  von  l.iclit  und  Wanne  zunächst 
dahin.  (Kmi  Verband  der  Molecidc  /n  zerreisscn.  aber  in  Fol^c  dessen 
könneji  bei  (Je^cnwart  anderer  Küriier  j;-e\valti^e  Ueaetiunen  /n  Stand« 
konunen.  Allbekannt  ist  die  bei  JJeleuchtunj;-  so  leicht  mit  Kxjtloshni 
vor  sieh  ^'chende  Vereinigung-  von  Ohlor  mit  Wasserstoff",  welche  erst 
als  Folge  der  Zers})altung  einer  An/ah!  Chlormolecüle  in  ihre  Atome  zu 
Stande  kommt,  eine  Dissociatifm.  welche  von  Budde''  direct  nach- 
gewiesen wurde.  Ebenso  ist  es  Folge  der  Lockerung  des  moleculareu 
^'erbandcs.  dass  am  Licht  höhere  (>xydatiousstufen  von  Metallsal/en 
bei  Gegenwart  oxydabler  Stoffe  in  niedere  Oxydationsstufen  übergehen. 
Mit  einem  solchen  gleichzeitigen  Keduetions-  und  Oxydationsvorgang 
hängt  z.  H.  die  erst  am  Licht  eintretende,  unter  Umständen  sehr  leb- 
hafte Kohlensäureentwickelung  aus  einem  Gemenge  von  Eisenchlorid 
und  Oxalsäure  zusammen  2).  Durch  derartige  Zersetzungen  können 
natürlich  osmotische  Processe  in  mannigfachster  Weise  moditicirt  wer- 
den und  wenn  beispielsweise  Keduction  des  Quecksilberchlorids  herbei- 
geführt würde,  so  hätte  man  mit  Ausscheidung  des  unlöslichen  Queck- 
silberchlorürs  eine  Senkung  der  Druckhöhe  zu  erwarten. 

Von  ganz  besonderer  Wichtigkeit  für  physiologische  Fragen  sind 
diejenigen  chemischen  Umwandlungen,  welche  durch  eine  verhältniss- 
mässig  geringe  Menge  eines  wirkenden  Stoffes,  also  uöthigenfalls  durch 
eine  minimale  Quantität  eines  durch  Dissoeiation  in  Freiheit  gesetzten 
Körpers  vermittelt  werden.  Erst  als  W i  1  li a m  s o n  die  Aetherbildung 
aufklärte,  fiel  ein  Lichtstrahl  in  die  so  geheimnissvoll  erscheinen- 
den, sogenannten  )^kataly tischen«  Wirkungen.  Die  dauernde  Umsetzung 
zwischen  Aetherschwefelsäure  und  Alkohol  in  Aether  und  Schwefel- 
säure, sowie  die  stetige  Neubildung  von  Aetherschwefelsäure  aus  Al- 
kohol und  Schwefelsäure,  diese  Continuität  zweier  nebeneinander  ver- 
laufender Processe  ermöglicht  mit  wenig  Schwefelsäure  viel  Alkohol  in 
Aether  zu  verwandeln,  ja  die  mit  einem  Minimum  von  Schwefelsäure 
erzeugbare  Aethermenge  würde  unbegrenzt  sein,  wenn  die  Keaction 
vollkommen  glatt  vertiefe.  In  analoger  Weise,  d.  h.  als  Folge  der 
Continuität  der  chemischen  Processe,  müssen  auch  die  Leistungen  der- 
jenigen sog. Fermente  angesehen  werden,  welche  eine  unverhältuissmässig 
grosse  Menge  eines  Stoffes  chemisch  umwandeln  können.  Gerade  durch 
sog.  Fermente  kommen  aber  grossartige  ehemische  Processe  im  Orga- 


1)  Poggendorrf  8  Annalen  1S7'2,  lid.  U».  p.  2i;{  und  ebenda  1873,  Ergän- 
zung.Hband  (>,  p.  47  7. 

2,  Vgl.  Becquerel,  La  luuiiire  ses  caut*ts  ot  ses  eflfets  IbiiS,  Bd.  II,  p.  71. 


95 

nismus  zu  Stande  und  gleichviel,  ob  solche  Fermente  von  aussen  in 
eine  Zelle  (oder  ein  anderes  Organ)  eindringen,  ob  sie  durch  Disso- 
ciation  in  Freiheit  und  Wirkung  gesetzt  werden,  oder  ob  die  Fermente 
zwar  selbst  schon  gegeben  sind,  ein  hinzutretender  Stoff  aber  erst  deren 
Action  ermöglicht,  in  allen  Fällen  leuchtet  ein,  wie  z.  B.  schon  mini- 
male Dissociation  weitestgehende  chemische  Metamorphosen  hervorrufen 
und  damit  auch  die  osmotischen  Vorgänge  und  Leistungen  in  neue 
Bahnen  lenken  kann. 

Für  die  osmotischen  Vorgänge  kommt  aber  neben  dem  Inhalt  auch 
die  Qualität  der  Membran  in  Betracht.  Ausser  den  Effecten,  welche 
z.  B.  Licht  und  Wärme  oline  chemische  Eingriffe  hervorbringen,  kön- 
nen auch  letztere  bedeutungsvoll  werden ,  sei  es ,  dass  irgend  ein 
Agens  unmittelbar  oder  vermöge  anderweitig  erzeugter  Zersetzungs- 
producte  auf  die  Membran  influirt.  Die  allmälige  Zersetzung  des  Ber- 
liuerblaus  am  Licht ']  ,  die  Entziehung  von  Phosphorsäure  aus  Eisen- 
phosphat vermittelst  Alkalien,  sind  z.  B.  Vorgänge,  welche  ohne  Ver- 
nichtung der  Continuität  der  Niederschlagsmembran  ausführbar  wären. 
Ferner  kann  auch,  wie  Traube 2)  zeigte,  die  osmotische  Eigenschaft 
einer  Membran  durch  Infiltration,  d.  h.  durch  Einlagerung  fremdartiger 
Massentheilchen  in  die  Membran ,  verändert  werden ;  Infiltration  mit 
Bariumsulfat  soll  z.  B.  eine  Haut  aus  gerbsaurem  Leim  für  Ammonium- 
sulfat impermeabel  machen. 

Die  Schwankung  der  osmotischen  Vorgänge  du.ch  physikalische 
oder  chemische  Aenderung  in  Zelliuhalt  oder  Membran  haben  zunächst 
nur  untergeordnetes  physikalisches  ^; ,  aber  um  so  höheres  physiolo- 
gisches Interesse.  Der  physiologische  Vorgang  selbst  wird  aber  erst 
die  Fragestellung  für  experimentelle  Studien  mit  leblosem  Materiale  zu 
liefern  haben,  Studien,  an  deren  Hand  sich  dann  vielleicht  im  Organis- 
mus abspielende  Frocesse  aufklären  lassen.  Sicherlich  sind  wohl  auch 
die  im  Organismus  uns  sichtbar  entgegentretenden  osmotischen  Vor- 
gänge immer  die  Resultirende  aus  verschiedeneu  und  verwickelten 
Einzelvvirkungen  und  eben  deshalb  bietet  es  ungeheure  Schwierigkeiten, 
die  sichtbaren  Leistungen  auf  ihre  bedingenden  Ursachen  reduciren  und 
aus  diesen  erklären  zu  können.  Der  verwickelten  Vorgänge  halber 
bietet  sich  aber  auch  ein  sehr  weites  und  grosse  Erfolge  versprechendes 


l)Diese  Zersetzung  wurde  vonChevreul  studirt.  Vgl.Becquerel,  1.  c.,p.  72. 

2)  L.  c,  1S67,  p.  141. 

3)  Sofern  solche  Schwankungen  nicht  zur  Entscheidung  gewisser  Fragen  füh- 
ren können. 


96 

Gebiet  dem  Physiologen,  welcher  die  im  Objeet  liegenden  Schwierig- 
keiten zu  besiegen  versteht. 

16.     Historischer  Ueberblicl(. 

Nachdem  die  einschlägige  Literatur  der  Hauptsache  nach  in  dieser 
Abhandlung  geeigneten  Ortes  Erwähnung  gefunden  hat,  soll  hier  nur 
noch  eine  kurze  historische  Skizze  gegeben  werden  K . 

Sehen  im  vergangenen  Jahrhundert  (1748)  wurde  die  Osmose  von 
N oll  et  entdeckt,  doch  so  wenig  beachtet,  dass  die  spätere  Wieder- 
auffindung von  Fischer  (1812;  als  eine  neue  Entdeckung  erschien 2). 
Uebrigens  sind  auch  die  von  den  eben  genannten  Forschem,  sowie  die 
von  dem  auf  N  oll  et  fussenden  Parrot  mitgetheilteu Thatsachen  keine 
Untersuchungen,  ^velche,  von  leitenden  Gedanken  regiert,  nach  tieferer 
Einsicht  streben.  Dieses  treffen  wir  zuerst  bei  Du  tr  och  et,  welcher 
zwischen  1826  und  1837  zahlreiche  Untersuchungen  über  Osmose  ver- 
öffentlichte und  beinahe  ebensoviele  verschiedene  Erklärungen  des  Phä- 
nomens versuchte,  dessen  hoher  physiologischer  Bedeutung  sich  unser 
Autor  vollkommen  bewusst  war.  Da  Dutrochet  selbst  die,  nament- 
lich auf  Elektricität  und  Capillarität  gestutzten  Erklärungsversuche 
später  vei*warf  und  zwischen  Dutrochet's  erster  Publication  und 
dessen  letzter  zusammenfassender  Darstellung^^)  keine  andere  bahn- 
brechende Arbeit  erschien,  so  glaube  ich  hier  auch  nur  die  endlichen 
geläuterten  Anschauungen  unseres  Autors  zu  Grunde  legen  zu  dürfen. 

Ein  einfach  mit  einer  Membran  auf  einer  Seite  verschlossenes  Glas- 
rohr, im  wesentlichen  die  schon  von  Nollet  und  Fischer  benutzte 
Zusammenstellung,  bildete  Dutrochet's  Endosmometer,  auf  welchem 
im  Princip  auch  die  später  zu  osmotischen  Versuchen  benutzten  Appa- 
rate fussen.  VonDutrochet  wurde  wesentlich  nur  die  Volumänderung 
des  Zellinhaltes,   sowie  die  von  gegebenen  Lösungen  erzeugte  Druck- 


1)  Da  ich  nur  die  historische  Entwicklung  unserer  Keuntniss  über  Osmose 
skizziren  will,  so  werde  ich  natürlich  nur  auf  die  Arbeiten  Rücksicht  nehmen, 
welche  in  einer  hier  zu  behandelnden  Richtung  wirklich  fördernd  waren. 

2j  Eine  ausführliche  Zusammenstellung  der  älteren  Literatur  bis  auf  Brücke 
tincl.)  hat  Vier  or  dt  (Archiv  f.  physiol.  Heilkunde  von  Roser  und  Wunderlich 
V.  Jahrg.,  1846.  p.  479  ff.)  gegeben,  aufweiche  ich  hiermit  verweise.  —  Ferner  ist 
die  Literatur  bis  zum  Jahre  1859  ausführlich,  doch  nicht  sehr  kritisch  behandelt 
von  Jagielski ,  im  Programm  des  Gymnasiums  zu  Trzemeszno  für  1859.        ^ 

.'{)  M^moires  p.  servir  ä  l'histoire  anatomique  et  physi«)logique  d.  vegötaux  et 
d.  auimaux.  1837.  —  Meine  Citate  beziehen  sich  auf  die  Brüsseler  Ausgabe. \  — 
Ueber  frühere  Publicationen  Dutrochet's  gibt  Vierordt's  citirte  Abhandlung 
Aufschluss. 


97 

höhe  g£messen .  dagegen  eine  quantitative  Bestimmung  der  in  die 
AussenflUssigkeit  übertretenden  Menge  des  gelösten  Körpers  unter- 
lassen. Wohl  aber  erkannte  Dutrochet  wie  die  Natur  der  Membran 
für  die  diosmotische  Bewegung  sowohl  des  Wassers,  wie  auch  des  ge- 
lösten Körpers  massgebend,  wie  ferner  dieser  Austausch  von  Concen- 
tration  und  Temperatur  abhängig  ist. 

Werfen  wir  jetzt,  indem  wir  zunächst  von  theoretischen  Erklärungen 
absehen,  einen  Blick  auf  die  experimentellen  Bestrebungen,  welche  sich 
nach  Dutrochet  geltend  machten.  Nachdem  die  Untersuchungen 
vonJerichau,  Kürschner,  sowieMattcucci  undCima  zwar  man- 
nigfache Thatsachen,  aber  wesentlich  neues  weder  in  principieller  noch 
methodischer  Hinsicht  beigebracht  hatten,  wurde  von  Vierordt")  der 
Austausch  des  gelösten  Stoffes  und  des  Wassers  quantitativ  gemessen 
und  zwar  mit  einem  Apparate,  welcher  wohl  grössere  Genauigkeit  zu- 
liess,  als  die  in  der  nächstfolgenden  Zeit  benutzten  Endosmoraeter. 
Während  aber  bei  Vierordt  die  Messung  als  solche,  und  namentlich 
die  der  Wasserbewegung  als  Hauptsache  hervortritt,  legte  Jolly'^)  den 
ganzen  Werth  auf  die  Bestimmung  des  Verhältnisses  zwischen  den  sich 
austauschenden  Mengen  und  bezeichnete  bekanntlich  den  Quotienten  aus 
Salz  in  die  gleichzeitig  übergehende  Wassermenge  als  endosmotisches 
Aequivalent,  dessen  Ermittelung  von  nun  ab  fast  ausschliesslich  den 
Vorwurf  zahlreicher  Arbeiten  bildete,  Jolly's  Ansicht,  das  endosmo- 
tischc  Aequivalent  sei  ein  namentlich  auch  von  der  Concentration  unab- 
hängiges Maass,  wurde  freilich  baldigst  von  Ludwig 3)  widerlegt,  wie 
denn  auch  andere  Untersuchungen,  so  die  von  Fick,  Schmidt^)  Jiud 
E  c  k  h  a  r  d  t  in  dieser  und  anderer  Hinsicht  aufklärend  waren.  Auf  das 
endosmotische  Aequivalent  und  damit  zusammenhängende  Fragen  ein- 
zugehen, ist  hier  nicht  geboten,  da  jenes  aus  früher  mitgetheilten  Grün- 
den in  dieser  Arbeit  keine  besondere  Berücksichtigung  fand.  Die 
specicll  auf  den  osmotischen  Wasserstrom  hinzielenden  Versuche  haben, 
so  weit  als  nöthig ,  an  geeigneter  Stelle  Erwähnung  gefunden ,  wie 
denn  auch  schon  angegeben  wurde,  dass  spätere  Untersuchungen  über 


1)  Poggendorff  s  Annalenl848,  Bd.  73,  p.  519. 

2)  Zeitschrift  f.  rationelle  Medtcin  von  Henle  und  Pfeufer  1848,  Bd.  VII, 
p.  83. 

3)  Ebenda  1849,  Bd.  VIII,  p.  1. 

4)  Poggendorff's  Annalen  1857,  Bd.  102,  p.  122.  Die  Arbeiten  der  anderen 
Autoren  habe  ich  mehrfach  citirt.  Weiter  wurden  z.  B.  Untersuchungen  ange- 
stellt von  Cloetta ,  Buchheim,  Adrian,  Iloffmann,  Harzer,  Schuh- 
ma  eher  u.  a. 

Pfeffer,  Osmotische  UutersuuUungeu.  < 


98 

die  Druckhöhe,  welche  die  schon  von  Dutrochet  gewonnenen  Resul- 
tate erweitern,  nicht  vorliegen. 

Graham  ,  dessen  erste  Arbeit  über  Osmose  wenig  wirklich  neues 
und  förderndes  bringt'.),  bahnte  dann  aber  mit  der  Unterscheidung  kr}^- 
stiilloider  und  colloidaler  Körper  und  der  Feststellung  der  geringen 
Diosraose  dieser  letzteren  einen  erheblichen  Fortschritt  an  2) .  Man  muss 
sich  in  der  That  wundern,  das»  gestützt  hierauf,  nicht  si)cciell  der  Fall 
aus  Ausgangspunkt  der  Theorie  ins  Auge  gefasst  wurde,  wo  der  osmo- 
tisch wirkende  Körper  nicht  diosmirt.  Thatsächlich  wurde  letzteres 
erst  von  Traube  3)  gethan,  dessen  Entdeckung  der  Niederschlagsmem- 
branen einer  der  wichtigsten ,  wenn  nicht  überhaupt  der  wichtigste 
Fortschritt  seit  Entdeckung  der  Osmose  ist. 

Die  nach  vielen  Schwankungen  endlich  geläuterten  Anschauungen 
Dutrochet' 8  über  Osmose  und  deren  Ursache,  bieten  zwar  nicht  eine  - 
tiefere  Zergliederung  des  Phänomens,  bringen  aber  allgemeine  Prin- 
cipien  zum  Ausdruck,  deren  Gültigkeit  wir  noch  heute  anerkennen.  Als 
uuerlässliche  Vorbedingung  für  mögliche  Diosmose  fordert  Dutrochet*): 
1)  dass  mindestens  eine  der  beiden  getrennten  Flüssigkeiten  Verwandt- 
schaft zur  Membran  habe  und  2)  dass  sieh  zwischen  beiden  Flüssig- 
keiten Verwandtschaften,  welche  zur  Mischung  führen,  geltend  machen. 
Weiter,  namentlich  geleitet  durch  das  entgegengesetzte  osmotische  Ver- 
halten von  Alkohol  und  Wasser  gegen  Thierblase  und  Kautschuk,  hebt 
Dutrochet  hervor,  dass  deijenige  Körper  in  grösster  Menge  eine 
Membran  durchwandere,  welcher  die  grösste  Affinität  zur  Substanz  dieser 
habe,  ferner,  dass  die  sich  austauschenden  Körper  in  der  Membran  nicht 
etwa  getrennt,  sondern  gemischt  enthalten  seien. 

Das  mehr  als  einmal  über  Dutroc  het 's  osmotische  Untersuchun- 
gen gefällte  harte  Urtheil  ist  durchaus  unbegründet,  wenn  wir  nur  die 
nackten  Thatsachen  oder  auch  die  zuletzt  so  klaren  Anschauungen 
dieses  Gelehrten  zum  Maassstab  nehmen ;  das  Hin-  und  Herschwanken 
von  einer  Theorie  zur  anderen  steht  aber  in  diesem  Falle  nicht  isolirt, 
sondern  hängt  innig  mit  Dutrochet's  geistiger  Beanlagung  zusam- 
men. Dem  gewandten  Experimentator  und  guten  Beobachter  wurde 
sein  Reichthum  an  Ideen  für  nüchternes  Zurechtfinden  in  der  Welt  der 
Erscheinungen,  bei  den  osmotischen,  wie  bei  so  manchen  anderen  For- 


1)  G  laham  ,  Philosoph,  transact.  1854,  Bd.  144,  I.  p.  178. 

2)  Aiinalen  d  Chemie  u.  Pharmacie  1862.  Bd.  121,  p.  1. 

3)  Archiv  f.  Anatomie  u.  Phyaiologie  von  du  Bois-Rey  mond  u.  Reichert 
1867,  p.  87.  —  Botan.  Zeitung  1875,  p.  50. 

4)  L.  c,  p.  58. 


99 

schlingen,  öfters  ein  Hinderniss.  Begeistert  von  einer  Idee,  welche  ihm 
das  Endziel  seiner  Forschungen  und  seiner  auf  das  Allgemeine  hinaus- 
gehenden Gedanken  in  greifl)are  Nähe  zu  rücken  schien,  eilt  der  sonst 
gelegentlich  so  scharfe  Denker  öfters  über  Fragen  hinweg,  deren  kriti- 
sche Erwägung  seinem  Gedankenfluge  Halt  geboten  haben  würde  und 
wiederholt  thatsächlich  in  späterer  Zeit  ihn  auf  den  rechten  Weg 
führte,  nachdem  zuvor  richtig  Gesehenes  in  einen  unnatürlichen  Rahmen 
gezwängt  worden  war.  Unter  solchen  Umständen  verdient  Dutrochet 
im  Einzelnen  thatsächlich  oft  herben  Tadel,  doch  nicht  nach  diesem 
Einzelnen,  sondeni  nach  den  Leistungen  im  Grossen  und  Ganzen 
beurtheilt,  wird  man  in  Dutrochet,  und  ganz  speciellin  dem  Pflanzen- 
physiologen Du  troch^t  einen  Gelehrten  ersten  Ranges  zu  feiern  haben. 

Nachdem  die  auf  Capillarität  fussenden Erklärungen  von  Poisson 
und  von  Magnus')  sich  baldigst  als  unzureichend  erwiesen  hatten, 
wurde  zuerst  eine  tiefer  eindringende  und  auch  noch  heute  für  concrete 
Fälle  ausreichende  Theorie  von  Brücke 2)  aufgestellt.  Es  ist  diese 
Theorie,  wie  wir  früher  holten,  auf  eine  mit  dem  Abstand  von  der  Poren- 
wandung variable  Grenzschicht  gegründet,  deren  Bildung  aus  Ge- 
mischen von  Tei-pentinöl  und  Baumöl  von  Brücke  in  einem  geeigneten 
Apparate  nachgewiesen  wurde.  Für  einfach  poröses,  nicht  quellendes 
Material  gilt  auch  heute  diese  Theorie  noch  ungeschmälert,  nur  müssen 
wir  hinzufügen,  dass  die  Grenzschicht  mit  der  Concentiatiou  variabel, 
nicht  constant  ist,  wie  Brücke  und  andere  nach  ihm  es  anzunehmen 
scheinen.  Dagegen  hat  Brücke  die  mit  Quellung  unvermeidliche 
Durchmesseränderung  des  Porus  vernachlässigt,  namentlich  aber  die 
Diosmose  durch  die  Membrantheilcheu  selbst  (die  diatagmatische  Dios- 
mosej  gar  nicht  in  Betracht  gezogen. 

Ludwig'^)  lieferte  dann  den  Nachweis,  dass  thierische  Blase  aus 
Salzlösung  verdünntere  Lösung  imbibirt,  was  allerdings  für  eine  aus 
diluirter  Lösung  bestehende  Grenzschicht  (im  Sinne  Brücke's)  spricht, 
jedoch  kein  geradezu  zwingender  Beweis  ist,  wie  Ludwig  und  andere 
nacli  ihm  annahmen ,  da  ja  Aufnahme  von  Wasser  oder  verdünnter 
Lösung  in  die  Membrantheilchen  selbst  einen  gleichen  Erfolg  haben 
würde  (p.  40).  Ludwig  wies  bereits  auf  einige  Folgerungen  aus  der 
Brücke  'sehen  Theorie  hin  und  bestätigte  durch  das  Experiment  die 


1)  Vergl.  Vierordt,  1.  c,  p.  507. 

2)  Pog^endorff  s  Annalen  1843,  Bd.  58,  p.  77.  —  Dieselbe  Arbeit  erschien 
als  Dissertation  1842. 

3)  L.  c,  p.  15.  —  Bestätigt  wurde  dieses  auch  von  Cloe  tta.     Diffasionaver- 
suche.  Inauguraldissertation.  Zürich  1851,  p.  21. 

7* 


1 00 

theoretisch  geforderte  Aenderung  des  endosmotischen  Aequivalents  mit 
der  Concenti'atiou. 

Später  deducirte  dann  Fick')  ausführlich  die  Consequeuzen  der 
Brücke  "sehen  Theorie  und  wenn  auch  die  von  ihm  gefundenen  Wider- 
sprüche zwischen  theoretischer  Schlussfolgerung  und  experimentellem  Be- 
funde wesentlich  auf  nicht  ganz  zutreffender  Interpretation  beruhen,  so  hat 
doch  Fi  ek  das  hohe  Verdienst,  vielfach  Klarheit  geschaffen  und  zuerst  die 
Diosmose  durch  die  Membrantheilchen  selbst,  neben  derDiosmose  durch 
capillare  Räume  hervorgehoben  zu  haben  2) .  Weshalb  wir  die  solchem 
verschiedenem  diosmotischen  Durchgang  entsi)rechendc  Unterscheidung 
von  Endosmose  und  Porendiffusiou ,  welche  Fick  vorschlug,  nicht 
adoptirteii,  ist  früher  dargethan  worden.  Endlich  hatFick^)  auch  zu- 
erst auf  die  Bedeutung  des  Bewegungszustandes  der  Salz-  undWasser- 
molecUle  hingewiesen,  jedoch  diese  Bedeutung  überschätzt,  da  die  os- 
motische Bewegung  wesentlich  durch  die  zwischen  heterogenen  Massen- 
theilchen  wirkenden  Anziehungskräfte  und  nur  ganz  untergeordnet 
durch  die  lebendige  Kraft  der  Molecüle  bedingt  ist. 

Nachdem  die  an  Brücke's  Theorie  anknüpfenden  und  aus  dieser 
hervorgegangenen  Anschauungen  dargelegt  sind,  wenden  wir  uns  zu 
abweichenden  Auffassungen  zurück,  welche  Jolly^),  Liebig^y  und 
GrahaTu''')  vertreten,  die  darin  übereinstimmen,  dass  eine  variable 
Grenzschicht  und  überhaupt  ungleiche  Zusammensetzung  der  imbibitteu 
Lösung  in  einer  parallel  zur  Membranfläche  genommenen  Schicht  nicht 
gefordert  wird.  Eine  solche  homogene  Imbibition  könnte  thatsächlich 
erreicht  sein,  wenn  nur  in  die  Membrantheilchen  Wasser  oder  auch 
Salzlösung  aufgenommen  würde.  Da  aber  wohl  alle  permeable  Mem- 
branen anderweitige  Interstitien  besitzen  und  speciell  allen  Membra- 
nen ,  welche  die  genannten  Autoren  im  Auge  hatten,   Zwischenräume 


Ij  Poggendorff's  Annalen  1855,  Bd.  1»4,  p.  74  ff. 

2)  Fick,  Moleschott's  Untersnchungon  zur  Naturlelire  1S57,  Bd  III,  ]). 
2f»C.  -   Hinsichtlich  einiger  Einwände  Eck hardt's  vgl.  p.  57.     Schuhmacher 

Die  Diffusion  in  ihren  Beziehungen  zur  Pflanze.  1861)  bringt  in  theoretischer  Be- 
ziehung nichts,  was  specielle  Hervorhebung  erforderte. 

3)  Medicinische  Physik  1866,  II.  Aufl.,  p.  :<6. 

4)  L.  c,  p.  145. 

5)  Untersuchungen  über  einige  Ursachen  der  Säftebewegung  im  thierischen 
Organismus  1848,  namentlich  p.  51.  —  Liebig's  Darlegung  des  osmotischen  Be- 
wegungszustandcH  geht  die  Klarheit  ab,  welche  man  sonst  bei  dem  grossen  Gelehr- 
ten gewohnt  ist.  Ich  hoffe  aber  Liebig's  Ansicht  richtig  verstanden  zu  haben, 
indem  ich  mich  namentlich  an  das  hielt,  wasLiebig  selbst  als  wesentlich  in  einer 
Nachschrift  zu  Graham's  Arbeit  wiedergibt. 

ü)  Aunal.  d.  Cliem.  u.  Pharm.  1862,  Bd.  121,  p.  75. 


101 

von  erhehliclierer  Weite  znkomnie)i.  so  sind  auch  die  von  JoUy,  Lie- 
big nnd  Graham  angenommenen  Theonen  unzureichend,  weil  sie 
einen ,  hei  realer  Existenz  auch  mitwirkenden  Factor ,  die  variable 
(rrenzschicht,  vernachlässigen. 

Im  übrigen  weichen  die  theoretischen  Auffassungen  von  Jolly, 
Liebig  und  Graham  mehr  in  der  Form,  als  im  Princip  von  einander 
ab.  Was  letzteres  anbelangt,  so  kommen  die  Theonen  dieser  Forscher 
im  wesentlichen  darauf  hinaus,  dass  nach  Massgabe  der  wechselseitigen 
Affinitäten  die  Membranen  Salz  und  Wasser  imbibiren  und  wenn  die 
Membran  Salzlösung  und  W^asser  trennt,  die  Relation  der  beiden  ent- 
gegengesetzten Ströme  von  dem  Imbibitionszustand  und  der  Anziehung 
zwischen  Salz-  und  Wassertheilchen  abhängt.  Ein  einseitig  liber- 
wiegender Wasserstrom  wird  also  immer  dann  zu  Stande  kommen, 
wenn  beim  Eintauchen  in  Salzlösung  eine  verdUnntere  Lösung  imbibirt 
wird.  Ob  Jolly  nur  von  Anziehung  spricht,  Lieb  ig  und  Graham  von 
chemischer  Affinität  reden,  ist  natürlich  ganz  unwesentlich.  Hervorzu- 
heben ist  aber,  dass  J  ol  1  y  nicht  die  Co:ntraction  quellungsfähiger Körper 
in  Salzlösung  namhaft  macht,  während  Lieb  ig  und  Graham  gerade 
den  ungleichen  Contractionszustand  auf  den  beiden  Seiten  einer  Mem- 
bran, welche  eine  Scheidewand  zwischen  Salz  und  W^asser  bildet,  als 
Motor  ansehen.  Als  Ausdruck  für  den  difterenten  Salzgehalt  existirt 
allerdings  in  quellungsrähigem  Materiale  ein  derartiger  Contractions- 
zustand, durchaus  nothwendig  ist  derselbe  für  die  osmotische  Bewegung 
aber  nicht,  da  diese  auch  in  nicht  quellungsfähigen  Scheidewänden  zu 
Stande  kommt.  Die  auf  das  Verhalten  der  Colloide  sich  stutzende  An- 
nahme Grab  am 's,  Diosmose  scheine  die  einseitige  osmotische  Wasser- 
bewegung (Osmose  Grab  am 's)  herabzudrücken,  war  übrigens  schon 
längst  als  eine Consequenz  derBrücke' sehen  Theorie  erkannt,  welche 
sowohl  von  Liebig,  wie  von  Graham  nicht  beachtet  ist. 

Der  Umstand,  dass  durch  alle  bis  dahin  angewandten  Membranen 
wenigstens  die  Krystalloide  diosmirten,  ist  wohl  der  Grund,  Avarum  als 
Ausgangspunkt  für  die  Theorie  nicht  der  einfachste  Fall  gewählt 
wurde,  nämlich  der,  wo  der  osmotisch  wirkende  Körper  die  Membran 
nicht  zu  durchwandern  vermag.  Dieses  ist  ja  auch  hinsichtlich  der 
Colloide  mit  Thierblase  und  ähnlich  wirkenden  Membranen  gegeben, 
auch  schwebte  ein  solches  Verhalten  Graham  bei  Betrachtung  der 
Osmose  vor,  ohne  dass  dasselbe  indess  von  diesem  Autor  richtig  und 
ausreichend  zur  Erklärung  des  Vorganges  verwandt  wurde.  Erst  mit 
der  Entdeckung  der  Niederschlagsmembranen  durch  Traube  lag  die 


102 

unbedingte  Kotliwendigkeit  vor,  die  osmotische  Leistung  nicht  diosmi- 
render  Stoffe  näher  ins  Auge  zu  fassen.  Mit  diesen  Niederschlagsmem- 
branen waren  auch  zuerst  Häute  gewonnen ,  welchen  bei  gleichartiger 
Beschaffenheit  zugleich  osmotische  Eigenschaften  zukamen,  die  ausser- 
halb des  Organismus  bis  dahin  keine  andere  Membran  dargeboten  hatte 
Bildung  und  Wachsthum  der  Niederschlagsmembranen  wurde  der 
Hauptsache  nach  in  klarster  Weise  von  Traube')  sogleich  erledigt, 
der  auch  verschiedene  Membranen  auf  ihre  Durchlässigkeit  für  bestimmte 
Stoffe  prüfte  und  hierbei  schon  auf  die  relativ  geringe  Wasserbewegung 
aufmerksam  wurde,  welche  Colloide  hervorrufen.  In  der  theoretischen 
Erklärung  des  factisöhen  diosmotischen  Verhaltens  hat  aber  Traube 2) 
wesentlich  gefehlt.  Indem  er  die  zwischen  Membran  einerseits  und 
gelöstem  Körper  und  lösendem  Medium  andererseits  wirkenden  Mole- 
cularkräfte  vernachlässigte,  kam  dieser  Gelehrte  zu  der  unrichtigen 
Anscliauung.  die  Membran  wirke  einfach  wie  ein  Sieb  und  demgemäss 
könne  aus  Durchtritt  und  Nichtdurchtritt  verschiedener  Stoffe  ein  rela- 
tives Maass  für  die  Grösse  der  in  Lösung  bestehenden  Molecüle  gewon- 
nen werden  •"*) .  Die  Vernachlässigung  der  fraglichen  Molecularkräfte 
bringt  auch  eine  nicht  zutreffende  Ansicht  über  die  osmotische  Leistung 
mit  sich,  welche  zwar,  wie  es  Traube  annimmt,  durch  Anziehung  zwi- 
schen lösendem  Medium  und  gelöstem  Körper  bedingt  ist,  aber  ihrer 
Ausgiebigkeit  nach,  was  Traube  übersieht,  von  der  Constitution  der 
Diffusionszone  wesentlich  abhängt. 


17.    Experimentelle  Belege. 

Im  Folgenden  sind  diejenigen  Versuche  zusammengestellt,  von 
welchen  im  Text  dieser  Abhandlung  nur  das  endliche  Ergebniss  mit- 
getheilt  wurde.  Alle  Versuchsreihen  von  Nr.  I  bis  Nr.  XV  (incl.)  sind 
mitFen'ocyankupfermembranen  angestellt;  bei  den  folgenden  Nummern 
ist  die  Qualität  der  Membran  speciell  angegeben  worden. 


1)  L.  c.  1867,  p.  131  ff. 

2)  L.C.,  1867,  p.  147.  —  Die  gänzliche  Vernachlässigung  der  von  der  Membran 
ausgehenden  Molecularkräfte  muss  um  so  mehr  Wunder  nehmen,  als  Traube 
(p.  150  Anmerkung)  auf  das  Verhalten  des  Kautschuks  hinweist,  das  ja  gegenüber 
den  diosmotischen  Eigenschaften  von  Thierblase  den  Einfluss  der  Membran  in  so 
schlafender  Weise  demonstrirt. 

:j)  Moleculargewicht  und  Moleculargrösse  (Traube  sagt  unrichtig  Atom- 
gewicht und  Atomgrösse)  gelöster  Körper  stehen  übrigens  bei  verschiedenen  Kör- 
pern auch  deshalb  nicht  in  demselben  VerhUltniss,  weil  sich  Molecüle  zu  Tagmen 
aggregiren  können. 


103 

Messungen  des  osmotischen  Wasserstromes. 

Die  angewandte  Methode  ist  früher  (p.  14)  dargelegt  worden  und 
theile  ich  hier  nur  das  zur  näheren  Erläuterung  der  Versuche  Nothwen- 
dige  mit.  Ob  die  Experimente  ohne,  wie  es  meist  der  Fall  war,  oder 
mit  Membranogenen  angestellt  wurden,  ist  bei  den  einzelnen  Versuchs- 
reihen bemerkt.  Ebenso  ist  hier  die  wirksame  Fläche  der  Niedei- 
schlagsmembran  angegeben,  wenn  diese  bestimmt  wurde,  was  einfach 
durch  Berechnung  aus  Durchmesser  und  Höhe  der  von  der  Membran 
bedeckten  Fläche  geschah.  Ich  konnte  mich  mit  diesem  allerdings  nur 
ganz  annäherndem  Maasse  vollkommen  begnügen,  da  ja  Dicke  der 
Membran  und  andere  auf  die  Wasserbewegung  influirende  Factoren  un- 
bestimmt blieben. 

Die  Angaben  der  beiden,  am  oberen  und  unteren  Ende  der  Zelle 
(incl.  der  VerschlussstUckej  endenden  Thermometer,  diflferirten  bei  den 
verschiedenen  Versuchsreihen  um  0,1  bis  0,30C.,  doch  wurde  auf  Gon- 
stanz  dieser  Differenz  in  einer  einzelnen  vergleichenden  Versuchsreihe 
genau  geachtet.  Der  Einfachheit  halber  ist  im  Folgenden  immer  nur  das 
Mittel  aus  diesen  beiden  Temperaturen  angegeben  worden. 

Da  in  jeder  Versuchsreihe  die  Temperatur  constant  war  und  die 
Relation  der  osmotischen  Wasserströrae  bei  nicht  weit  auseinander- 
liegenden Wärmegraden  jedenfalls  nur  in  unmerkbarer  Weise  sich 
ändert,  so  sind  die  bei  nicht  ganz  gleicher  Temperatur  gewonnenen 
Resultate  commensurabel,  sobald  sie  auf  dieselbe  Einheit  reducirt  wur- 
den. Die  Versuche  wurden,  wie  auch  die  Druckmessungen,  in  stark 
diffusem  Licht  oder  in  Dunkelheit  ausgeführt. 

Bei  der  geringen  Menge  des  in  einem  Versuche  in  die  Zelle  geführ- 
ten Wassers,  nimmt  die  Concentration  des  Inhaltes  nicht  in  zu  beach- 
tender Weise  ab  und,  trotz  gleichzeitiger  Diosmose,  konnte  für  Sal- 
peter keine  Erniedrigung  des  specifischen  Gewichtes  der  Lösung  ge- 
funden werden.  Es  ist  deshalb  in  den  Tabellen  die  Bestimmung  des 
specifischen  Gewichtes  nicht  weiter  erwähnt  worden. 

Zum  Schluss  einer  Versuchsreihe  wurde  eine  Controlbestimmung 
mit  gleicher  Lösung,  wie  zu  Anfang,  gemacht  und  hatte  sich  die  Inten- 
sität der  Wasserbewegung  geändert,  so  ist  (gewöhnlich)  das  Mittel  aus 
beiden  Bestimmungen  als  Maass  für  die  Vergleicnung  mit  den  für 
andere  Lösungen  gefundenem  Werthe  genommen  worden.  Dieses  an 
sich  nicht  ganz  correcte  Verfahren  bietet  jedoch,  der  geringen  Differenzen 
halber,  eine  für  unsere  Messungen  ausreichende  Genauigkeit  dar  und 


104 

dies  um  so  mehr,  als  bei  vergleichenden  Versuchen  mit  verschiedenen 
Lösungen  die  Experimente  öfters  in  gerade  umgekehrter  Reihentblgc 
angestellt  wurden.  Wenn  diese  nicht  zusaniraenfällt  mit  der  von  oben 
nach  unten  gezählten  Zusammenstellung  der  Versuchsresultate,  so  ist 
die  umgekehrte  Richtung  in  welcher  die  Experimente  angestellt  wur- 
den, durch  einen  neben  der  tabellarischen  Zusammenstellung  stehenden 
Pfeil  angedeutet  (z.  R.  Nr.  I,  B.i. 

In  Columne  c  ist  die  Concentration  nach  Gewichtsproceüten  an- 
gegeben. In  z  ist  die  Zeitdauer  eines  Versuches  verzeichnet,  aus  wel- 
chem die  unter  //  stehenden  pro  Stunde  berechneten  Werthe  gewonnen 
sind,  welche  die  in  Mm.  ausgedrückte  Erhebung  der  Flüssigkeitssäule 
im  Messrohr  angeben.  In  e  sind  die  Mittelwerthe  der  Columne  h  auf 
diejenige  Einheit  reducirt,  welche  in  der  lleberschrift  der  Verticalreihe 

angegeben  ist.  —  Mit  —  ist  der  entai)rechende  Quotient  aus  Concen- 
tration inGew.-Proc.  in  die  auf  eine  Einheit  reducirtenEinstromswerthe 
bezeichnet.     Endlich  steht  unter ^-  der  analoge  auf  Volumprocente 

bezogene  Quotient,  denn  c.  n  [s  =  specif.  Gewicht  der  Lösung)  ergibt 
ja  die  Concentration  einer  Lösung  nach  Volumprocenten. 

Nr.  L 
Versuche  mit  Rohrzucker. 

Sämmtliche  Versuchsreihen  A — D  sind  mit  verschiedenen  Zellen 
angestellt. 


Concentratiun 
in  Gew.-Proc. 


J  Proc. 

2      - 

6  - 
10  - 
20      - 

1       - 

Temperatur  15,10  c. . 
16,1  Qu.-Ctm. 


Versuchsdauer 


Berechnet 
pr.  Stunde 


1,8+  1,6 
~~2 


=  1 


3     Std. 

l'/2       - 
1 

V*    - 

3/4       - 
2V2       - 


l,SMm. 

3,(>  - 
10,1  - 
19,8  - 
4.3,4     - 

1,6     - 


2.1 

5,9 
11,6 
25,5 


Ohne  Membranogeue.  —  Grösse  der  Membranfläche 


B. 


Concentration 
in  Gew.-Proc. 


1  Proc. 

2  - 
6  - 
1       - 


Versuchsdauer 


Berechnet 
pr.  Stunde 


3     Std. 

2'/?      - 
1 

VI.      - 


2,0  Mm. 

3,5     - 
10,7     - 

1,8     - 


'2+  1,8 


=  1 


1,8 
5,6 


Temp.  =^  17,60C.  —  MitMembranogenen.  —  Meiubranfläche  =  16,9  Qu.-Ctm. 


105 


Cuncentration 
in  Gew.-Proc. 


Versuchsdaucr 


h 

Peroclinet 
pr.  Stunde 


1.8  =  1 


1  Proc. 

6 

1 


W      Stil. 

l'/2        - 
3t/2        - 


1,8  Mm. 
10,5     - 
1.8    - 


5,8 


Temp.  17,30C.  —  Ohne  Membranogene. 

D. 


Concentr&tiun 
in  Gew.-Proc. 


2  Proc. 
16      - 
32      - 

2      - 


Ver.5uch.sdauer 


3     Std. 
1 

■'U      - 

2 


Berechnet, 
pr.  Stunde 


2,1+2,0 


2,1  Mm. 

20.5  - 

49.6  - 
2,0    - 


20,0 

48.4 


Temp.  15,2"  C.  —  Ohne  Membranogene. 

E. 


Membranfläche  =  15,1  Qu.-Ctm. 


Die  unter  »e  Mittelwerthe«  stehenden  Zahlen  sind  die  ans  den  Ver- 
suchsreihen A  bis  D  abgeleiteten  Mittelwerthe. 


c 

e 

e 

e 

Concentration 
in  Gew.-Proc. 

Mittelwerthe 

c 

C.  8 

1  Proc. 

1 

1 

1 

2 

1,95 

0,98 

0,97 

6       - 

5,77 

0,96 

0,94 

10       - 

11,6 

1,16 

1,11 

16       - 

20,0 

1,25 

1,17 

20       - 

25,5 

1,27 

1.17 

32       - 

48,4 

1,54 

1,35 

Das  specif.  Gew.  d.  Zuckerlösung  bei  17,50C.  ist  für;  1%=  1,004;  20/^^1,008 
60/o  =  1,024  ;  100/o=  1,0404;   ]60/o  =  l,0657 ;  200/o=  1,0832;  320/o=  1,1391. 


Nr.  n. 
Versuche,  mit  Gummi  arabicani. 

Bei  100"  C.  getrocknetes  arabisches  Gummi  wurde  auf  Lösung  von 
bestimmten  Gehalt  gebracht,  aus  welcher  dann  die  Lösungen  von  der 
untcu  verzeichneten  Concentration  dargestellt  wurden.  Die  benutzten 
Zellen  waren  solche,  die  bei  relativ  grosser  Membranfläche  möglichst 
dünne  Niederschlagsmembran  besassen.  Beide  Versuche  wurden  ohne 
Membranogene  ausgeführt. 


106 


Concentralion 
in  Oew.  Proc. 


Versuchidauer 


Berechnet 
pr.  Stunde 


0.6  =  1 


1  Proc. 
6      - 


6      Std. 

2</j      - 
1 


0,6    Mm. 
2,25     - 
10,3       - 


1 

3,7 
17.2 


Terap.  15, IOC.  —  Membranfläche  =  17,1  Qu.-Ctm. 


Concentrat.ion 
in  Gew. -Proc. 


18  Proc 
6       - 
1       - 

18       - 


Verauch.sdauer 


Berechnet 
pr.  Stunde 


0,65  =  1 


1      Std. 

2V2    - 
5V2     - 

1 


10,2  Mm. 
2,3     - 
0,65  - 

10,4     - 


15,7 
3,5 
1 


Temp.  15,50c.  —  Membranfläche  =  17,5  Qu.-Ctm. 


C. 


Mittelweithe  aus  A  und  B. 

c 

Concentralion 
in  Gew. -Proc. 

e 

Mittelwerthe 
ans  A  und  B 

e 
c 

e 

CS 

1  Proc. 
6      - 

18       - 

1 

3,6 
16,45 

1 

0,60 

0,91 

1 
0,58 

0,84 

Das  specifische  Gewicht  dieser  Gummilösungen  ist:    lo/o=  1,004;  60/o=  1,025; 
180/o=  1,078. 

Aus  2  Versuchen  mit  denselben  Zellen  mit  Iprocentigen  Lösungen 
ergab  sich,  dass,  die  osmotische  Wasserbewegung  des  Zuckers  =  1  ge- 
setzt, die  des  Gummis  =  0,1 4  ist. 


Nr.  III. 

Versuche  mit  Salpeter. 

A. 


c 

Concentralion 
ii^  Gew  -Proc. 

Versuchsdauer 

h 

Berechnet 
pr.  Stunde 

e 
4,6  +  4,2       , 

2          -^ 

1  Proc. 

2  - 
4       - 
1       - 

2     Std. 

1'/-,    - 

1 

2 

4,6  Mm 
7,5     - 
15,0     - 
4,2     - 

1,75 
3,41 

Temp.  13,90c.  —  Mit  Membranogenen. 


107 


B. 


Concentration 
in  Gew.-Proc. 


Versuchsdauer 


Berechnet 
pr.  Stunde 


^1  PlOC. 

l      - 


2      Std. 

IV2    - 

1 

2 


4,9  Mm. 
8,2     - 
16,5     - 
5,1     - 


4,9  +  5,1 


=  1 


1,64 
3,3 


Temp.  14,10c.  —  Ohne  Membranogene.  —  Membranfläche  =  15,4  Qu.-Ctm. 


Conceatration 
in  Gew.-Proc. 


1  Proc. 

2  - 
4      - 

8      - 

18      - 

1 


Versuchsdaucr 


Berechnet 
pr.  Stunde 


lV2Std. 

1 

1 

3/4    - 

V2    - 

IV2 


7,2Mm. 
14 

25,1  - 
45,9  - 
83,0     - 

7,0     - 


7,2-t-7,0__  j 


1,97 

3,53 

6,46 

11,69 


Temp.  17,40c.  —  Ohne  Membranogene.  —  Membranfläche  =  17,1  Qu.-Ctm. 


D. 

Mittelwerthe  aus  A — C. 


c 

e 

e 

e 

Concentration 
in  Gew.-Proc. 

■      Mittel 
aus  A  bis  C 

c 

CS 

1  Proc. 

2  - 

1 
1,79 

1 
0,89 

0,99 

0,88 

4      - 

8       - 
18      - 

3,41 

6,46 

11,69 

0,85 
0,81 
0,66 

0,83 
0,77 
0,59 

Die  specif.  Gew.  der  Lösungen  sind :  10/«=  1,006;  20/o=  1,013;  40/0=  1,025; 
80/o=  1,051;   180/o=l  123. 


Nr.  IV. 

Versuch  mit  Kalisulfat. 


c 
Concentration 
in  Gew.-Proc. 

Versuchsdauer         ^^^1^^'.           7,0=1 

e 
c 

1 
4 
1 

IV2  Std. 
1 

IV2    - 

7,0  Mm. 
23,2     - 
7,0    - 

1 
3,31 

1 
0,83 

Temp.  15,80C.  —  Ohne  Membranogene. 


iLiJ 


LIBRARY 


-^•'^ 


v-fc^^ 


lOS 


Nr.  V. 
Versuche  mit  IpioceutiijenLösnn.ifen  von  Zucker,  Kalisnlfat  und  Salpeter. 

VerRuch  B  uurde  mit  Kalisnlfat  begonnen  und  beendet  und  aus 
den  p:cfundenen  Werthen  9,S  und  \)^(\  der  verzeichnete  Werth  9,7  Mm. 
als  Mittel  genommen.  —  Die  V'^ersuchsdauer  war  bei  Kalisulfat  und 
Salpeter  1 V2  Stunde,  bei  Zucker  2  und  Vj-i  Stunde, 

A.  B. 


Berechnet 
pr.  Stunde 


Zucker  —  1 


Rerechnet 
pr.  Stunde 


Zucker  =  I 


Mittel 
au.«  A  und  B 


Zucker 
Kalisnlfat 
Salpeter 
Zucker 


1,9  Mm. 

'^.a    - 

8,7     - 
1.9     - 


4,3/ 
4,.^)J 


10,2 
T  2,2 


Mm. 


4,41 
4,01 


1 

4,39 

4,01 


TiMup.  I5,7f('.  —  Ohue 
Meuibrauogene. 


Tcrap.  15,  IOC.  —  Ohne 
Meuibranogeue. 


Filtration  unter  Druck. 

Hinsichtlich  der  angewandten  Methode  vgl.  p.  17.  An  diesem 
Orte  sind  auch  die  Correctionen  bezeichnet,  unter  deren  Beachtung  aus 
dem  mittleren  Stand  der  Quecksilbersäule  der  in  d  verzeichnete  wirk- 
same Mitteldruck  berechnet  wurde.  In  Columne  h  stehen  die  Zeiten, 
innerhalb  welcher  die  unter  r  in  Mm.  angeführte  Senkung  der  Queck- 
silbersäule im  Druckrohr  beobachtet  wurde.  Aus  dieser  Senkung  wurde 
mit  Hülfe  der  entsprechenden  Galibrirungswerthe  die  Filtrationsmenge 
berechnet,  welche  auf  1  Stun.de  reducirt  und  in  Oub.-Mm.  ausgedrückt 

in  /angeführt  ist.  Der  Quotient  ^-,  sowie  die  in Columnem vorgenom- 
mene Rednction  sind  durch  die  Ueberschriften  gekennzeichnet.  Die  bei- 
den folgenden  Versuchsreihen  sind  mit  verschiedenen  Zellen  ausgeführt. 

Nr.  VI. 
A. 


d 

Mitteldruck 

h 

Versuchsdauer 

r 

Senkung  des  Hg. 

/ 

Filtrationsnienge 

pr.  Stunde 

d 

m 

0,0942  -»-0,0927 

2 

=  1 

111,5  Ctm. 
71,3      - 
37,8      - 

112,2      - 

2Std. 
3     - 
0     - 
2     - 

9,5  Mm. 
9,5     - 

8,7     - 
9,3     - 

10,5  Cb.-Mm. 

0,54 
3,52 
10,3 

0,0942 
0,0917 
0,0934 
0,0927 

1,009 
0,982 
1,000 
0,992 

Teinp.  d.  Flüssigkeit  in  der  Cüvette  14,0<iC.  —  Temp.  der  Luft  neben  dem 
Steigrohroben  =  15,1  bis  15, "OC.,  unten  14,7  bis  15,20 C.  —  Barometer  schwankte 
während  der  Versuchsdauer  nur  um  1  Mm.  —  Membranfläche  =  16,5  Qu.-Ctm. 
Ohne  Membranogene. 


109 


B. 


d 

h 

r 

/ 

Filtrationsmenge 
pr.  Stunde 

/ 
d 

m 

0,0680  +  0,0841 

Milteldruck 

Versuchsdauer    Senkunj:  des  Hg. 

2 
=  1 

210,2  Ctni. 

85,1      - 
208,0      - 

lV2Std. 
5 

1V-.  - 

15,9  Mm. 
18,3     - 
15,0    - 

18,5  Cb.-Mm. 
7,56 
17,5 

0,0880 
0,0888 
0,0841 

1,023 
1,033 
0,9-78 

Terap.  der  Cüvettenfliissigkeit  13,50C.  —  Lufttemperatur  neben  Steigrohr 
oben  =  14,6  bis  15,00C.,  Hntenl4,2  bisl4,"üC.  —  Barometerschwankung  während 
des  Versuches  0,5  Mm.  Membranfläche  =  15,4  Qu.-Ctm.     Ohne  Membranogene. 

Aus  A  und  B  sind  die  in  Tabelle  6  auf  Seite  71  zusammengestell- 
ten Zahlen  combinirt  (aus  Columne  d  und  m) . 

Messungen  der  Druckhöhe. 

Die  angewandte  Methode  und  Berechnung  ist  Seite  20  mitgetheilt. 
Es  ist  hier  auch  die  Bedeutung  von  ü",  V,  S  und  0  nachzusehen ;  von 
v"  habe  ich  in  der  folgenden  Zusammenstellung  den  Briggischen 
Logarithmus  angegeben.  Die  Temperatur  von  V  wurde,  wie  auch  an 
dem  angegebenen  Orte  zu  ersehen  ist,  durch  das  Thermometer  gemessen, 
dessen  Quecksilbergefäss  in  der  Cüvettenfliissigkeit  in  mittlerer  Höhe 
des  lufterfUllten  Theiles  des  Manometers  eingestellt  war.  Die  Tempe- 
raturangabe dieses  Thermometers  differirte  gewöhnlich  um  0,1 — 0,3<>C. 
gegenüber  dem  tiefer  eingesenkten,  gegen  das  untere  Ende  der  Zelle 
hin  endenden  Thermometer.  Da  indess  diese  Differenz  während  der 
endliehen  massgebenden  Ablesungen  constant  erhalten  wurde  und  da 
gelinge  Temperaturunterschiede  auf  die  osmotische  Druckhöhe  keinen 
messbaren  Einflüss  haben,  so  war  eine  specielle  Angabe  der  an  dem 
tiefer  eingesenkten  Thermometer  abgelesenen  Grade  unnöthig  und  kann 
die  Temperatur  der  im  Manometer  eingeschlossenen  Luft  auch  als  Tem- 
peratur des  Zellinhaltes  ohne  weiteres  angesehen  werden. 

Die  einzelnen  Versuche  sind  in  einer  Versuchsreihe  immer  in  der- 
selben Ordnung  angeführt,  wie  sie  ausgeführt  wurden. 


Nr.  VIL 
Druckhöhe  für  liohrzuckeiiösnng  verschiedener  Concenlration. 


Die  beiden  Versuchsreilien  A  und  B  sind  mit  verschiedenen,  jede 
aber  mit  derselben  Zelle  durchgeführt.  Die  Einzelversuche  sind  in  der 
Reihenfolge  verzeichnet,  wie  sie  angestellt  wurden. 


110 


Die  Membranogenlüsung  enthielt,  wie  immer,  0,1  Pioc.  Ferrocyan- 
kalium  und  0,09  Proe.  Kupfernitrat  (j).  25  ,  nur  in  Versuch  2  hatte  die- 
selbe doppelte  Concentration,  al8o0,2re8p.  0,18  Proe.  In  Versuch  4  war 
durch  ein  Versehen  eine  Zuckerlösung  von  unl)ekannter  Concentration, 
aber  mit  dem  üblichen  Gehalt  an  Ferrocyankalium  genommen  worden. 
Auf  optischem  Wege  (p.  30)  und  durch  Ermittlung  des  sjiecifischen  Ge- 
wichts, wurde  der  Gehalt  der  benutzten  Lösung  zu  2,74  Proe.  Rohr- 
zucker bestimmt.  Das  s}»ecifische  Gewicht  der  Zuckerlösung  ergab  sich 
nach  Beendigung  der  Versuche  als  uöverändert,  nur  bei  dem  Experi- 
mente mit  der  Gprocentigen  Lösung  war  eine  Verminderung  um  2  in  der 
4.  Decimale  eingetreten,  was  iudess  nicht  weiter  berücksichtigt  wurde. 


Nr. 

c 

Concentration 
in  Gew. -Proe. 

log.  v" 

V 

Temp.  von 

V 

S 

0 

Druckböhp 

1 

1      Proe. 

4,10489 

108,1  Mra. 

13,7*0. 

69,9  Ctm. 

53,8  Ctm. 

(2 

1 

- 

107,7      - 

13,6     - 

70,9      - 

53,2      - 

3 

2 

- 

79,4      - 

14,0     - 

67,0      - 

101,6      - 

(4 

2,74    - 

- 

61,6      - 

13,5     - 

65,1      - 

151,8      - 

5 

4 

4,10519 

49,2      - 

13,8     - 

63,8      - 
62,4      - 

208,2      - 

6 

6 

- 

.   36,3      - 

14,7     - 

307.5      - 

7 

1 

108,8      - 

14,6     - 

69,8      - 

53,5      - 

Membranfläcbe  =  17,1  Qu. -Ctm. 


B. 


Das  specifische  Gewicht  wurde  für  beide  Lösungen  nach  dem  Ge- 
brauche unverändert  gefunden. 


e 

Concentration 
in  Gew.- Proe. 

l0J>-.  V<^ 

V 

Temp.  von 

V 

S 

0 

Druckhöhe 

1  Proe. 
6       - 

4,12026 

119,3  Mm. 
42,1      - 

16,1°  C. 
15,4     - 

69,9  Ctm. 
63,1      - 

47,2  Ctm. 
267,9      - 

Aus  A  und  B  ist  Tabelle  9  auf  Seite  81  combinirt.  indem  die  für 
Iprocentige  Zuckerlösungen  gefundene  Druckhöhe  (oder  derMittelwerth 
dieser)  sowohl  in  A  als  in  5  =  1  gesetzt  wurde.  Als  Mittel  dieser  auf 
commeiisurable  Einheit  reducirten  relativen  Werthe  wurde  die  Colunme 
M.  ()  genannter  Tabelle  gewonnen. 

Nr.  Vin. 
üruckhöhe  für  Gummi  arabicum. 
Die  benutzten  Lösungen  waren  gleichzeitig,  aus  demselben  Materia le 
und  in  ganz  gleicher  Weise  dargestellt,    wie  diejenigen,    welche  zur 


111 

Bestimnrung  der  osmotischen  Wasserbewegung  dienten  (Nr.  II) .  Beide, 
mit  2  verschiedenen  Zellen  angestellte  Versuchsreihen  Ä  und  B,  wur- 
den in  üblicher  Weise  mit  Merabranogenen  durchgeführt,  bis  auf  die 
eingeklammerten  mit  ISproeentiger  Lösung  angestellten  Versuche,  bei 
denen  die  Membranbildner  ganz  weggelassen  waren.  —  Das  specif. 
Gewicht  änderte  sich  im  Laufe  eines  Versuches  nicht.  —  Die  mit  offe- 
nem Manometer  angestellten  Versuche  sind  durch  die  Ueberschrift  ge- 
kennzeichnet. 

A. 


Concentration 
in  Gew  -Proo. 


log.  ü* 


Tenip.  von 

V 


o 

Druckhöhe 


Zucker 
Gummi 


i   -    - 
Zucker 


IProc. 
1      - 


6 
18 

18 
1 


4,11492 
4.12089 


4.11492 


111,6  Mm, 

168.2  - 

142.3  - 
75,9  - 
75,6    - 

112.6    - 


15,2» 

16,1 

16,1 

15,7 

15,6 

16.6 


Mit  offenem  Manometer. 


1  Proc. 
6     - 


O 


Temp. 


7,1  Ctm. 

2«^, 7       - 


Membranfläche  =  16,9  Qu.-Ctm. 
B. 


70,6  Ctm. 
75,9  - 
72,0  - 
64,3  - 
64,3  - 
70,0     - 


15,00  C. 
1^,7     - 


52.6  Ctm. 

7,2     - 

26,3     - 

119,7     - 

120,4     - 

52.7  - 


Concentration 
in  Gew.-Proc. 


log.  fO 


T' 


Temp.  von 

V 


o 

DruckUöhe 


Zucker 
Gummi 


1  Proc. 
6   - 

18   - 
18   - 


4,12089 
4,11492 


l17,0Mm. 
143,6  - 

74,6  - 
75.0  - 


15,80C. 
15,9  - 

15.5  - 

15.6  - 


7l,3Ctm. 
71,4  - 
65,7  - 
65,6  - 


48,1  Ctm. 

24,6  - 
118,9  - 
118,0   - 


Mit  offenem  Manometer. 


1  Proc. 
6      - 


Temp. 


6,7  Ctm. 
24,0      - 


15,40C. 
15,3     - 


Membranfläclie  =  17,0  Qu.-Ctm. 

Aus  A  und  B  ist  Tabelle  10  (p.  81)  in  ganz  analoger  Weise  zu- 
sammengestellt, wie  Tabelle  9  aus  A  und  B  in  Nr.  VII. 

Setzt  man  in  A  und  B  die  Druckhöhe  Iprocentiger  Gummilösung 
=  1 .  so  stellt  sich  die  Iprocentiger  Zuckerlösuug  nach  ^auf  7,41 ,  nacli 


112 


B  auf  7,18.     Im  Mittel  ist  also  das  Verhältniss  der  durch  Iproceutige 


Lösungen  erzeugten  Druckhöhe : 
Gummi  =  1 
Zucker  =  7,21) 


oder 


0,138 
1,00. 


Nr.  IX. 
Versuche  mit  Zucker,  Dextrin,  Kalisulfat  und  Salpeter. 

Diese  Versuche  sind  zur  Ermittlung  der  durch  Iprocentige  Lösun- 
gen genannter  Stoffe  erzeugten  Druckhöhe  angestellt.  Von  dem  dios- 
mirenden  Salpeter  wurde  einmal  eine  Lösung  von  1  ,()5Proc.,  das  andere- 
mal  von  1,07  Proc.  Gehalt  eingefüllt  und  die  C(mcentiation  am  Ende  des 
Versuches  aus  dem  specif.  Gewicht  ermittelt.  Die  zur  Füllung  benutzten 
Lösungen  von  Kalisulfat  enthielten  1,  resp.  1.01  Proc.  dieses  Salzes 
Bei  den  anderen  Körpern  ti'at  im  Laufe  des  Versuches  eine  Venniu- 
derung  des  si)ecif.  Gewichtes  nicht  ein.  Da  wo  die  Endconcentration 
nicht  1  Procent  betrug,  ist  für  diese  die  Druckhöhe  unter  Annahme  von 
Proportionalität  zwischen  Druckhöhe  und  Concentration  berechnet  und 
in  der  letzten  Columne  verzeichnet  worden.  Da  das  beiderseitige  Ver- 
hältniss allerdings  ein  anderes,  aber  nicht  genau  bekanntes  ist,  so  wurde 
freilich  bei  dieser  Berechnung  ein  Fehler  begangen,  der  iudess  bei  der 
geringen  Abweichung  von  1  Proc.  nur  gering  sein  kann. 

Das  Dextrin  war  als  chemisch  rein  von  der  Fabrik  bezeichnet.  Da 
ich  es  aber  nicht  einer  speciellen  Reinigung  unterwarf,  so  kann  ich  nur 
sagen,  dass  Traubenzucker,  wenn  überhauptdarin  vorhanden,  jedenfalls 
nur  in  minimaler  Menge  zugegen  wai*. 

Der  dur(!h  4procentige  Zuckerlösung  erzeugte  osmotische  Wasser- 
strom wurde  vor  Beginn  dieser  Versuchsreihe  und  gleich  nach  Herstel- 
lung der  Zelle  p.  Stunde  zu  11,6  Mm.,  nach  Beendigung  der  verzeich- 
neten Versuche  zu  5.1  Mm.  gefunden,  hatte  sich  also,  wahrscheinlich 
zum  gutenTheil  durch  Versto])fung,  um  mehr  als  die  Hälfte  vermindert, 
ohne  dass  die  mit  Zuckerlösung  gemessene  Druckhöhe  eine  Aenderung 
erfahren  hatte.  Die  Versuche  wurden  zwischen  2.  u.  14. /3.  76  ausgeführt. 


Concentraf. 

log.  fO 

Temp.  von 

s 

O 

0 

in  (iew.- 
Proc. 

V 

V 

Ctin.  Hg. 

Driickhölic 

ticrccbnet  f. 
Iproc.  Lösg. 

R.-Zncker 

1 ,0ü  Proc. 

4,12011 

117,3  Mm. 

15,90C 

71,8Ctm. 

47,lCtm. 

Dextrin 

1,00      - 

- 

152,2    - 

15,6    - 

75,0    - 

16,0     - 

Salpeter 

0,98      - 

- 

58,2    - 

l.'>,8     - 

G4,7     - 

174,9     - 

178,4CtiM. 

Kaiisnlfat 

0,98      - 

- 

55,1     - 

1«),1     - 

04,0     - 

188,8    - 

192,6     - 

Salpeter 

1,0!      - 

4,i41!»7 

5S,H    - 

lt>,l     - 

03,3     - 

175,0     - 

173,3     - 

Kalisulfat 

1,00      - 

1,1  von 

54,9    - 

I5,r)   - 

02,1     - 

191. 9     - 

Zucker 

1 ,00      - 

-     - 

119,3    - 

lt),0     - 

09,9     - 

47,2     - 

McmbraiiHiiche  =  17,0  Qu.-Ctui. 


113 

Die  Tabelle  8  (p.  75)  ist  gewonnen,  indem  das  Mittel  aus  den  für 
1  procentige  Lösungen  bestimmten  Druckhöhen  genommen  wurde.  Dieser 
Tabelle  ist  ausserdem  noch  die  relative  Druckhöhe  des  Gummis  nach 
dem  in  Versuchsreihe  VIII  gefundenen  Werthe  eingereiht,  nach  wel- 
chem diese  Druckhöhe  =  47,1 .0.138  =  6,5  Ctm.  zu  setzen  ist. 

Nr.  X. 
Versuche  mit  Salpeter. 

In  diesem  Falle  wurden  Lösungen  von  resp  1,  2  und  4Proc.  Gehalt 
eingefüllt  und  dann  die  durch  Diosmose  verminderte  Concentration  aus 
dem  specifischen  Gewichte  ermittelt.  Die  ungleiche  Abnahme  der  Con- 
centration erklärt  sich  zum  guten  Th^il  aus  der  verschiedenen  Zeitdauer 
der  einzelnen  Versuche.  Ausgeführt  wurde  diese  Versuchsreihe  zwi- 
schen 9.  und  19. /l.  1876. 


c 
Concentration 
in  Gew.-Proc.  , 

log.  ro 

V 

Temp.  von 

V 

S 

0 

Druckhühe 

0,8ü  Pvoc. 
1,43      - 
3,3 
0,86       - 

4,10489 

67,4  Mm. 
46,9    - 
26,7     - 
62.1     - 

13,20C. 
12,9    - 
13,0    - 
12,6    - 

67.6  Ctm. 

65.7  - 
62,7      - 
66,9      - 

130.4  Ctm. 

218.5  - 
436,8      - 
147,5      - 

Aus  obigen  Werthen  ist  Tab.  1 1  auf  Seite  82  abgeleitet. 

Druckhöhe  bei  Temperaturschwankungen. 

Die  einzelnen  Versuchsreihen,  welche  in  Nr.  XI  bis  XV  verzeich- 
net sind,  wurden  ausgeführt,  indem  die  Zelle,  resp.  die  ganze  Cüvette, 
erwärmt  oder  abgekühlt  und  die  den  Temperaturen  entsprechenden 
Druckhöhen  in  üblicher  Weise  berechnet  wurdeil.  Durch  Bestimmung 
des  specifischen  Gewichtes  der  Lösung  wurde  auch  hier  die  eventuelle 
Veränderung  der  Concentration  ermittelt,  welche  durch  Diosmose  wäh- 
rend der  Dauer  einer  Versuchsreihe  eingetreten  war. 


Nr.  XI. 
Versuche  mit  Iprocentiger  Rohrzuckerlösung. 

Die  Constanz  des  specifischen  Gewichtes  und  der  Rückgang  der 
Druckhöhe  auf  die  anfängliche  Grösse  (mit  Herstellung  gleicher  Tem- 
peratur) zeigen,  dass  Zucker  im  Laufe  der  5  bis  12  Tage,  welche  eine 
einzelne  Versuchsreihe  in  Anspruch  nahm,  nicht  merklich  diosmirte. 

Pfeffer,  Osmotiscke  Untersuchungen.  8 


1t4 


A. 


Temperatur  13,5  bis  32,00C. 

log.  tjO 

V 

Temp.  von 

V 

1 —      ---   ■ 
S 

O 

Dnickhöbe 

4,15130 

120,8  Mm. 
125,6     - 
122.6     - 

13,50C. 
32,0    - 
14,8    - 

72,0  Ctm. 
71,6      - 
70,9      - 

51,1  Ctm. 
54,4      - 

50.9      - 

Temperatur  6,8  bis  22,0oC. 


log-.  h'O 

V 

Temp.  von 

V 

S 

0 

Druckhöhe 

4,10489 

107,8  Mm. 
107,8     - 

108.0  - 

108.1  - 
108,3     - 

13,20C. 
22,0    - 
13,8    - 
6,8    - 
14,2    - 

71.7  Ctm. 

72.8  - 
71,6      - 
70,2      - 
70,6      - 

52.1  Ctm. 
54,8      - 

52.2  - 
50,5      - 
53,1      - 

c. 


Temperatur  15,1  bis  36,00C. 

log.  wO 

V 

Temp.  von 

V 

S 

O 

Druckhöbe 

4,11751 

113,0  Mm. 
116,3    - 
113,2    - 

15,90C. 

36.0  - 

15.1  - 

70,5  Ctm. 
70,8      - 
70,2      - 

52,1  Ctm. 
56,7      - 
52,0      - 

Die  Resultate  dieser  mit  3  verschiedenen  Zellen  angestellten  Ver- 
suchsreihen sind  in  Tabelle  12  (p.  85)  znsammengestellt. 


Nr.  XII. 
Versuchsreihe  mit  14procentiger  Lösung  von  arabischem  Gummi. 

Da  diese  Gummilösung  nicht  aus  derselben  Waare  hergestellt  war, 
welche  zu  den  unter  Nr.  II  und  Nr.  VIII  mitgetheilten  Versuchen  diente, 
so  sind  auch  die  dort  und  hier  gewonnenen  Werthe  nicht  comraensurabel. 
Diese  Versuchsreihe  wurde  zwischen  13.  und  19./4.  1876  ausgeführt. 


Temperatur  13,3  bis  36,70C. 

log.  vO 

V 

Temp.  von 

V 

S 

0 

Driickhöhe 

4,12059 

98,3  Mm. 
105,2    - 
100,7     - 

13,30C. 
30,7    - 
13,3    - 

70,9  Ctm. 
69,9      - 
68,9      - 

69,9  Ctm. 
72,4      - 

68,6      - 

115 


Nr.  Xm. 
Versuch  mit  gesättigter  Weinsteiiilösung. 

Vgl.  Seite  88. 
Temperatur  13,0  und  29, 20C. 


log.  t)0 

r 

Temp.  von 

V 

S 

0 

Druckhöhe 

4,12171 

100,2  Mm. 
79,7     - 

13,0OC. 
29,2    - 

70,0  Ctm. 
68,0      - 

68,3  Ctm. 
115,8      - 

Nr.  XIV. 

Versuche  mit  Tartaros 

natronatus. 

Siehe  Seite  91. 
A. 
Eingefüllt  wurde  eine  Lösung,  welche  1  Proc.  von  obigem  Salze 
enthielt.     Bei  Schluss  des  Experimentes   'nach  8  Tagen)  war  die  Cou- 
centration  auf  0,94  Proc.  gesunken. 


log.  ü" 

V 

Temp.  von       | 

0 

Druckhöhe 

4,14877 

69,2  Mm. 
72,0    - 

13,30C. 
36,6    - 

65,8  Ctm. 
65.5      - 

147,6  Ctm. 
156,4      - 

B. 

Die  eingefüllte  Lösung  enthielt  0,6  Proc.  Tartar.  natronatus.  Die 
Concentration  bei  Schluss  des  Versuches  (nach  7  Tagen)  wurde  nicht 
direct  bestimmt,  kann  sich  aber,  wie  die  Druckhühe  zeigt,  nicht  viel 
vermindert  haben. 


log.  wO 

V 

Temp.  von 

r 

s 

0 

Urutkhöhe 

4,12171 

85,4  Mm. 
'  89,6     - 
87,3     - 

Zucl 

12,40  c. 
37,3  - 

14,2    - 

Nr.  XV. 

ter-Chloruati 

70.4  Ctm. 
69,6      - 

69.5  - 

ium. 

91,6  Ctm. 
98,3      - 
90,0      - 

Siehe  Seite  92. 
Von  beiden  Stoffen  wurden  der  Zusammensetzung  des  kiystallisiren- 
deu  Doppelsalzes  (C'^H^^O'^  +  NaCl)  entsprechende  Mengen  aufgelöst, 
so  dass  die  Lösung  in  100  Gramm  enthielt  1  Grramm  Rohrzucker  und 
0,171  Gramm  Kochsalz.  Die  Ausführung  des  Experimentes  nahm  3  Tage 
in  Anspruch :  das  specif.  Gewicht  wurde  nach  Beendigung  nicht  bestimmt. 


116 


log.  t'O 

V 

Temp.  von 
V 

S 

0 

Druckhöhe 

4,11751 

_ 

72,4  Mm. 
76 
74,1      - 

14,50C. 
37,9    - 
15,0    - 

67.0  Ctm. 

67.1  - 
65,9      - 

123,6  Ctm. 
129,2      - 
r20,7      - 

Versuche  mit  Membranen  aus  Berlinerblau  und  Caiciumphosphat. 

Nr.  XVI. 

Messung  der  Druckhöhe  in  Berlinerblaumembran  für  Iprocentige 
Lösungen  von  Rohrzucker. 

Die  beiden  hier  zusammengestellten  Versuche  sind  mit  zwei  ver- 
schiedenen Zellen  ausgeführt,  lieber  die  Concentration  der  Membrano- 
gene  vgl.  p.  28.  Das  specifische  Gewicht  der  Lösung  hatte  sich  wäh- 
rend eines  Versuches  nicht  geändert. 


log.  »0 

V 

Temp.  von 

V 

S 

0 

Druckhöbe 

Mittel 

4,11751 

125,3  Mm. 
122,3     - 

13,20C. 
13,9    - 

72,4  Ctm. 
72,4      - 

37,3  Ctm. 
40,2      - 

1  38,7  Ctm. 

Nr.  XVn. 

Messung  der  Druckhöhe  in  Calciumphosphatmembrau  für  Iprocentige 

Rohrzuckerlösung. 

Die  zum  osmotischen  Gleichgewicht  nöthige  Concentration  der 
Membranbildner-Lösung  wurde  nur  relativ,  d.  h.  mit  Bezug  auf  Lösun- 
gen bestimmt,  deren  Gehalt  nicht  genau  ermittelt  war.  Uebrigens  sind 
für  0,1  Proc.  Chlorcalcium  nahezu  0,4  Proc.  gewöhnliches  phosphor- 
saures Natron  noth wendig.  Das  specifische  Gewicht  der  eingefüllten 
Lösung  änderte  sich  während  des  Versuches  nicht. 


log.  «0 

F 

Temp.  ron                                     ' 

0 

Druck  höhe 

4,12171 

127,7  Mm. 

15,20C.           73,3  Ctm. 

36,1  Ctm. 

Mit  derselben  Zelle  wurde  für  eine  mit  etwas  Kali  hergestellte 
'iprocentige  Conglutinlösung  mit  offenem  Manometer  eine  Druckhöhe 
von  3,8  Ctm.  bei  17,90C.  gefunden.     Vgl.  p.  74. 

Versuche  mit  Pergamentpapier  und  Thierblase. 

Die  Ausführung  der  Versuche  geschah  mit  dem  auf  Seite  13  an- 
gegebenen Apparat  und  wurden  die  Druckhiihen  mit  offenem  Manometer 
gemessen.  Um  bei  Schluss  des  Versuclies  nahezu  Oprocentige Lösungen 


117 

im  Apparate  zu  haben,  wurde  entsprechend  concentrirtere  Lösung  ein- 
geftillt.  Der  Endgehalt  wurde,  wie  auch  sonst,  aus  dem  specifischen 
Gewicht  ennittelt  und  in  Columne  c  verzeichnet.  Ausführlichere  Angaben 
unterlasse  ich  ,  da  es  ja  überhaupt  nur  in  diesem  Falle  auf  ganz  an- 
nähernde Werthe  ankommen  kann  Vgl.  übrigens  p.  73).  Die  Membran- 
fläche mass  in  beiden  Fällen  5,3  Qu. -Ctm. ;  der  ganze  Apparat  fasste 
ungefähr  34  Cub.-Ctm.  Lösung. 

Nr.  XVin. 
Versuchsreihe  mit  Pergamentpapier. 

Das  Pergamentpapier  war  eine  ziemlich  dichte,  übngens  massig 
dicke  Waare. 


c 

Concentration 
in  Gew.-Pi-oc. 

0 

Druckliöhc 

Temp. 

0 

berechnet  für 
6proc.  Lösung 

Gummi  arabicum 
Rohrzucker 
Flüssiger  Leim 
Salpeter 
Gummi  arabicum 

6,08  Proc. 
5,92      - 
5,83      - 
6,00      - 
6,18      - 

18,0  Ctm. 

28.6  - 

20.7  - 
20,4      - 
18,7      - 

24, IOC. 
24,7    - 
23.3    - 
24,1    - 
24,3    - 

17,7  Ctm. 

29.0  - 

21.3  - 

20.4  - 

18.1  - 

Nr.  XIX. 
Versuchsreihe  mit  Thierblase  (Herzbeutel  vom  Rind) . 


c 

O 

0 

Concentration 

Temp. 

berechnet  für 

in  Gew. -Proc. 

ßproc.  Losung 

Gummi  arabicum 

6,01  Prot. 

14,2  Ctm. 

21,40C. 

14,2  Ctm. 

Rohrzucker 

6,2 

15,0      - 

21,5    - 

14,5      - 

Flüssiger  Leim 

5,81      - 

15,1      - 

21,1    - 

15,4      - 

Salpeter 

5,73      - 

8,5      - 

21,3    - 

8,9      - 

Gummi  arabicuu» 

5,9 

12,1      - 

21,6    - 

12,3      - 

Die  in  Nr.  XVIII  und  XIX  für  öprocentige  Lösungen  berechneten 
Werthe  sind  in  Tabelle  7  (p.  73)  zusanmiengestellt.  —  Die  osmotische 
Leistung  ftir  flüssigen  Leim  in  Ferrocyankupfermembran  wurde  für 
öprocentige  Lösung  desselben  Präparates,  welches  zu  obigen  Versuchen 
diente,  mit  offenem  Manometer  gemessen.  Auch  ist  das  hier  benutzte 
Gummi  dieselbe  Waare,  welche  zur  Bestimmung  der  Druckhöhe  in 
FeiTOcyankupfermembran  diente. 


n. 
Physiologischer  Theil. 


18.   Die  Plasmamembran. 

Seitdem  Nägeli^)  auf  die  Wichtigkeit  der  diosmotischen  Eigen- 
schaften des  Protoplasmas  hinwies,  ist  meines  Wissens  immer  an- 
genommen, dass  der  gesammte  Protoplasmakörper,  nicht  etwa  ein  Theil 
dieses,  diosmotisch  massgebend  sei.  Wie  aber  schon  aus  bekannten 
Thatsachen  gefolgert  werden  kann,  muss  eine  peripherische  Schicht 
über  Nichtaufnahme  oder  Aufnahme  eines  Körpers  entscheiden.  Denn 
wenn  ein  gelöster  Stoff  durch  die  relativ  ruhende  peripherische  Schicht 
seinen  Weg  in  strömendes  Protoplasma  findet,  in  welchem  sogar  feste 
Körper  mechanisch  durcheinander  geworfen  werden,  so  muss  er  sich  in 
diesem  noth wendig  verth eilen.  Natürlich  setzen  wir  hier  voraus,  dass 
chemische  Bindung  oder  anderweitige  Vorgänge  nicht  störend  eingreifen. 
Die  Nichtaufnahme  gewisser  Körper,  welche  durch  die  früher  zu  Expe- 
rimenten verwandten  Häute  leicht  diosmiren,  hat  aber  aufgehört  eine 
ausschliessliche  Eigenschaft  des  Protoplasmakörpers  zu  sein,  seitdem 
Traube  die  Niederschlagsmembranen  und  deren  diosmotisches  Ver- 
halten kennen  lernte. 

lieber  Aufnahme  oder  Nichtaufnahme  eines  Stoffes  muss  in  qualita- 
tiver Hinsicht  der  physikalische  Aufbau  der  peripherischen  Schicht  des 
Protoplasmas  entscheiden,  denn  jeder  Gedanke  das  Ausschliessungs- 
vermögen aus  mit  der  Lebensthätigkeit  zusammenhängenden  Prozessen 
erklären  zu  wollen,  fällt  damit,  dass  lebloses  und  lebensthätiges  Proto- 
plasma in  allen  diosmotischen  Eigenschaften  übereinstimmen,  welche 
bis  jetzt  verfolgt  wurden.  Weil  aber  selbst  leicht  diosmirende  Krystal- 
loide  nicht  durch  die  fragliche,  von  Wasser  durchtränkte  peripherische 
Schicht  dringen,  müssen  in  dieser  notii wendig  die  constituirenden  Theil- 
chen  dicht  gelagert  sein,  denn  der  Durchmesser  der  Zvrischenräume 
könnte  ja  höchstens  gleich  sein  dem  doppelten  Radius  der  Wirkungs- 

1)  Pflanzenphysiol.  Unters,  von  Nageli  und  Gramer  1855,  Heft  I,  p.  5. 


122 

Sphäre  der  Theilchen  Plus  dem  Dui'chmesser  eines  krystalloiden  Mole- 
cüls.  Will  man  mit  dem  Princip  der  Causalität  nicht  brechen,  so  ist 
diese  Forderimg  ganz  imab weislich,  um  Stoffen  den  Durchtiitt  zu  ver- 
wehren, welcher  durch  moleculare  Anziehungen  zwischen  gelöstem  Kör- 
per und  Wasser  (eventuell  auch  Theilchen  der  peripherischen  Schicht  , 
mit  bestimmter  Energie  angesti'ebt  wird.  Durch  solche  Anziehungen 
muss  aber  ebenso  nothwendig  eine  osmotische  Druckhöhe  erzeugt  wer- 
den, welche  durch  den  pliysikalischen  Aufbau  der  peripherischen  Schicht 
und  die  Qualität  der  eonstituirenden  Theilchen  bestimmt  wird. 

Hinsichtlich  des  diosmotischen  Austausches  und  der  osmotischen 
Druckhöhe  ist  es  gleichgültig,  ob  die  fragliche  peripherische  Schicht 
des  Protoplasmas  für  sich  nach  ihrem  Cohäsionszustand  als  Membran 
anzusprechen  ist  oder  nicht.  Auch  kann  die  Dicke  dieser  Schicht  nur 
für  Quantität  des  diosmotischen  Austausches,  nicht  aber  für  osmotische 
Druckhöhe  Bedeutung  haben  (p,  77) .  Ob  diese  peripherische  Schicht 
eine  Membran  ist,  oder  nicht,  ist  eben  eine  neue  Frage.  In  keinem 
Falle  aber  kann  diese  diosmotisch  bestimmende  Schicht  nur  ein  sog, 
Flüssigkeitshäutchen  sein,  und  würde  auch  ein  solches  natürlich  dann 
nicht  sein,  wenn  ihre  Entstehung  eine  Folge  der  veränderten  Molecular- 
wirkung  an  der  freien  Oberfläche  eines  flüssigen  Körpers  sein  sollte. 

Sehr  dünn  kann  die  diosmotisch  bestimmende  Schicht  thatsächlich 
sein,  wie  die  unter  Umständen  geringe  Dicke  der  peripherischen  Um- 
kleidung sti'ömenden  Protoplasmas  und  die  entsprechende  Umkleidung 
sich  nicht  aufßillig  bewegenden  Protoplasmas  zeigen.  Theoretisch  ge- 
nommen könnte  ja  die  diosmotisch  massgebende  Schicht  aus  nur  einer 
Lage  kleinster  Theilchen  bestehen  und  die  directe  Beobachtung  zeigt 
wenigstens  so  viel,  dass  gelöste  Farbstoffe  schon  in  die  äussersten  Par- 
tien der  Protoplasmaumhüllung  nicht  eindringen.  Unter  solchen  Um- 
ständen kann  man  auf  Grund  xon  xVufnahme  oder  Nichtaufnahme  ge- 
löster Stofteaus  der  äusseren  Umgebung  nicht  sagen,  ob  dem  hyalinen 
Saum,  der  Hantschicht,  in  allen  concentrischen  Schichten  gleiche  dios- 
motische  Eigenschaften  zukommen.  Es  muss  dieses  wenigstens  zunächst 
da  unwahrscheinlich  erscheinen,  wo,  wie  z.  B.  bei  Myxomyceten,  die 
Hautschicht  grössere  Mächtigkeit  erlangt  und  die  mikroskopische  Wahr- 
nehmung für  eine  von  aussen  nach  innen  abnehmende  Diclite  spricht, 
da  (ceteris  paribus)  mit  abnehmender  Dichte  eine  Verminderung  des 
diosmotischen  Ausschliessungsvermögens  zu  erwarten  ist.  Den  exacten 
Beweis  hierfür  kann  ich  freilich  nicht  liefern,  doch  spreclicn  dafür  auch 
gewisse  diosmotische  Beobachtungen  an  Myxomyceten ,  welche  ich 
indess  nicht  mitzutheilen  wage,  da  sie  nicht  mit  genügender  Exactheit 


123 

verfolgt  wurden.  Es  kam  eben  für  meine  physiologischen  Zwecke  gar 
nicht  darauf  an ,  welche  Mächtigkeit  die  die  Stoifaufnahme  regelnde 
Schicht  besitzt. 

Nennt  man  aber  die  ganze  hyaline  Umkleidung-  des  Protoplasma- 
körpers Hautschicht,  Hautplasma  oder  wohl  am  besten  Hyaloplasma,  so 
ist  da,  wo  dieses  eine  dickere  Schicht  bildet,  wahrscheinlichst  nur  eine 
äussere  Zone  massgebend  für  die  diosmotischen  Vorgänge,  welche  wir 
am  Protoplasma  beobachten.  Um  dieses  auszudrücken,  habe  ich  mich 
entschlossen  diese  diosmotisch  bestimmende  Schicht  als  »Plasmahaut'» 
oder  «Plasmamembran«  zu  bezeichnen,  und  es  ist  natürlich  möglich, 
dass  eventuell  das  ganze  Hyaloplasma,  »Plasmamembran«  ist,  beide 
Begriffe  also  zusammenfallen.  Das  körnige  Protoplasma  werde  ich  mit 
Strasburger  \)  Kömerplasma  nennen  und  eben  um  die  sichtbare  Diffe- 
renzining  sogleich  mit  dem  Worte  auszudrücken,  scheint  es  mir  besser 
die  hyaline  Umkleidung  als  »Hyaloplasma«  zu  bezeichnen.  Uebrigens 
ist  die  Plasmamembran  ein  Theil  des  Protoplasmakörpers  und  die  mem- 
branartige Umkleiduug  eines  nicht  zum  Protoplasma  gehörigen  Körpers, 
wie  z.  B.  der  im  Zellsaft  befindlichen  Gerbsäuretropfen ,  wird  nicht  als 
Plasmamembran  zu  bezeichnen  sein,  wenn  diese  Umkleidung  auch  in 
physikalischer  und  chemischer  Hinsicht  mit  einer  Plasmamembran  iden- 
tisch sein  sollte. 

Die  obige  Unterscheidung  einer  Plasmamembran  ist  nur  mit.  Rück- 
sicht auf  diosmotisches  Verhalten  vorgenommen  und  in  morphologischer 
Hinsicht  vielleicht  überhaupt  nicht  geboten.  Ich  befand  mich  eben,  da 
ich  eine  präcise  Bezeichnung  für  die  diosmotisch  massgebende  Schicht 
haben  musste .  in  der  unangenehmen  Lage ,  den  Begriff  von  Hyalo- 
plasma, Hautschicht  oder  Primordialschlauch  in  einem  engeren  Sinne 
zu  nehmen  2) ,  oder  die  fragliche  Schicht  mit  einem  besonderen  Namen 


1)  Zellbilduug  und  Zelltheihmg  1876,  II.  Aufl.,  p.  286.  —  Unter  Protoplasma 
verstehe  ich  dann,  wie  es  jetzt  meist  üblich  ist,  den  ganzen  Protoplasmakörper. 
Mit  Zellsaft  bezeichne  ich,  wie  es  schon  von  Mehl  geschah,  die  Flüssigkeit,  welche 
sich  in  den  vom  Protoplasmakörper  umschlossenen  Räumen  findet.  Vgl.  Sac  h  s  , 
Lehrbuch,  IV.  Aufl.,  p:  2. 

2)  Das  war  meine  frühere  Absicht  und  dem  entsprechend  bezeichnete  ich  in 
einer  vorläufigen  Mittheilung  (Sitzungsb.  4..  niederrhein.  Gesellschaft  5./7.  1875) 
unsere  jetzige  Plasmamembran  als  Primordialschlauch.  Mohl  bemerkt  (Botan. 
Zeitung  1855,  p.  7l)l),  der  Primordialschlauch  (d.  h.  das  Hyaloplasma)  sei  vielleicht 
noch  von  einer  besonderen  membranartigen  Schicht  bekleidet,  wie  sie  unser  Autor 
als  Umgrenzung  der  Chlorophyllkörner  vermuthet.  Die  für  solche  Schicht  vor- 
geschlagene Bezeichnung  »pellicula«  zur  Benennung  der  Piasmamembran  zu  adop- 
tiren,  schien  nicht  geeignet  Mohl  verwahrt  sich  übrigens  an  der  citirten  Stelle 
gegen  eine  solche  Einschränkung  des  Begriffes  »Primordialschlanch«,  wie  ich  sie 
früher  beabsichtigte. 


124 

zu  belegen,  welches  letztere  mir  schliesslich  vortheilhafter  erschien. 
Ich  sehe  Übrigens  selbst  die  Bezeichnung  »Plasmamembran«  als  einen 
Nothbehelf  an  und  würde  dieselbe  mit  Freude  fallen  lassen ,  sobald 
die  Kenntniss  von  Structur  und  Qualität  des  Hyaloplasma  solches  erlau- 
ben sollte.  Eine  bestimmte  Abgrenzung  der  Plasmamembran  gegen 
innere  Schichten  des  Hyaloplasmas  ist  ohnedies  nicht  wahrscheinlich. 
Die  Bedingungen  für  Entstehung  der  Plasmamembran  sind,  gleichviel 
welche  Ursachen  massgebend  sind,  unter  Umständen  überall  gege- 
ben, wo  Protoplasmamassen  freie  Oberfläche  darbieten.  Andererseits 
vertheilen  sich  aber  die  Theilchen  der  Plasmamembran  in  dem  Proto- 
plasma, wenn  jene  allseitig  von  Protoplasma  umgeben  wird  und  so  sind 
zwei  entgegengesetzte  Vorgänge  thätig,  von  welchen  der  eine  auf  Bil- 
dung, der  andere  auf  Zerstörung  der  Plasmamembran  hinarbeitet.  Als 
Resultante  dieser  antagonistischen  Vorgänge  kann  die  Plasmamembran 
nach  innen  unbestimmt  begrenzt  sein,  ja  muss  dieses  im  allgemeinen 
sein,  wenn  der  Vertheilung  im  Protoplasma  ein  Aufquellen  vorausgeht'). 
Eine  nach  dem  Innern  zu  abnehmende  Dichte  wäre  dann  selbstverständ- 
lich und  die  ganze  Schicht  von  Hyaloplasma  könnte  auf  diesem  Wege 
zu  Stande  kommen.  Damit  will  ich  nicht  gesagt  haben,  was  ich  aus- 
drücklich bemerke,  dass  alles  Hyaloplasma  so  entstehen  muss,  habe 
vielmehr  gute  Gründe  zu  glauben,  dass  die  zuweilen  relativ  mächtigen 
Schichten  hyalinen  Protoplasmas  bei  Myxomyceten  einer  anderen  Ur- 
sache ihre  Entstehung  verdanken. 

So  lange  Bildungsmaterial  zugegen  ist  und  die  Bedingungen  für 
Bildung  (Wachsthum)  gegeben  sind,  kann  der  Erfolg  dehnender  Kräfte 
über  die  Cohäsion  der  isolirten  Plasmamembran  ebensowenig  Aufschluss 
geben,  wie  über  die  Festigkeit  von  Niederschlagsmembranen,  welche, 
in  Folge  einer  Dehnung  in  die  Fläche  wachsen.  Richtig  ist  allerdings, 
dass  sich  die  hautai-tige  Schicht  um  Protoplasma  unter  normalen  Ver- 
hältnissen gegen  Druck  und  Zug  etwa  wie  ein  zähflüssiger  Körper  ver- 
hält, aber  dieses  muss  nicht  der  Cohäsionszustand  der  isolirt  gedachten 
Plasmamembran  sein,  weil  Fläch envergrössening^  durch  Wachsthum 
und  Flächenverminderung  umgekehrt  durch  Auflösung  so  sei  hier  der 
Kürze  halber  gesagt)  möglich  ist.  In  der  That  werde  ich  zeigen,  wie,  nach 
Veniichtung  der  Wachstliumsfähigkeit,  das  dann  allerdings  coagulirte 
Protoplasma  mit  einer  resistenten  Membran  umkleidet  erhalten  werden 
kann,  welche  diosmotische  Piigenschaften  wie  zuvor  das  lebende  Proto- 


1  Die  unbestimmte  Abgrenzun}^  des  Hyaloplasma  gegen  das  Körnerplasraa 
war  schon  Mohl  (Bot.  Ztg.  1844,  p.  294j  und  Nägeli  (Zeitschrift  für  wiss.  Bo- 
tanik 1844,  I.,  p.  95]  bekannt. 


125 

plasma  besitzt  und  durch  die  allein  das  Eindringen  gelöster  Körper  in 
das  todte  Protoplasma  verhindert  wird.  In  wie  weit  (rrtinde  dafür 
sprechen,  dass  die  lebensfähiges  Protoplasma  umkleidende  peripherische 
Schicht,  im  isolirten  Zustand  gedacht,  als  resistente  Membran  anzu- 
sprechen ist,  wird  später  erwogen  werden.  Hier  sei  aber  noch  darauf 
hingewiesen,  wie  innere  Partien  des  Hyaloplasmas  zwar  in  Dichte  und 
diosmotischen  Eigenschaften  von  der  äussersten  Schicht  abweichen, 
aber  dennoch  den  Cohäsionszustand  einer  zweifellosen  Membran  haben 
könnten,  um  zu  zeigen,  ein  wie  mangelhafter  Nothbehelf  unsere  vor- 
läulSge  Unterscheidung  der  Plasmamembran  ist.  Es  war  ja  meine  Ab- 
sicht ganz  und  gar  nicht,  speciell  die  Gliederung  des  Protoplasraa- 
körpers  und  seiner  Theile  zu  studiren,  sondeni  diese  Gliederung  nur 
so  weit  zu  verfolgen,  als  es  zum  Verständniss  der  osmotischen  Vorgänge 
absolut  nothwendig  erschien.  So  übergehe  ich  denn  auch  gewisse  un- 
vollständige Beobachtungen,  welche  bei  genauerem  Verfolg  vielleicht 
einigen  Aufschluss  über  die  Constitution  verschiedener  Zonen  im  Hyalo- 
plasma geben  könnten  *) . 

Bei  Discussion  über  die  Eigenschaften  der  peripherischen  Umklei- 
dung des  Protoplasmas  sind  diosmotisches  Verhalten  und  Wachsthums- 
fähigkeit  dieser  Umkleidung  bisher  nicht  gewürdigt  worden.  Die 
Cohäsion  der  nicht  wachsthumsfähigen  (isolirt  gedachten)  Plasmamem- 
bran kommt  zwar  unter  normalen  Verhältnissen  nicht  in  Betracht,  weil 
unter  diesen  die  Bedingungen  für  Wachsthum  gegeben  sind,  doch  muss 
man  natürlich  den  Cohäsionszustand  der  wachsthumsfähigen  und  nicht- 
wachsthumsfähigen  peripherischen  Schichten  wohl  auseinander  halten. 
Unter  normalen  Verhältnissen  verhält  sich  das  Hyaloplasma  (also  auch 
die  Plasmamembran),  wieNägeli'^)  mit  Recht  hervorhebt,  wie  zäh- 
flüssiger Schleim  und  diejenigen,  welche  den  peripherischen  Schichten 
unter  diesen  Umständen  eine  weit  grössere  Festigkeit  und  Widerstands- 
fähigkeit zuschreiben,  dieselben  also  als  eine  resistente  Membran  an- 
sehen, treten  mit  den  thatsächlichen  Beobachtungen  in  Widerspruch. 
Auf -den  wachsthumsfähigen  Zustand  beziehen  sich  aber  alle  bisherigen 
Discussionen,  doch  wurde  eben  die  Bedeutung  der  Wachsthumsfähig- 
keit  für  Widerstandsfähigkeit  der  peripherischen  Schichten  des  Proto- 
plasmas übersehen. 

1)  AuB  Literaturangäben  sei  erwähnt,  dass  de  Bary  (Mycetozoen,  II.  Aufl., 
p.  51)  Randschicht  und  Hülle  unterscheidet.  Ich  lasse  übrigens  dahin  gestellt, 
ob  diese  Hülle  nicht  vielleicht  etwas  anderes,  als  die  eigentlich  diosmotisch 
massgebende  Schicht  ist. 

2)  Pflanzenphysiol.  Untersuchungen  lS5f),  I.,  p.  19.  —  Niigeli  und  Schwen- 
de ner,  Mikroskop.  1867,  p.  403. 


126 

Nach  obigem  glaube  ich  nun  nicht  speciell  die  Auffassung  ver- 
schiedener Autoren  beleuchten  zu  sollen,  welche  sich  hinsichtlich  des 
Aggregatzustandes  des  Hyaloplasmas  der  von  MohP)  oder  der  von 
Pringsheim^j  verti'etenen  Anschauung  anschliessen  oder  eine  mittlere 
Stellung  zwischen  diesen  beiden  Anschauungen  einnehmen.  H.  v.  Moh  1 
war  eher  geneigt  das  Hyaloplasma,  den  Primordialschlauch,  als  Mem- 
bran anzusprechen,  während  Tri ngsheim  das  von  ihm  Hautschicht 
genannte  Hyaloplasma  als  eine  schleimige  Masse  ansah.  Manche 
Autoren  3)  bezeichneten  das  Hyaloplasma  auch  einfach  als  die  äussere 
dichtere  Schicht  des  Protoplasmas,  und  Hessen  damit  natürlich  über  den 
Aggregatzustand  überhaupt  in  Zweifel.  Uebrigens  war  d^  Sti-eit,  ob 
das  Hyaloplasma  Membran  sei  oder  nicht,  wie  schonNägeli^)  hervor- 
hob, zum  guten  Theile  gegenstandlos,  da  eine  Definition  von  »Mem- 
branu  nicht  gegeben  wurde  und  dieser  Begriff  eben  verschieden  gefasst 
wer4en  kann. 

M  0  h  1  und  P  r  in  g  s  h  e  i  m  hatten  nur  die  äussere  Begrenzungsfläche 
des  Protoplasmakörpers  im  Auge,  während  schon  Hartig^i  das  Proto- 
plasma (den  Ptycliodesaft)  als  einen  nach  aussen  und  innen  von  Mem- 
bran (der  Ptychode)  begrenzten  Körper  ansah,  freilich  aber  unrichtige 
Vorstellungen  über  die  weitere  Bedeutung  der  Ptychode  hatte.  Ganz 
allgemein  sprach  dann  Nägeli^)  aus,  dass  überall  wo  an Proteinstoflfen 
reiche  Zellinhalte,  also  auch  wo  Protoplasma  mit  anderen  wässerigen 
Medien  in  Contact.  kommen ,  sich  eine  membranartige  Schicht  durch 
einen,  der  Gerinnimg  von  Eiweissstoffen  zu  vergleichenden  Vorgang  an 
der  ganzen  Berührungsfläche  bilde.  Als  specieller  Fall  ist  hiernach 
das  Protoplasma  auch  gegen  den  Zellsaft  von  einer  membranartigeu 
Schicht  abgegrenzt,  was  fernerhin  auch  theilweise  angenommen  zu  sein 
scheint")  und  in  jüngerer  Zeit  von  Haustein^)  energisch   vertreten 


1)  Bot.  Zeitung  1844,  p.  273;  1846,  p.  73;  1855,  p.  689.  —  Mohl  hat  wenigr- 
stens  späterhin  das  Hyaloplasma  als  Primordialschlauch  bezeichnet,  in  seinem 
ersten  Aufsatz  aber  auch  das  eine  dünne  Sclücht  bildende  gesamnite  Wandproto- 
plasma mit  diesem  Namen  belegt. 

2)  Bau  und  Bildung  der  Pflanzenzelle  1854,  p.  5. 

3)  Z.  B.  M.  Schnitze,  Kühne,  Hofmeister. 

4)  Pflauzeuphysiol.  Uutereuchungen  1855,  I.,  p.  19. 

5;  Die  erste  ausführliche  Darstellung  in  Hartigs  »Beitrügen  «ur  Entwick- 
lungsgeschichte der  Pflanzenzelle  184.S'.  steht  mir  nicht  zu  Gebote.  Ausführliche 
Darstellung  gab  Hartig  auch  in  »Leben  der  Pflanzenzelle  1844  p.  S  ft'..<  und  »Ent- 
wicklung des  Pflanzenkeims  1858,  p.  1  u.  23«. 

6)  Prtanzenphysiol.  Untersuchungen,  I.  c,  p.  It  u.  10.  —  Mikroskop,  p.  552. 

7)  Vgl.  z.  B.  Hofmeister,  Pflanzenzelle  1867,  §  4  u.  8. 

8)  Sitzungsb.  der  uiederrheiu.  (Jesellschaft  19.  Dec.  1870. 


127 

wurde.  Die  allseitige  Abgrenzung  des  an  wässrige  Flüssigkeit  stossen- 
den  Protoplasmakörpers  durch  die  diosmotisch  massgebende  Plasma- 
membran wird  übrigens  durch  das  diosmotische  Verhalten,  speeiell 
durch  das  Verhalten  gegen  gelöste  Farbstoffe  sogleich  angezeigt  i). 


Dass  sich  um  Protoplasmamassen  in  Wasser  allgemein  eine  mem- 
branartige Schicht  bildet,  wurde,  wie  soeben  bemerkt  ist,  von  Nägeli 
constatirt,  welcher  auch  feststellte,  dass  lebensthätige  Protoplasma- 
körper und  beliebige  kleine  aus  Protoplasma  gebildete  Vacuolen  in 
gleicher  Weise  Farbstoffe  nicht  diosmiren  lassen.  In  beiden  Fällen 
bleibt  da^Protoplasma  ungefärbt  und  ein  Austausch  von  Farbstoffen  ist 
überhaupt  nicht  zu  bemerken,  sowohl  wenn  diese  in  der  äusseren  Flüs- 
sigkeit, als  auch  wenn  sie  in  der  vom  Protoplasma  umschlossenen  Flüs- 
sigkeit gelöst  sind. 

Will  man  mit  Vacuolen  operiren,  so  bildet  man  diese  am  besten, 
indem  man  Protoplasmamassen  in  geeigneten  Lösungen  von  Zucker 
oder  anderen  indifferenten  Stoffen  zerdrückt,  um  die  weitgehende  Aus- 
dehnung und  endliche  Zersprengung  der  Vacuole  zu  vermeiden,  welche 
durch  osmotische  Wirkung  der  Inhaltsstoffe  in  reinem  Wasser  leicht  her- 
beigeführt wird.  Wenn  man  Protoplasma  in  gefärbter  Flüssigkeit  zer- 
drückt, so  erhält  man  auch  hier  und  da  Vacuolen  mit  gefärbtem  Inhalt. 
Ich  habe  vielfach  Vacuolen  auf  ihr  diosmotisches  Verhalten  geprüft, 
namentlich  solche ,  welche  aus  Protoplasma  der  Vaucheria  geminata 
Walz  2) ,  der  Wurzelhaare  von  Hydrocharis  morsus  ranae ,  der  rothen 
Rübe  und  des  Plasmodium  von  Aethalium  septicum  in  2  bis  lOprocen- 
tiger  Zuckerlösung  entstanden  waren.  Zuweilen  erhielten  sich  Vacuolen 
während  8  Tagen  in  intensiv  gefärbter  und  auf  gleicher  Concentration 
gehaltener  Flüssigkeit,  ohne  dass  eine  merkliche  Spur  von  Farbstoff  in 
das  Protoplasma  eingedrungen  wäre,  wie  namentlich  dann  entscheidend 
beurtheilt  werden  konnte,  wenu  die  gefärbte  Flüssigkeit  schnell  durch 


1)  Strasburger 's  »Studien  über  Protoplasma  1876«,  welche  erst  nach  Ab- 
schluss  dieses  Manuscriptes  erschienen,  geben  mir  keine  Veranlassung  meine  An- 
schauungen in  irgend  einem  Punkte  zu  ändern.  Die  diosmotischen  Verhältnisse 
hat  Strasburger  gar  nicht  berücksichtigt  und  was  S  tr  a  s  b  u  r  g  e  r  gegenExistenz 
einer  Membran  geltend  macht,  bedarf  nach  den  von  mir  hier  gegebenen  und  noch 
zu  gebenden  Auseinandersetzungen  einer  besonderen  Widerlegung  nicht.  Einige 
wenige  Anmerkungen  Über  Anschauungen  Strasburg  er 's  werde  ich  au  geeig- 
netem Orte  anbringen. 

2)  Wo  ich  in  Folgendem  3infach  von  Vaucheria  spreche,  meine  ich  diese 
Species. 


128 

eine  übrigens  gleich  concentrirte  Zuckerlösung  verdrängt  wurde.  End- 
lich gehen  die  Vacuolen  zu  Grunde  und  mit  dem  immer  plötzlichen 
Zusammenfallen  dringt  auch  Farbstoff  sogleich  ein,  resp.  heraus  und 
wird  zugleich  in  bekannter  Weise  in  dem  Protoplasma  aufgespeichert. 

In  besagter  Weise  habe  ich  mit  in  Wasser  löslichem  Anilinblau, 
Carmin,  Haematoxylin  (mit  Spur  von  Ammoniak  aufgelöst)  und  gefärb- 
teu  Fruchtsäften  experimentirt  und  das  Eindringen  einer  Spur  von 
Farbstoff  ebenso  wenig  an  Vacuolen,  wie  an  lebensthätigem  Proto- 
plasma bemerken  können.  Das  diosmotische  Verhalten  beider  zeigte 
sich  auch  in  anderer  Hinsicht,  wie  erst  späterhin  mitgetheilt  werden 
soll,  übereinstimmend.  Diese  Uebereinstimmung  gilt  auch  für  Vacuolen, 
welche  von  möglichst  dünner  Schicht  von  Protoplasma  umgeben  wurden, 
und  in  gleicher  Weise  für  die  Vacuolen,  welche  aus  Hyaloplasma  oder 
Körnerplasma  entstanden  waren. 

Au  isolirten  Massen  von  Kömerplasma  bildet  sich  schliesslich  die 
hyaline  Umgrenzung  in  üblicher  Weise  aus,  ob  aber  solche  allein  aus 
Körnerplasma  gebildete  Massen  auch  lebensfähig  sein  können,  habe  ich 
nicht  in  genügender  Weise  festzustellen  versucht.  Für  Myxomyceten 
scheint  dieses  wohl  wahrscheinlich,  ohne  weiteres  behaupten  kann  man 
es  aber  nicht.  Das  Heilen  von  Wundflächen,  wie  es  für  Vaucheria  und 
andere Objecte  bekannt  ist'),  kommt  theilweise  durch Zusamraenneigen 
der  Wundstellen  zu  Stande  und  wenn  auch  Hyaloplasma  partiell  aus 
Kömerplasma  gebildet  sein  sollte,  so  waren  doch  immer  noch  Kömer- 
plasma und  vor  der  Verwundung  vorhandenes  Hyaloplasma  in  dem  fort- 
lebenden Objecte  vereint  geblieben. 


Für  meine  physiologischen  Zwecke  war  es  ausreichend  zu  wissen, 
dass  die  Plasmamembran  an  der  freien  Obei^fläche  von  Protoplasma- 
massen, welche  sich  in  wässriger  Flüssigkeit  befinden,  immer  entsteht 
und  aus  diesem  Grunde  habe  ich  die  hinsichtlich  der  Bildung  sich  auf- 


1)  Siehe  Nägeli  in  Zeitschrift  f.  wissenschaftl.  Botanik  von  Schieiden  n. 
Nägeii  1844,  Heft  I,  p.  91  und  Pflanzenphysiol. Unters.  1855,  Heft  I,  p. 9.  —  Fer- 
ner Hofmeister,  Pflanzenzelle  18fi7,  p.  76;  Hanstein,  Sitzungsb.  der  uieder- 
rhein.  Gesellschaft  4.  Nov.  1872.  —  Auch  Strasburger,  Studien  über  Proto- 
plasma 187ß,  p.  26.  Die  Thatsache,  welche  hier  Strasburger  hinsichtlich  des 
Körnei-plasraas  und  Hyaloplasmas  von  Vaucheria  mittheilt,  war  mir  selbst  bekannt 
und  ich  könnte  sogar  noch  einige  weitere  bezügliche  Facta  bringen.  Die  Schluss- 
tolgerung  aber,  welche  Strusburger  zieht,  aus  Kömerplasma  allein  könne  ein 
Celluk>8e  bildender  Körper  nicht  entstellen,  zog  ich  nicht,  weil  mir  diese  zu  vor- 
eilig schien  und  auch  jetzt  noch  scheint. 


129 

drängencleu  Fragen  niclit  uacU  allen  Seiten  verfolgt.  Eben  weil  die 
Plasmamembran  auch  Hyaloplasma;  sich  erst  au  der  freien  Überfläche 
bildet,  muss  mit  dieser  auch  die  Ursache  zur  Bildung  hergestellt  sein. 
Es  wäre  nun  zunächst  zu  entscheiden,  ob  es  hierzu  einer  äusseren  Ein- 
wirkung bedarf,  oder  ob  unabhängig  hiervon,  mit  und  in  der  freien 
Oberfläche  schien  die  Bedingungen  für  Entstehung  der  Plasmamembran 
gegeben  sind.  Das  Verhalten  in  Wasser  und  ebenso  in  anderen  Medien 
würde  in  dieser  Richtung  erst  entschieden  sein,  wenn  ohne  die  Einwir- 
kung dieser  Medien  die  Plasmamembran  nicht  entstände  und  für  gewisse 
Fälle  fehlt  auch  noch  der  Nachweis,  dass  sie  thatsächlich  vorhanden 
ist.  iSo  umkleiden  sich  Protoplasmamassen  in  fettem  Oele  und  in  Luft  ^j 
mit  hyalinem  Baume ,  aber  ohne  dass  mindestens  die  diosmotischen 
Eigenschaften  ermittelt  sind,  wird  man  nicht  i)usitiv  behaupten  können, 
dass  hier  auch  Plasmamembran  entstanden  ist.  Die  Wahrscheinlichkeit 
spricht  ja  wohl  dafür  uiul  wenn  nicht,  so  ist  »locli  wenigstens  Hyalo- 
plasma an  der  freien  Oberfläche  gebildet ;  die  oben  aufgeworfene  Frage 
wird  aber  so  allein  niclit  entschieden,  da  immer  noch  äussere  Einflüsse 
im  Spiele  waren.  Man  vergesse  hier  nicht,  wie  z.  B.  auch  ^'erdunstung 
und  damit  zusammenhängende  Vorgänge,  sowie  die  Ansammlung  von 
einer  dünnen  Wasserschicht,  etwa  zwischen  Gel  und  Protoplasma  wir- 
kende Factoren  sein  könnten.  Dieser  und  anderer  Umstände  halber 
ist  aber  die  vorliegende  Frage  schwierig  zu  entscheiden .  falls  nicht 
unter  bestimmten  Verhältnissen  die  Bildung  der  Plasmamembran  (oder 
des  Hyaloplasmas;  unterbleibt. 

Jedenfalls  kann  die  hyaline  Umkleidung  des  Protoplasmas  nicht, 
wie  es  Hofmeister 2;  will,  der  unmittelbar  sichtbare  Ausdruck  der 
PMgenschaft  flüssiger  Körper  sein,  sich  mit  einer  Oberfläche  veränderter 
Dichte  zu  umgeben.  Allerdings  befinden  sich  ja  die  Theilchen  an  der 
freien  Oberfläche  einer  Flüssigkeit  in  einem  andern  Zustand  der  Dichte 
und  Beweglichkeit  als  die  Theilchen  im  Inneren  der  Flüssigkeit,  aber 
die  Voraussetzung,  welche  den  Theorien  von  Laplace  und  Poisson 
zu  Grunde  liegt,  dass  die  massgebenden  Molecularkräfte  nur  auf  mini- 
male Entfernung  wirken,  ist  mit  der  obigen  Auffassung  unvereinbar, 
da  die  hyaline  Umkleidung  immerhin  messbare  Dicke  erreicht.  Bei- 
läufig sei  hier  bemerkt,  dass  nach  der  Theorie  von  Laplace  und 
Poisson  Verdichtung  an  der  Adhäsionsfläche,  d.  h.  da  wo  die  Molecular- 

I  ^  Die  diosmotischen  Eigenschaften  von  in  Oel  liegenden  Protoplasmamassen 
konnten  vielleicht  durch  Anwendung  geeigneter  in  Oel  und  in  Wasser  löslicher 
Körper  ermittelt  werden.  Für  in  Luft  liegende  Protoplasmaraassen  wären  Schluss- 
folgerimgen  vielleicht  aus  dem  diosmotischen  Verhalten  gegen  Gase  abzuleiten, 

2)  Pflanzenzelle  1>>67,  p.  3. 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen.  9 


130 

>\'irkuiig  zwischen  flüssigem  und  festem  Körj)er  überwiegt,  eintreten 
muss ') .  während  im  entgegengesetzten  Falle,  also  an  der  freien  Ober- 
fläche von  Flüssigkeiten,  eine  unmessbare  dünne  Schicht  von  geringerer 
Dichte  entstehen  muss  2) .  Letzteres  ist  zwar  noch  nicht  experimentell 
erwiesen,  doch  spricht  auch  nichts  gegen  diese  Consequeuz  der  Theorie 
und  jedenfalls  kann  für  das  Protoplasma  nicht  eine  dichtere  Oberfläche 
auf  Grrund  einer  Eigenschaft  flüssiger  Körper  angenommen  werden, 
nach  welcher  gerade  eine  minder  dichte  Oberfläche  zu  erwarten  ist. 
Dass  übrigens  das  diosmotische  Ausschliessungsvermögen  der  periphe- 
rischen Schicht  protoplasmatischer  Massen  nicht  durch  eine,  nach  Ana- 
logie des  sog.  FlUssigkeitshäutchens  veränderten  Schicht  erklärt  werden 
kann,  ist  so  leicht  einzusehen,  dass  ich  eine  besondere  Beweisführung 
hier  für  unnöthig  halte  ^) . 

Eine  ganz  andere  Frage  ist  es,  ob  die  veränderte  Molecularwirkung 
an  der  Obei-flächengrenze  protoplasmatischer  Massen  die  Bildung  von 
Plasmamembran,  resp.  Hyaloplasma  herbeiführen  kann.  Es  fehlt  ja 
nicht  an  Beispielen,  dass  schon  durch  einen  minimalen  Anstoss  z.  B.  die 
Ausscheidung  gewisser  Stoffe  veranlasst  wird  und  man  wird  hier  mit 
seinem  Urtheil  vorsichtig  sein  müssen,  so  lange  über  Qualität  des  Bil- 
dungsmateriales  für  Plasmamembran,  resp.  Hyaloplasma  nichts  be- 
stimmtes bekannt  ist,  um  so  mehr,  als  ja  das  Verhalten  eiweissaiüger 
Stofle  noch  in  so  mancher  Beziehung  räthselhaft  ist.  Dazu  kommt, 
dass  selbst  an  der  Oberfläche  ganz  reiner  und  homogener  Flüssigkeiten 
unter  Umständen  Erscheinungen  sich  abwickeln,  welche  bislang  noch 
nicht  genügend  aufgeklärt  sind*) . 

Bei  der  derzeitigen  Sachlage  kann  nur  durch  das  Experiment  ent- 
schieden werden,  ob  schon  veränderte  Molecularwirkung  an  der  Ober- 
fläche die  Entstehung  von  Plasmamembran,  resp.  Hyaloplasma  herbei- 
führt oder  ob  dazu  äussere  Einflüsse  irgend  welcher  Art  nothwendig 
sind.     Letzteres  scheint  wohl  wahrscheinlicher,    und  eine  Reihe  von 


1)  Vgl.  diese  Abhandlung  p.  38. 

2)  Poisson,  Poggendorff  s  Aunalen  1833,  Bd.  27,  p.  193.  —  Fernerz.  B. 
Mousson,  ebenda  1871,  Bd.  142,  p.  405  und  dessen  Physik,  II.  Aufl.,  Bd.  I, 
p.  258. 

3)  Durch  ein  solches  »physikalisches  Oberflächenhäutchen«  dürften,  so  meint 
Strasburger  (Studien  über  Protoplasma  p.  38),  auch  Vacuolen  gewöhnlich  allein 
abgegrenzt  sein.    Des  diosmotischen  Verhaltens  halber  geht  dieses  aber  nicht  an. 

4)  Siehe  z.  B.  B.  du  Bois-Reymond ,  Poggendorff  s  Anualen  1870,  Bd. 
139,  p.  262  und  Bd.  104.  —  Quincke,  Poggendorff  s  Annalen  1870,  Bd.  139, 
p.  1  flf.  —  Andere  Anschauungen  macht  C  inte  soll  geltend,  die  im  Naturforscher 
1876.  p.  299,  referirt  wurden. 


131 

Wahrscbeinlichkeitsgrtinden  liessen  sich  allerdings  anführen,  doch 
unterlasse  ich  eine  Discussion.  welche  zu  definitiver  Entscheidung  doch 
nicht  fuhren  würde.  Wenn  ich  nun  trotzdem  die  Entstehung  der  Plasma- 
membran in  Wasser  unter  der  Voraussetzung  behandle,  dass  äussere 
Einwirkungen  nothwendig  sind,  so  geschieht  dieses  mit  dem  Bewusst- 
sein.,  dass  meine  Schlussfolgerungen  zusammenfallen,  wenn  die  ge- 
machte Voraussetzung  nicht  zutrifft.  Ich  glaube  aber  die  mir  vorliegen- 
den Beobachtungen  nicht  zurückhalten  zu  sollen,  weil  sie  selbst  dann 
einiges  brauchbare  Material  liefern  dürften,  wenn  allein  schon  die  ver- 
änderte Molecularwirkuug  in  der  Oberfläche  des  Protoplasmas  mass- 
gebend ist.  Uebrigens  ist  Folgendes  immer  nur  als  Fragment  aufzu- 
nehmen, weil  die  Entstehung  der  peripherischen  Umkleidung  des  Proto- 
plasmas unter  anderen  Bedingungen  als  in  wässriger  Flüssigkeit  nicht 
hehandelt  wird  >) . 

Zur  Bildung  der  Plasmamembran  (und  des  Hyaloplasmas)  müssen 
entweder  schon  unlösliche  Körpertheilchen  zusammengeführt  oder  ge- 
löste Körper  aus  ihrer  Lösung  ausgeschieden  werden.  Letzteres  scheint 
nothwendig.  um  die  Einschiebung  neuer  Theilchen  beim  Wachsthum 
durch  Intussusception  zu  ennöglichen,  welches  in  ausgedehntester 
Weise  möglich  ist.  indem  z.  B.  die  hyaline  Schicht,  welche  das  eine 
Vacuole  umgebende  Protoplasma  überzog,  um  mehr  als  das  40fache  an 
Fläche  gewann,  ohne  dass  ihre  Dicke  merklich  abgenommen  hatte.  Auch 
wird  weiterhin  gezeigt  werden,  dass  mit  gewissen  Ausscheidungen  inner- 
halb des  Protoplasmas  die  Wachsthum sfähigkeit  in  der  Plasmamembran 
erlischt.  Müssen  wir  hiemach  die  Existenz  einer  Lösung  des  Membranbild- 
nere  im  Protoplasma  fordern,  so  ist  damit  natürlich  nicht  ausgeschlossen, 
dass  zur  Bildung  der  Plasmamembran  auch  schon  ungelöste  Theilchen 
zusammengeführt  werden,  welche  durch  Ausscheidung  zuvor  gelöster 
Theilchen  gleichsam  verkittet  werden  könnten.  Falls  aus  minder  dich- 
ten Schichten  von  Hyaloplasma  durch  einfache  Verdichtung  Plasma- 
membran entstehen  sollte,  so  ist  auch  dieser  Fall  schon  unter  obigen 
Oesichtspunkten  mit  inbegriffen.  Es  scheint  mir  in  der  That  wahr- 
scheinlich, dass  etwas  derartiges  stattfindet,  was  ja  für  schnelles 
Flächenwachsthum  der  Plasmamembran  auch  nur  vortheilhaft  sein 
könnte.  Thatsächlich  habe  ich  einigemal  beobachtet,  wie  bei  sehr 
schneller  Flächenvergrösserung  die  hyaline  Schicht  an  Dicke  merklich 
abnahm,  nach  einiger  Zeit  aber  die  frühere  Mächtigkeit  wieder  gewann. 

1)  Es  ist  z.  B.  auch  eine  noch  offene  Frage,  ob  Kiystalle  und  andere  Körper 
schon  innerhalb  der  Zelle  mit  membranartiger  Plasmaraasse  umkleidet  sind  oder 
diese  Schicht  erst  mit  Tödtung  der  Zelle  entsteht. 

9* 


132 

Sobald  irgend  eine  menibranartige  Schicht  durch  Fällung,  d.  h. 
durch  Ausscheidung  eines  Körpers  aus  einer  Lösung  zu  Stande  kommt, 
kann  man  diese  als  Niederschlagsmembrau,  entsprechend  dem  Sinne 
dieses  Wortes,  ansehen,  dagegen  würde  keine  Niederschlagsmembran 
vorliegen,  wenn  nur  ungelöste  Theilchen  zusammentreten.  Sind  dieser 
Vorgang  und  Ausscheidung  zugleich  thätig,  so  wird  man  von  Nieder- 
schlagsmembran immer  noch  reden  dürfen,  insofern  die  Fällung  ein 
integrirender  Factor  ist ;  eine  besondere  Bezeichnung  in  solchem  Falle 
einzuführen,  scheint  mir  vorläufig  nicht  geboten.  Wie  die  Fällung  zu 
Stande  kommt  und  welcher  Qualität  das  Material  ist,  das  ist  für  den 
Begriff  »Niederschlagsmembran«  vollkommen  gleichgültig  und  deshalb 
gelten  die  oben  bezüglich  der  Plasmamembran  angestellten  Erwägungen 
auch  z.  B.  für  den  Fall,  dass  diese  in  Folge  der  veränderten  Molecular- 
wirkung  in  der  obei*flächlichen  Schicht  entstehen  sollte ') . 

Unter  der  oben  gemachten  Voraussetzung  muss  also  durch  die  Ein- 
wirkung des  Wassers  auf  das  Protoplasma  die  Plasmamembran  (resp. 
das  Hyaloplasma)  entstehen,  da  thatsächlich  schon  reines  Wasser  zur 
Erzeugung  der  Plasmamembran  ausreicht.  Lassen  wir  nun  den  Fall 
ausser  Acht,  dass  vielleicht  die  Zusammenlagerung  ungelöster  Theilchen 
bei  der  Bildung  der  Membran  mitwirkt  und  richten  unser  Augenmerk 
speciell  auf  die  Ausfällung  des  gelösten  Membranbildners,  so  bieten  sich 
hier  zunächst  zwei  Möglichkeiten  dar;  entweder  wird  diese  Fällung  eine 
Folge  der  Verdünnung  mit  Wasser  oder  der  Entziehung  eines  Lösungs- 
mediums sein.  Dass  letzteres  für  sich  allein  Membranbildung  bewirken 
kann,  ergibt  sich  bei  Anwendung  wasserentziehender,  übrigens  indiffe- 
renter Lösungen.  Zerdrückt  man  nämlich  Protoplasmamassen  in  Zucker- 
lösung, welche  genügend  wasserentziehend  wirkt  lich  wandte  Lösung 
von  10  bis  30  Proc.  Gehalt  an;,  so  ist  Verdünnung  mit  Wasser  an  der 
Contactfläche  ausgeschlossen,  dessenungeachtet  bildet  sich  aber  eine 
hyaline  Umkleidung  und  das  Verhalten  gegen  Farbstoffe  zeigt  die 
Existenz  der  Plasmamembran  an,  welche  auch  in  normalerweise,  d.  h 
ohne  Unterbrechung  der  Continuität,  in  die  Fläche  wächst,  wenn  man 
die  concentrirtere  durch  verdUnntere  Zuckerlösung  ersetzt.     Darnach 


1)  So  entsteht  auch  die  Zellhaut  als  Niederschlagsmembran,  weil  die  couati- 
tuirenden  Theilchen  nur  in  gelöster  Form  durch  die  peripherischen  Schichten  des 
Protoplasma  dringen  können.  Wie  Strasburger  den  Begriif  »Niederschlags- 
membran« fassen  wiH,  wenn  die  Zellhaut  keine  solche  sein  soll  (wie  p.  37  in  Stu- 
dien über  Protophisma  ausdrücklich  bemerkt  wird  ,  weiss  ich  nicht.  Unter  allen 
Umständen  unrichtig  ist  aber  S  trasburger's  Meinung  (p.  37;,  aus  dem  Vorhan- 
densein gewisser  Structurverhältnisse  in  der  Hautschicht  einiger  Objecte  gehe  her- 
vor, dass  diese  keine  Niedersehlagsmembran  sein  könne. 


133 

kaun  man  wohl  sagen,  dass  alleinige  Entziehung  des  Lösungsmediums 
zur  Ausfällung  und  Membranbildung  ausreicht,  aber  es  ist  damit  nicht 
ausgeschlossen,  dass  in  gleicher  Weise  schon  einfache  Verdünnung  der 
Lösung  des  Membranbildners  eine  Ausscheidung  dieses  und  Bildung  von 
Plasmamembran  herbeiführen  kann. 

Wie  eine  Niederschlagsmembran  durch  einfache  Berührung  mit 
Wasser  entstehen  kann,  wurde  bereits  von  Traube^)  gezeigt.  Con- 
centrirtere ,  nicht  aber  verdünnte  Lösung  von  Gerbsäure  löst  gerbsauren 
Leim  auf  und  wenn  ein  Tropfen  einer  solchen  Lösung  in  Wasser  ge- 
bracht wird,  scheidet  sich  deshalb  an  der  Berührungsfläche  gerbsaurer  - 
Leim  und  zwar  als  Membran  aus.  Hier  bringt  Verdünnung  mit  Wasser 
thatsächlich  Ausfällung  hervor,  ob  auch  in  diesem  speciellen  Falle  die 
Entziehung  des  Lösungsmediums,  der  Gerbsäure,  allein  schon  zur  Mem- 
branbildung führen  kann,  müsste  das  Experiment  entscheiden.  Eine 
Membranbildung  auf  diesem  Wege  würde  übrigens  unschwer  zu  erzielen 
sein,  wenn  man  auf  Herstellung  geeigneter  Lösungen  ausginge. 

Um  sicher  zu  sein,  dass  reines  Wasser  die  Ausfällung  des  gelösten 
Membranbildners  herbeiftihre,  l)edurfte  es  besonderer  Versuche.  Zu- 
nächst ist  leicht  festzustellen,  dass  die  Plasmamembran  in  normaler 
Weise  weiter  wächst,  wenn  das  Wasser  ausser  Zucker  oder  Dextrin 
keine  festen  Körper  enthält,  indem  man  Vacuolen  sorgfältig  mit  reinen 
Lösungen  der  genannten  Stoffe  abwäscht  und  dann  durch  Verdünnung 
dieser  Lösungen  die  Volamzunahme  tfer  Vacuole  herbeiführt.  Diese 
Vergrösser ung,  durch  osmotische  Wirkung-  der  gelösten  Inhaltsstoffe 
hervorgebracht,  ist  an  sich  schon  ein  Beweis  für  die  Existenz  der 
Plasmamembran,  welche  auch  dadurch  sich  kenntlich  macht,  dass  sie 
indifferenteii  Farbstoffen  den  Eintritt  verwehrt.  Ein  ganz  gleiches 
Verhalten  wurde  auch  beobachtet,  wenn  die  Zuckerlösung  Sauerstoff 
und  Kohlensäure  2j  nicht  enthielt.  Zur  Ausführung  dieser  Versuche 
brachte  ich  einzelne,  in  einem  Tröpfchen  reiner  Zuckerlösung  liegende 
Vacuolen  in  den  ein  wenig  erweiterten  Raum  eines  Glasröhrchens,  durch 
welches  nun  einige  Stunden  lang  ein  Strom  von  reinem,  namentlich  von 
Sauerstoff  und  Kohlensäure  freiem  Wasserstoffgas  geleitet  wurde.     In 


1)  Archiv  f.  Anatomie  und  Physiologie  1867,  p.  129. —  Auf  die  möglicherweise 
analoge  Entstehung  der  Plasmamembran  (des  Primordialschlauches)  habe  ich  be- 
reits bei  früherer  Gelegenheit  hingewiesen  in  »Physiolof.  Untersuchungen  1873, 
p.  134,  Anmerkung«. 

2)  In  gewissen  Lösungen  von  Proteinstoffen  erzeugt  Kohlensäure  einen  Nieder- 
schlag. Siehe  z.  B.  Heynsius,  Pflüger's  Archiv  1874,  Bd.  IX,  p.  544.  —  An 
eine  Wirkung  des  Sauerstoffes  könnte  man  aus  nahe  liegenden  Gründen  denken. 


134 

einem  zweiten  etwas  erweiterten  Räume  befand  sich  ein  klein  wenig 
Wasser ,  welches  durch  Neigung  der  Glasröhre  zur  Zuckerlösang  ge- 
bracht werden  konnte.  Die  mikroskopische  Beobachtung  ergab  das 
schon  namhaft  gemachte  Resultat. 

Wahrscheinlich  ist  der  Membranbildner,  wie  noch  gezeigt  werden 
soll,  ein  Proteinstoff,  welcher  Art  das  lösende  Vehikel  ist,  kann  ich 
aber  nicht  sagen.  Nur  das  kann  man  auf  Grund  noch  mitzutheilender 
Thatsachen  behaupten ,  dass  weder  Membranbildner ,  noch  lösendes 
Vehikel  in  erheblicher  Menge  durch  die  Plasmamembran  diosmiren. 

Obige  Darlegungen  zeigen,  wie  die  Entstehung  der  Plasmamembran 
durch  Berührung  mit  reinem  Wasser  sehr  wohl  möglich  ist ;  ob  unsere 
bezüglichen  Schlussfolgerungen  richtig  sind,  kann  aber,  wie  ich  dar- 
that,  erst  nach  Erledigung  bestimmter  anderer  Fragen  beurtheilt  werden. 
Ganz  allgemein  wird  man  wohl  sagen  dürfen,  dass  die  Plasmamembran 
entsteht,  resp.  wächst,  wenn  die  Lösung  des  Membranbildners  an  der 
Oberfläche  einer  Protoplasmamasse  zersetzt  wird. 


Die  Art  und  Weise  der  Entstehung  der  Plasmamembran  ist  von 
keiner  wesentlichen  Bedeutung  für  folgende  Untersuchungen  und  Fol- 
gerungen, durch  Avelche  gezeigt  werden  soll,  in  wie  weit  Gründe  dafür 
vorliegen,  dass  die  diosmotisch  massgebende  Schicht  den  Aggregat- 
zustand einer  Membran  besitzt. 

Schnitte  aus  rother  Rübe  unter  Deckglas  in  20procentige  Zucker- 
lösung gebracht,  deren  Concentration  fortwährend  constant  erhalten 
wurde,  zeigten  nach  4  bis  5  Tagen  noch  ziemlich  viele  Zellen,  in  wel- 
chen das  contrahirte  Protoplasma,  den  anscheinend  ebenso  intensiv,  wie 
zu  Beginn  des  Versuches  gefärbten  Zellsaft  umschloss.  Bei  ganz  all- 
mäliger  Verdünnung-  der  Zuckerlösung  ergab  sich  aber  jetzt  eine  par- 
tielle oder  totale  Vernichtung  der  Fähigkeit  des  ProtoplaBmas  sich  wieder 
auszudehnen  und  der  Zellwand  anzulegen.  In  manchen  Zellen  trat 
bei  Verdünnung  der  Zuckerlösung  der  Farbstoff  schnell  aus  der  Proto- 
plasmahülle in  die  umgebende  Flüssigkeit  über,  noch  ehe  der  contrahirte 
Körper  merklich  an  Volumen  zugenommen  hatte,  in  anderen  Zellen  ge- 
schah jener  Austritt  nach  zuvoriger  geringerer  oder  erheblicherer  Ver- 
grösserung  des  Protoplasmakörpers.  Dieses  Verhalten,  welches  in  ganz 
analoger  Weise  auch  an  anderen  Objecten  beobachtet- wurde,  ist  da- 
durch bedingt,  dassdasWachsthumsmaterial  für  die  Plasmamembran  fehlt 
oder  nur  in  geringer  Menge  vorhanden  ist  und  demgemäss  diese,  die 
diosmoti.schen  Eigenschaften   bedingende  Plasmamembran   durch  den 


135 

steigenden  osmotischen  Druck  des  Inhaltes  sogleich  oder  nach  gewissem 
Flächenwachsthum  zersprengt  wird. 

Ganz  analoge  Erscheinungen  wurden  beobachtet  am  Inhalt  der 
Blumenblattzellen  vonPulmouaria  officinalis,  welcher  mit  1 4procentiger 
Zuckerlösung  contrahirt  war  und  ferner  an  Vacuolen,  welche  sich  aus 
Protoplasma  von  Vaucheria  oder  Aethalium  in  3  oder  6procentiger  Zucker- 
lösung gebildet  hatten,  die  mit  in  Wasser  löslichem  Anilinblau  gefärbt 
war.  Der  Eintritt  dieses  FarbötoiFes  in  das  ungefärbte  Protoplasma  und 
in  die  zuvor  ungefärbte  Vacuolenflüssigkeit  zeigte  hier  die  Zersprengung 
der  Plasmamembran  an. 

Schneller  ist  die  Ausdehnungsfähigkeit  der  Plasmamembran  und 
damit  des  ganzen  umschlossenen  Protoplasma  durch  Salzsäure  zu  ver- 
nichten, welche  ich  in  solcher  Verdünnung  anwandte,  dass  auf  15  bis 
35Cub.-Ctm.  des  zu  benutzenden  Mediums  1  Tropfen  käufliche  Salzsäure 
kam.  Bringt  man  so  angesäuertes  Wasser  in  Berührung  mit  Zellen  der 
rothen  Rübe,  der  Blumenblätter  von  Pulmonaria  oder  anderer  geeigneter 
Objecte,  so  zeigt  die  oft  fast  augenblickliche  Röthung  des  Zellsaftes  das 
sofortige  Eindringen  der  Säure,  welche,  wie  die  mehr  oder  minder  voll- 
ständige Rückkehr  des  ursprünglichen  Farbentones  beim  Auswaschen 
mit  Wasser  ergibt,  auf  diosmotischem  Wege  aucli  wieder  aus  der  Zelle 
entfernt  werden  kann. 

Wurde  der  Zellinhalt  an  Schnitten  aus  rother  Rübe  zunächst  mit 
20procentiger  Zuckerlösung  conti'ahirt,  dann  diese  unter  Deckglas  durch 
gleich  concentrirte,  aber  Salzsäure  in  angegebenem  Verhältniss  enthal- 
tende Lösung  verdrängt,  so  war  gewöhnlich  schon  nach  2  bis  5  Stunden 
die  Ausdehnungsfähigkeit  des  Protoplasmas  theilweise  oder  total  ver- 
nichtet •) .  Bei  Zutritt  verdünnterer  Zuckerlösung  wurde  der  gefärbte 
Zellsaft  aus  schon  angegebenen  Gründen  schnell  entfernt,  während, 
wenn  die  Concentration  der  umgebenden  Zuckerlösung  sorgfältig  cou- 
stant  erhalten  wird,  Zellen  Tage  lang  nichts  von  ihrem  Farbstoff  abzu- 
geben scheinen.  Namentlich  dann,  wenn  die  salzsäurehaltige  Zucker- 
lösung nach  mehrstündiger  Einwirkung  durch  eine  gleich  concentrirte 
Zuckerlösung  ersetzt  wird,  kann  man  wohl  noch  nach  5  oder  6  Tagen 
Zellen  mit  Zellsaft  von  unveränderter  Färbung  finden.  Endlich  freilich 
sind  alle  Zellen  entfärbt,  aber  nicht  etwa  ganz  allmälig,  sondern  immer 


1)  Die  Vernichtung  des  Membranbildungsmaterials  kann  bei  rothen  Rüben 
dadurch  beschleunigt  werden,  dass  einzelne  Zellen  in  Schnitten  absterben  und 
nun  die  in  die  Aussenflüssigkeit  tretende  Säure  des  Zellinhaltes  wirkt.  Uebrigens 
zeigt  das  Verhalten  einer  isolirten  Vacuole,  dass  auch  ohne  äusseren  Zutritt  von 
Säure  die  Lösung  des  Membranbildners  mit  der  Zeit  zerstört  wird. 


136 

ziemlich  schnell  geht  die  Entfärbung  der  Zellen  vor  sich,  also  sicher 
erst  dann,  wenn  die  Plasmamembran  zerriss  oder  eine  ihre  diosmotischen 
Eigenschaften  modificirende  Veränderung  erfuhr,  und  Zersetzung  des 
wahrscheinlich  eiweissartigen  Membranmateriales  ist  ja  nach  Vernich- 
tung des  Lebens  endlich  zu  erwarten.  Uebrigens  führt  Behandlung 
mit  salzsäurehaltigem  Wasser  zu  gleichem  Resultate,  indem  sich  die 
Zellen  nach  mehrstündiger  Einwirkung  nicht  mehr  durch  Zuckerlösung 
contrahiren  lassen  und  der  Farbstoff  bei  einem  solchen  Versuche  aus 
ihnen  heiTortritt. 

Analoge  Resultate  wurden  durch  Behandlung  mit  Salzsäure  von 
angegebener  Verdünnung  in  Blumenblattzellen  von  Pulmonaria  officina- 
lis  und  Anchusa  officinalis  (in  1 4i)rocentiger  Zuckerlösung) ,  sowie  mit 
Vacuolen  aus  Protoplasma  von  Vaucheria,  Aethalium  und  Wurzelhaaren 
von  Hydrocharis  (in  2  bis  6procentiger  Zuckerlösung)  erhalten,  welche 
letzteren,  wie  schon  mitgetheilt  ist,  in  mit  Anilinblau  oder  auch  mit 
Cochenille  gefärbter  Zuckerlösung  beobachtet  wurden.  Auch  war  der 
Erfolg  mit  rother  Rübe  und  mit  Vacuolen  aus  Vaucheria-Protoplasma  ein 
ähnlicher,  als  an  Stelle  der  Salzsäure  Essigsäure  oder  Schwefelsäure  in 
ungefähr  gleicher  Verdünnung  zur  Anwendung  kamen. 

Bildet  das  Protoplasma  genügend  mächtige  Schichten  und  ist  es 
ausserdem  zur  Beobachtung  geeignet,  wie  an  jüngeren  Wurzelhaaren 
von  Hydrocharis-  und  an  grösseren  aus  Vaucheria  ausgetretenen  Proto- 
plasmamassen, so  kann  man  die  durch  eingedrungene  Salzsäure  bewirk- 
ten, sichtbaren  Veränderungen  im  Protoplasma  verfolgen,  welche  sich 
an  in  Zuckerlösung  liegenden  und  an  nicht  contrahirten  Objecten  in 
gleicher  Weise  abspielen.  Die  Strömungen  im  Protoplasma  von  Hydro- 
charis-Haaren  werden  bald  nach  Zugabe  des  salzsäurehaltigen  Wassers 
sistirt  und  oft  sieht  man  schon  ein  wenig  später  das  Protoplasma  sich 
allmälig  trüben  und  in  kürzerer  Zeit,  oder  auch  erst  nach  1  Stunde,  ist 
das  Protoi)lasma  in  eine  ähnliche  trübe  und  granulirte  Masse  verwandelt, 
wie  sie  für  getödtetes  Protoplasma  bekannt  ist.  Dessenungeachtet 
dringen  Farbstoffe  wie  Anilinblau,  Cochenille  und  Hämatoxylin  so 
wenig  wie  zuvor  in  das  lebende  Protojilasma  ein  und  es  ist  ja  auch 
schon  berichtet,  dass  gefärbter  Zellsaft  in  mit  Salzsäure  behandelten 
Zellen  zurückgehalten  wird,  äü  denen  gleichfalls  der  granulirte  Zustand 
des  farblos  bleibenden  Protoplasmas  constatirt  werden  kann.  Natürlich 
muss  die  umgebende  Flüssigkeit  durchaus  auf  gleicher  Concentration 
gehalten  werden,  denn  mit  Zen'eissen  der  Plasmamembran  steht  den 
Farbstoffen  Eintritt  und  Austritt  offen  und  nun  speichert  auch  das  bis 


137 

dahin  farblose  Protoplasma  die  Farbstoffe  in  gleiclier  Weise,  wie  todtes 
Protoplasma  in  sich  auf. 

Die  mitgetheilteu  Thatsacheu  können  keinen  Zweifel  darüber 
lassen,  dass  die  allseitige  peripherische,  hautartig  erscheinende  Um- 
hüllung des  nach  Aussehen  und  Verhalten  todten  Protoplasma,  den 
Farbstoffen  den  Eintritt  verwehrt.  Dieses  konnte  ich  denn  auch  durch 
directe  Beobachtung  in  augenfälligster  Weise  verfolgen.  Wird  durch 
Verdünnung  der  umgebenden  Lösung  der  osmotische  Druck  in  einem 
Contrahirten  Protoplasmakörper,  dessen  Ausdehnungsfähigkeit  veraich- 
tet  ist,  gesteigert,  so  reisst  die  Plasmamembran  zuweilen  an  nur  einer 
Stelle  ein.  Dem  entsprechend  sieht  man  an  einem  Punkte  den  gefärb- 
ten Zellsaft  z.  B.  aus  einer  Zelle  der  rothen  Rübe  hervordringen  und 
sich  in  der  umgebenden  Zuckerlösung  verbreiten.  Weniger  gut  ist  an 
diesem  Objecte  der  Eintritt  von  Farbstoff  in  das  Protoplasma  zu  ver- 
folgen, was  mir  indess  einigemal  sehr  schön  an  jungen  Wurzelhaaren 
von  Hydrocharis  gelang,  deren  Protoplasmakörper  mit  Zuckerlösung 
contrahirt  und  durch  Salzsäure  seiner  Expansionsfähigkeit  beraubt  war. 
Hier  drang  dann  von  der  durch  osmotischen  Druck  erzeugten  Rissstelle 
aus  der  Farbstoff  iiicht  nur  in  den  Zellsaft .  sondern  verbreitete  sich 
auch  von  jener  Rissstelle  aus  allmälig  in  dem  zwischen  den  Plasma - 
membranen  eingeschlossenen  todten  Protoplasma.  In  einem  Falle  war 
dieses  fast  schon  ganz  gefärbt,  ehe  Farbstoff  in  den  Zellsaft  trat,  offen- 
bar, weil  zunächst  nur  in  der  äusseren  Plasmamembran  ein  Riss  ent- 
standen war,  welcher  freilich  hier,  wie  überhaupt  in  den  meisten  Fällen, 
nicht  direct  sichtbar  war,  dessen  Existenz  aber  nach  dem  schon  Gesag- 
ten keiner  besonderen  Beweisführung  bedarf.  Es  ist  in  der  Natur  der 
Sache  begründet,  dass  solche  Experimente,  selbst  bei  Anwendung  aller 
Vorsicht,  doch  nur  vereinzelt  ein  günstiges  Resultat  ergeben  können. 

Die  mitgetheilteu  Beobachtungen  liefern  zunächst  den  exacten  Be- 
weis, dass  die  peripherische,  membranartig  erscheinende  Schicht, 
welche  das  getödtete  (coagulirte)  Protoplasma  umkleidet,  diosmotische 
Eigenschaften  wie  das  lebende  Protoplasma  zeigt,  während  in  dem 
umschlossenen  coagulirten  Protoplasma  die  Farbstoffe  sich  leicht  ver- 
breiten. Dass  diese  peripherische  Schicht  eine  zweifellose  Membran 
ist.  d.  h.  die  Cohäsion  eines  festen  Körpers  besitzt,  zeigt  eben  ihr  Zer- 
reissen  bei  Steigerung  des  osmotischen  Druckes.  Da  dieses  Zerreissen 
eintreten  kann,  ehe  der  Protoplasmakörper  an  Grösse  merklich  gewann, 
so  ist  damit  die  jedenfalls  nur  sehr  geringe  Dehnbarkeit  dieser  Plasnui- 
membran  dargethan.  denn  wirkliche  Flächenzunahme  der  Membran  ist 
offenbar  eine  Folge  davon,  dass  die  allmälige  Vernichtung  des  Membran- 


138 

bi>dimg8material8  noch  nicht  vollendet  und  eben  deshalb  gewisses 
Wachsthnm  der  Membran  möglich  war.  Näheres  über  Dehnbarkeit  und 
Elasticität  dieser  Plasmamembran  vermag  ich  aus  meinen  Beobach- 
tungen" nicht  zu  folgern,  doch  genügt  ja  das  Obige,  um  einen  anderen, 
als  festen  Aggregatsustand  auszuschliessen. 

Lebendes  Protoplasma  ist  ohne  Bildungsmaterial  für  Plasmamem- 
bran undenkbar  und  da  Entfernung  oder  Unschädlichmachen  dieses 
ohne  Vernichtung  des  lebenden  Zustandes  bisher  unmöglich  war  und 
vielleicht  überhaupt  unmöglich  ist,  so  konnte  die  Cohäsion  der  noch 
mit  lebensfähigem  Protoplasma  verbundenen  peripherischen  Schicht 
nicht  bestimmt  und  auf  diesem  Wege  nicht  entschieden  werden,  ob  die 
isolirt  gedachte  Plasmamembran  eine  zweifellose ,  feste  Membran  ist. 
Zieht  man  nun  die  diosmotischen  Eigenschaften  des  lebenden  Proto- 
plasmakörpers in  Betracht,  so  kann  zunächst  darüber  kein  Zweifel  sein, 
dass  schon  die  peripherische  Schicht  diejenigen  Stoffe  nicht  passiren 
lässt,  welche  unfähig  sind  in  lebendes  Protoplasma  einzudringen.  Bei 
Farbstoffen  ist  dieses  unmittelbar  zu  sehen,  für  andere  Körper  ist  es  als 
eine  Nothwendigkeit  zu  folgern.  Denn  wenn  ein  gelöster  Köi*per  in  die 
inneren  strömenden  Partien  eines  Protoplasmakörpers,  gelangt,  dann 
muss  er  auch  in  diesem  vertheilt  werden,  so  gut  oder  vielmehr  weit 
eher  als  feste  Körper,  welche  mechanisch  durcheinander  geworfen 
werden;  natürlich  sind  hier  solche  Fälle  ausser  Acht  zu  lassen,  wo 
durch  Bindung  an  bestimmte  Theile  des  Protoplasmas  ein  neues  Ver- 
theilungsmoment  hinzutritt.  Ausserdem  ist  ja  in  lebensthätigen  Zellen 
das  Protoplasma,  mag  nun  sein  Aggregatzustand  und  seine  Structur  sein 
welche  auch  immer,  jedenfalls  kein  wirklich  fester,  vielmehr  ein  wasser- 
reicher und  verhältnissmässig  an  fester  Substanz  armer  Körper  und  für 
einen  solchen  ist  es  in  der  That  undenkbar,  dass  ein  leicht  diosmirender 
und  sonst  indifferenter  Köi*per  sich  nicht  verbreiten  sollte.  In  sehr 
schleimigen  und  in  gelatinösen  Kör])ern  diffundiren  und  diosmiren  er- 
fahrungsgemäss  Krystalloide  mit  grösster  Leichtigkeit')  und  um  die 
Diosmose  dieser  zu  verhindern,  müssen  ja  nothwendig  alle  mit  Wasser 
erfüllten  Käume  zwischen  den  constituirenden  Theilchen  eines  Körj)er8 
von  entsprechend  geringer  Weite  sein  Vgl.  p.  121,. 


I)  Vgl.  Graham,  Ann.il.  d.  Cheni.  u.  Pliarmacie  1862,  Bd.  121,  p.  30.  Ganz 
richtig  dürfte  (Jraham  s  Angabe  nicht  sein,  nach  welcher  dieDiflfusibilität  durch 
Kintiuss  der  CoUoide  gar  niclit  vermindert  wird.  Denn  nach  Marignac  wird  in 
Lösungsgemischen  die  Diflfusionsschnclligkeit  jedes  einzelnen  Körpers  venniu- 
dort,  doch  ist  diese  Verminderung  nur  eine  geringe  tür  den  diffusibelsten  Körper. 
Marignac,  Annal.  d.  Chim.  et  de  Phy.sique  1874,  V  ser.,  Bd.  II.  p.  561.) 


139 

Die  factisch  beobachteten  diosmotischen  Eigenschaften  •)  des  leben- 
den Protoplasmas  sind  aber  thatsächlich  nur  solche,  welche  auch  gewisse 
vonTraube's  Niederschlagsmembranen  darbieten,  mit  deren  Kennt- 
niss  somit  jene  Eigenschaften  unbedingt  nicht  mehr  als  ausschliessliche 
EigenthUmlichkeit  des  lebenden  Organismus  angesprochen  werden 
konnten.  Von  vornherein  lag  es  jetzt  nahe,  in  der  peripherischen 
Schicht,  welche  ja  thatsächlich  über  Aufiiahme  oder  Nichtaufnahme 
eines  Stoffes  entscheidet,  eine  Membran  zu  vennuthen,  die  natürlich 
ohne  Beeinträchtigung  des  qualitativen  diosmotischen  Verhaltens,  so  gut 
wie  eine  Niederschlagsmembran,  sogar  von  minimaler  Dicke  sein 
könnte.  Zu  Gunsten  einer  Membran  spricht  auch  der  schon  erwähnte 
Umstand,  dass  durch  schleimige  und  gelatinöse  Massen  krystalloide 
Stoffe  leicht  diosmiren,  welche  die  peripherische  Schicht  des  Proto- 
plasmas nicht  zu  durchdringen  vermögen.  Da  ferner  die  peripherische 
Schicht  aus  einem  an  sich  (in  wasserfreiem  Zustand)  festen  Körper  ge- 
bildet wird  und  die  mit  Rücksicht  auf  die  diosmotischen  Eigenschaften 
nothwendig  engen  Interstitien  eine  dichte  Lagerung  der  die  peripheri- 
sche Schicht  constituirenden  Theilchen  (Tagmen)  fordern,  so  wird  auch 
aus  diesem  Gesichtspunkt  der  feste  Aggregatzustand  für  diese  diosmo- 
tisch  bestimmende  Schicht  wenigstens  wahrscheinlich.  Weiter  ist  in 
vorhin  erörterter  Weise  getödtetes  Protoplasma  von  einer  zweifellosen 
Membran  umkleidet,  welche  in  ihren  diosmotischen  Eigenschaften  mit 
der  peripherischen  Umhüllung  des  lebenden  Protoplasma  übereinstimmt. 
Auf  Grund  dieser  gesammten  Erwägungen  ist  es  aber  im  höchsten 
Grade  wahrscheinlich,  dass  auch  schon  der  lebende  Protoplasmakörper 
allseitig,  gegen  Zellhaut  und  Zellsaft  hin,  von  einer  wirklichen,  im 
nicht  wachsthumsfähigen  Zustand  widerstandsfähigen  Membran  um- 
geben ist—  über  deren  vielleicht  nur  geringe  Dicke  und  unbestimmte 
Abgrenzung  gegen  das  Hyaloplasma  schon  das  Nöthige  gesagt  wurde. 

Zur  Beurtheilung  der  diosmotischen  jVorgänge  in  lebenden  Zellen 
ist  es  übrigens  gleichgültig,  ob  die  peripherische  Umkleidung  des  Proto- 
plasmas als  resistente  Membran  oder  als  zähflüssige  Schleimschicht  be- 
trachtet wird,  jedenfalls  folgt  ja  diese  Umhüllung  vermöge  ihrer  Wachs- 
tliumsfähigkeit  einer  mechanischen  Dehnung  wie  ein  zähflüssiger  Körper. 
Darüber  kann  aber  bei  gesunder  Erwägung  derThatsachen  kein  Zweifel 
sein,  dass  die  bekannten  diosmotischen  Eigenschaften  des  Protoplasmas 


l)  Hierzu  gehött  auch  die  ansehnliche  Druckhöhe,  welche  in  Pflanzenzelleu 
trotz  geringer  Concentration  der  wirkenden  Lösung  zu  Stande  kommt.  Auch 
in  dieserHinsicht  wirkt  diePlasinaniembran  analog  wie  eineNiederschlagsniembran 
mit  engen  Interstitien.     Mehr  darüber  bringen  spätere  Kapitel. 


140 

durch  die  peripherische  Schicht  bestimmt  werden.  Gleiches  Aussehen, 
gleiche  Entstehung,  soA^ie  Uebereinstimmung  in  diosmotischen  und 
anderweitigen  Eigenschaften  lässt  kaum  Zweifel  darüber  zu .  dass  die  hya- 
line membranartige  Schicht  um  lebensfähige  Protoplasmakörper  und  zu 
Lebensäusserungen  unfähige  Vacuolen,  wie  sie  in  Wasser  tretendes  Proto- 
plasma bilden  kann,  ihrem  physikalischen  Aufbau  nach  gleich werthig 
ist  \  .  Für  solche  Gleichwerthigkeit.  auch  deijenigen  Plasmamembran 
welche  coagulirtes  und  zur  Vermittelung  des  Wachsthums  unfähiges 
Protoplasma  umschliesst.  sprechen  noch  andere  diosmotische  Eigen- 
schaften, welche  in  Folgendem  dargelegt  werden  sollen.  Freilich  ver- 
mag eine  Anzahl  übereinstimmender  diosmotischer  Beobachtungen 
physikalische  und  chemische  Identität  zweier  Membranen  nicht  zu 
zweifelloser  Gewissheit  zu  erheben  und  unmöglich  ist  es  ja  in  unserem 
Falle  nicht,  dass  eben  dieselben  Ursachen,  welche  in  dem  umschlosse- 
nen Protoplasma  Zersetzungen  bewirken,  auch  au  der  Membran  nicht 
spurlos  vorübergehen,  ohne  doch  solche  Structuränderungen  herbeizu- 
führen, welche  eine  auffallende  Aenderung  der  diosmotischen  Eigen- 
schaften mit  sich  bringen.  Zu  endgültiger  Entscheidung  über  Zweifel 
dieser  Art  fehlen  thatsächliche  Anhaltspunkte. 

Das  Verhalten  gegen  verdünnte  Säuren  und  Alkalien,  sowie  gegen 
Quecksilberchlorid  und  Jod ,  wurde  ganz  übereinstimmend  gefunden, 
sowohl  für  die  Plasmamembran ,  welche  lebendes ,  als  die ,  welche 
todtes  Protoplasma  umkleidet.  Es  wurde  schon  bei  anderer  Gelegen- 
heit (p.  135)  mitgetheilt,  wie  Aenderung  der  Färbung  in  gefärbten  Zell- 
säften das  rapide  Eindringen  selbst  äusserst  verdünnter  Salzsäure  — 
und  gleiches  gilt  für  Essigsäure  und  Schwefelsäure  —  anzeigt,  wie 
weiter  die  Säure  wieder  diosmotisch  entfernt  und  der  alte  Farbenton 
restaurirt  werden  kann.  Analoges  gilt  nun  auch  für  Ammoniak,  das 
ich  in  sehr  grosser  Verdünnung  (1  Tropfen  Liqu.  Amm.  caust.  auf  15 
bis  30  Cub.-Ctm.  Flüssigkeit)  auf  Pflanzenzellen  einwirken  Hess.  Röth- 
licher  Zellsaft  in  Blumenblättern  von  Pulmonaria  und  Staubfadenhaaren 
von  Tradescantia  2)  bläut  sich  sogleich ,    um  mit  weiterem  Zutritt  von 


Ij  Diejenigen,  welche  annehmen  wollen,  dass  die  Plasinamembran  zwar  um 
Vacuolen  sich  bilde,  um  lebendes  Protoplasma  aber  nicht  bestehe  ,  müssen  das  in 
diosmotischer  und  anderer  Hinsicht  identische  Verhalten,  d.  h.  ein  Factum,  er- 
klären, ehe  solche  Annahme  Berechtigung  hat,  welche  auch  nicht  einmal  in  den 
optischen  Wahrnehmungen  eine  Stütze  findet.  Es  kommt  bei  diesen  Fragen  über 
physikalische  Constitution  der  oberflächlichen  Protoplasmabegrenzung  natürlich 
gar  nicht  darauf  an,  welche  besonderen  Functionen  während  der  Lebensthätigkeit 
in  der  Plasmamembran  und  vermittelst  dieser  ausgeführt  werden. 

2)  Säuren  und  Ammoniak  dringen  nur  äusserst  langsam  durch  die  Cuticular- 


141 

Ammoniak  allmälig  grünliche  und  grauliche  Färbung  anzunehmen  i) . 
Doch  kehrt  auch  hier,  wenn  das  Ammoniak  nicht  zu  lange  einwirkte, 
die  blaue  Färbung  bei  Auswaschen  mit  Wasser  langsam  zurück.  Dabei 
wurde  das  Protoplasma  während  dieses  diosmotischen  Austausches  nicht 
getödtet,  denn  die  Protoplasmaströmungen  in  den  Staubfadenhaaren 
von  Tradescantia,  welche  die  Einwirkung  des  Ammoniaks  aufgehoben 
hatten,  werden  mit  Entfernung  dieses  allmälig  wieder  in  normalerweise 
hergestellt^).  Ganz  ähnlich  wie  Ammoniak  wirken  auch  verdünnte 
Lösungen  von  Kali  und  Kalicarbonat. 

Wenn  verdünnte  Säuren  und  Alkalien  die  diosmotischen  Eigen- 
schaften der  Plasmamembran  nicht  ändern,  so  geschieht  dieses  doch  in 
auffallender  Weise  durch  Jod  und  Quecksilberchlorid.  Ganz  verdünnte 
Lösungen  beider  (ich  wandte  Sublimatlösung  von  Ys  und  Y2  Proceut 
(xehalt  und  durch  Jod  schwach  gefärbtes  Wasser  an)  dringen  schnell  in 
Protoplasma  und  Zellsaft,  wie  die  Färbung  von  Proteinstoflfen  und  even- 
tuell von  Stärkekörnem  durch  Jod  und  die  sehr  entschiedene  Farben- 
änderung anzeigt,  welche  Sublimat  in  gefärbten  Zellsäften  hervorruft. 
Bald  beginnt  dann  eine  nur  allmälige  diosmotische  Entfernung  des 
Farbstoifes,  und  eben  dieses  beweist,  dass  es  sich  hier  nur  um  molecu- 
lare  Aenderungen  in  der  Plasmamembran,  nicht  um  Zerreissung  dieser 
handelt.  Die  zur  Entfärbung  nöthige  Zeit  kann  auf  Stunden  ausge- 
dehnt werden,  wenn  man  die  genannten  Reagentien  nach  kurzer  Ein- 
wirkung auswäscht  und  in  diesem  Falle  ist  es  auch  klar,  dass  der  Farb- 
stoff nicht  durch  Zerstörung,  sondera  durch  Diosmose  verschwindet.  Ob 
nun  Jod  und  Sublimat  schon  durch  die  normale  Plasmamembran  dios- 
miren  oder  erst  eindringen,  nachdem  sie  moleculare  Veränderungen  in 
dieser  hervorriefen,  kann  ich  zur  Zeit  nicht  entscheiden  '^) . 


schiebt  der  Staubfadenhaare  von  Tradescantia,  wohl  aber  schnell  durch  die  die 
Zellen  trennende  Querwand.  Infolge  dessen  verbreiten  sich  diese  Stoffe  von  einer 
durchschnittenen  Zelle  aus  und  die  Reaction  ist  in  den  aneinandergereihten  Zellen 
in  entsprechend  verschiedener  Intensität  zu  finden. 

1)  Diese  AVirkung  von  Ammoniak  wurde  schon  von  de  Vries  beobachtet. 
De  Vries,  Öur  la  permeabilite  du  protoplasma  des  betteraves  rouges  p.  8  des 
Separatabdruckes  undSur  la  mort  des  cellulesvegetalesp.  36  d.  Separatabdruckes. 
Beide  Arbeiten  finden  sich  in  Archives  Neerlandaises  1871,  Bd.  VI. 

2)  Vgl.  auch  Hof meister,  Pflanzenzelle  p.  53,  wo  gleiches  für  Kalilösuug 
iiiitgetheilt  wird. 

3)  Auf  das  Protoplasma  können  Stoffe  natürlich  nur  dann  wirken,  wenn  sie  die 
Plasmameml)ran  zu  durchdringen  vermögen.  Ob  sich  der  Indifferentismus  gegen 
entschiedene  Gifte,  wie  gegen  Veratrin  so  erklärt,  oder  ob  diese  Körper  für  das 
Protoplasma  nicht  schädlich  sind,  uiuss  durch  dasE.\periment  entschieden  werden. 
Kühne  Untersuchungen  über  das  Protoplasma  1864,  p.  JOO  fand  das  Protoplasma 
in  Stanbfadenhaaren  von  Tradescantia  noch  in  strömender  Bewegung,  nachdem  das 


142 

Aus  schon  mitgetheilten  Thatsachen  lässt  sich  ganz  allgemein  um- 
leiten, das8  im  Protoplasma  und  Zellsaft  enthaltene  Stofte  auch  durch 
die  coagulirtes  Protoplasma  umkleidende  Membran  nicht  in  erheblicher 
Weise  diosmiren.  Denn  eine  Verminderung  oder  Vermehrung  osmo- 
tisch wirkender  Stofte  innerhalb  des  Protoplasmas  oder  Zellsaftes  mlisste 
auch  eine  veränderte  osmotische  Dnickwirkung,  im  negativen  oder  posi- 
tiven Sinne,  zur  Folge  haben  und  hierdurch  würde  die  nicht  mehr 
wachsthumsfähige  und  einer  Widerlage  nicht  angepresste  Plasmamem- 
bran  zersprengt  werden,  was  erfahnmgsgemäss  nicht  zutriffst.  That- 
sächlich  reicht  aber  zu  solcher  Zersprengung,  sobald  die  Wachsthums- 
fähigkeit  total  vernichtet  ist,  der  durch  geringe  Concentrationsdifferenz 
bewirkte  osmotische  Ueberdruck  aus.  indem  die  Plasmamembran  der 
Zellen  in  rother  Rübe  schon  zerriss.  wenn  die  zur  Contraction  ange- 
wandte Zuckerlösuug  durch  eine  andere,  V4  Procent  Zucker  weniger 
enthaltende  verdrängt  wurde.  Das  soeben  Gesagte  ist  zur  Beurtheilung 
solcher  Versuche  wohl  ins  Auge  zu  fassen,  in  welchen  die  Bedingungen 
zur  Wachsthumstahigkeit  der  Plasmamembran  aufgehoben  werden. 
Denn  durch  Coagulation  von  ProteinstoflFen  und  ebenso  durch  andere 
chemische  Processe,  wird  der  osmotische  Druck  des  Zellinhaltes  variiren 
und  Zersprengung  der  Plasmamembran  herbeiführen  können,  wenn 
diese  Drucksch wankungen  eintreten,  nachdem  die  Plasmamembran  nicht 
mehr  wachsthumsfähig  ist.  In  dieser  Hinsicht  sind  natürlich  specifische 
Verschiedenheiten  an  ungleichen  Objecten  möglich  und  es  ist  auch  nicht 
undenkbar,  dass  deraiüge  Druckverhältnisse  bei  der  endlichen  Entfär- 
bung der  von  mir  zu  Experimenten  benutzten  Objecte  eine  Rolle  mit- 
spielten. 


Die  einmal  ausgeschiedene  Plasmamembran  ist  gegen  Reagentien 
auffallend  widerstandsfähig.  Massig  verdünnte  Säuren  und  Alkalien 
lassen  bei  längerem  Stehen  in  gewöhnlicher  Temperatur,  wie  auch 
beim  Kochen,  die  allerdings  zuweilen  in  Stücke  gerissene  Plasmamem- 
bran ungelöst  zurück ;  so  fand  ich  es  wenigstens  für  Staubfadenhaare 


Object  wälirend  1 7  Stunden  in  wiissriger  Veratrinlösung  gelegen  hatte.  Dagegen 
sollen  nach  demselben  Autor  (1.  c,  p.  86)  Myxoniyceten  in  wässriger  Veratrin 
lösung  absterben.  —  An  mikroskopischen  Schnitten  aus  rothen  Rüben,  welche  in 
eine  gesättigte  (ungefähr  Sprocentige)  Lösung  von  Morphiumacetat  gelegt  waren, 
fand  ich  noch  nach  10  Tagen  einzelne  Zellen  mit  normal  gefärbtem  Zellsaft  erhal- 
ten. Näheren  AufschluBs  über  die  Art  und  Weise  der  Wirkung  dieses  und  anderer 
Gifte  zu  bekommen,  habe  ich  nicht  versucht. 


143 

von  Tradescantia,  Wiirzelhaaie  von  Hydrocharis  und  auch  für  die  eben 
erst  aus  Vaucheria-Protoplasma  gebildeten  Vacuolen.  In  allen  diesen 
Fällen  waren  übrigens  auch  gewisse  Partien  des  übrigen  Protoplasma- 
körpers ungelöst  geblieben,  wie  namentlich  nach  Färbung  mit  Jod  zu 
übersehen  war.  Trotz  dieser  Resistenz  gegen  die  genannten  und  auch 
andere  Reagentien  vermag  das  Protoplasma  die  Plasmamembran  zu 
lösen  oder  wenigstens  in  einen  erweichten  Zustand  überzuführen,  der 
eine  Vertheilung  der  Substanz  im  Protoplasma  ermöglicht.-  Es  geht 
dieses  aus  dem  Verschmelzen  von  Plasmodien,  Schwärmsporen  und 
anderen  Objecten  hervor  und  thatsächlich  war  ich  nicht  im  Stande  in 
der  Masse ,  welche  durch  Vereinigung  ganz  winziger  Plasmodien  von 
Aethalium  gebildet  worden  wari),  weder  direct,  noch  nach  Behandlung 
mit  Kali  und  Säure  eine  Spur  von  Membranstücken  zu  entdecken. 
Uebrigens  habe  ich  auch  an  zwei  Vacuolen,  welche  sich  aus  Proto- 
plasma der  Wurzelhaare  von  Hydrocharis  in  Sprocentiger  Zuckerlösung 
gebildet  hatten,  eine  Verschmelzung  der  nur  dünnen  Protoplasmaschicht 
verfolgen  können.  Es  geht  hieraus  hervor,  dass  die  Auflösung  der 
Plasmamembran  nicht  unmittelbar  von  der  Lebensthätigkeit  des  Orga- 
nismus abhängt,  sondern,  wie  ja  auch  nicht  anders  zu  erwarten,  durch 
die  Existenz  eines  specifischen  Lösungsmediums  bedingt  ist. 

Vermag  aber  das  Protoplasma  die  Substanz  der  Membran  zu  lösen  2) , 
so  wird  diese  nothwendig  nur  eine  bestimmte  Dicke  erreichen  können, 
welche  aus  dem  Widerstreit  der  Auflösung  von  Innen  her  und  der  Neu- 
bildung durch  Fällung  bei  Contact  mit  Wasser  resultirt  (vgl.  p.  124). 
Die  Beachtung  dieses  Vorganges  ist  unerlässUch ,  wenn  es  sich  um 
Deutung  der  bekannten  Erscheinungen  handelt,  welche  bei  Contraction 
von  Protoplasmakörpem  durch  wasserentziehende  Mittel  beobachtet 
werden.  Contrahirte  Protoplasmakörper  zeigen  bekanntlich,  auch  wenn 
die  Volumabnahme  sehr  ansehnlich  war,  doch  keine  gefaltete  Ober- 
fläche und  dieser  Umstand  würde  ein  schlagender  Beweis  gegen  die 
Existenz  einer  resistenten  und  nur  wenig  elastisch  gedehnten  Membran 
sein,  wenn  nicht  dasselbe  Phänomen,  in  Folge  der  auflösenden  Wirkung 


1)  Es  wurden  diese  Plasmodien  zuvor  einmal  in  Wasser  getaucht,  um  die 
Existenz  der  Plasmamembran  ausser  Zweifel  zu  setzen.  An  contractilen  Vacuolen 
kann  die  Plasmamembran  unter  den  obwaltenden  Umständen  vorhanden  sein,  auch 
wenn  jene  vorübergehend  vollkommen  verschwinden.  —  Vgl.  Strasburger, 
Studien  über  Protoplasma  p.  37. 

2)  Ich  spreche  hier  der  Kürze  halber  von  »lösen«,  obgleich  einfache  Auflocke- 
rung und  Vertheilung  derMembrantheilchen  möglich  ist.  Hieriiber  ist  übrigens  an 
einer  früheren  Stelle  gesprochen  worden. 


144 

des  Protoplasmas,  bei  Vorhandensein  einer  dünnen  Niederschlagsmeni- 
bran  herbeigeftihrt  werden  könnte '' . 

Eine  minimale  elastische  Spannung  ist  für  eine  Niederschlags- 
membran, auch  bei  Gegenwart  der  Membranogene,  zuzugeben  und  die 
dann  mit  nachlassender  dehnender  Kraft  unausbleibliche  minimale  Ver- 
dickung der  Membran  wird  in  unserem  Falle  durch  die  auflösende  oder 
auflockernde  Wirkung  des  Protoplasmas  ausgeglichen,  welche,  ceteris 
paribus,  die  Membran  auf  die  anfängliche  Dicke  reduciren  muss.  Mit 
partieller  oder  totaler  Auflösung  einzelner  Membrantheilchen  Tagmen) 
ändern  sich  die  Resultanten  der  die  relative  Lagerung  der  Tagmen  be- 
stimmenden Molecularkräfte  und  mit  dem  Uebergang  in  eine  neue 
Gleichgewichtslage  ist  auch  in  fester  Membran  natürlich  eine  Verschie- 
bung der  Tagmen  möglich .  Bei  Continuität  dieser  Vorgänge  kann  dann 
aber  eine  beliebige  Flächenabnahrae  der  auf  gleicher,  geringer  Dicke 
verharrenden  Membran  zu  Stande  kommen. 

Ich  muss  dahin  gestellt  sein  lassen,  ob  die  unregelmässige  Gestal- 
tung der  Oberfläche,  welche  Protoplasmakörper,  während  sie  sich  con- 
trahiren,  nicht  selten  zeigen,  in  Beziehung  zu  dem  fraglichen  Auf  lösungs- 
vorgang  steht,  da  dieser  Erscheinung  ebensowohl  andere  Ursachen  zu 
Grunde  liegen  können.  Jedenfalls  fordert  aber,  eine  an  sich  resistente 
Membran  zugegeben ,  die  verhältnissmässig  schnelle  Abrundung  der 
Oberfläche  eine  verhältnissmässig  schnelle  Abwicklung  des  soeben 
seinem  Principe  nach  entwickelten  Vorganges.  Indess  vermag  dieses 
Postulat  kein  Bedenken  zu  erwecken,  da  schliesslich  die  Entfernung  con- 
stituirender  Tagmen  ebenso  schnell  möglich  sein  kann,  als  der  umge- 
kehrte Vorgang,  die  Einschiebung  neuer  Tagmen  bei  dem  eventuell  Ja 
sehr  rapidem  Flächenwachsthum  der  Membran  2) .  Eine  Reihe  von  Fra- 
gen, welche  sich  an  dieses  hier  behandelte  Thema  knüpfen,  übergehe 
ich,  da  es  mir  wesentlich  nur  darum  zu  thun  war,  zu  demonstriren,  dass 
die  Contractionserscheinungen  am  Protoplasma  nicht  ohne  weiteres  als 
-Argument  gegen  .das  Vorhandensein  einer  an  sich  widerstandsfähigen 
Membran  zu  Felde  geführt  werden  können. 


1)  Nach  Vernichtung  der  Wachsthuinsfähigkeit  wurde  diePlasmainembran  bei 
versuchter  Contraction  zu  leicht  zersprengt  und  so  konnte  nicht  verfolgt  werden, 
wie  sich  die  Faltung  in  diesem  Falle  gestalten  würde.  —  Eine  künstliche  Nieder- 
schlagsmenibran  wird  natürlich  Falten  bilden,  wenn  nicht  analoge  Vorgänge  wie 
die  hier  in  Betracht  gezogenen  im  Spiele  sind. 

"i)  Gleich  schnelles  Flächenwachsthum  durch  Intussusceptifm  nicht  durch 
Eruption   ist  übrigens  an  anorganischen  Zellen  aus  gerbsaurem  Leim  möglich. 


145 

lieber  die  chemische  Zusammensetzung  der  Plasmamembran  kann 
ich  zwar  kein  endgültiges  Urtheil  fällen,  doch  spricht  die  Wahrschein- 
lichkeit dafür,  dass,  wie  auch  schon  M oh l*)  für  den Primordialschlauch 
annahm,  Proteinstoffe  mindestens  am  Aufbau  der  Plasmamembran  Theil 
nehmen,  falls  diese  nicht  ganz  aus  diesen  Körpern  besteht.  Eine  gelb- 
braune Färbung  mit  Jod  glaube  ich,  soweit  an  dünnen  Objecten  über- 
haupt ein  Urtheil  möglich  ist,  in  dem  ganzen  hyalinen  Saum  und  auch 
da  noch  wahrnehmen  zu  können,  wo  dieser  eine  so  geringe  Dicke  be- 
sitzt, dass  er  wohl  nur  Plasmamembran  sein  dürfte.  Gleiche  Reactiou 
gibt  auch  Chlorzinkjod,  sowohl  bei  directer  Anwendung,  wie  auch  nach 
zuvoriger  Behandlung  der  Objecte  mit  Kali  und  Säure.  Auch  Anilin- 
blau scheint  aufgespeichert  zu  werden,  dagegen  bin  ich  nicht  im  Stande 
zu  sagen,  ob  mit  Millon's  Reagens  und  mit  Salpetersäure  die  für 
eiweissartige  Stoffe  bekannte  Reaction  eintritt. 

Wie  die  vorgenannten  Reactionen  spricht  auch  das  früher  (p.  141) 
mitgetheilte  Verhalten  der  Plasmamembran  gegen  Quecksilberchlorid, 
welches  auf  eine  chemische  Verbindung  des  Quecksilbers  mit  einem 
Membranbestandtheil  entschieden  hinweist,  für  Anwesenheit  eiweiss- 
artiger  Körper.  Wenigstens  ist  es  Thatsache,  dass  diese  mit  Sublimat 
chemische  Verbindungen  eingehen,  während  gleiches  für  Kohlehydrate 
und  Pectinstoffe ,  welche  man  ausserdem  zunächst  als  Constituanten 
der  Membran  vermuthen  könnte,  nicht  bekannt  ist. 

Die  Unlöslichkeit  der  Plasmamembran  in  massig  verdünntem  Kali 
stimmt  allerdings  nicht  mit  dem  Verhalten  derjenigen  Proteinstoffe, 
welche  bis  dahin  aus  vegetabilischen  Organismen  dargestellt  wurden. 
Allein  sich  ähnlich  verhaltende,  scheinbar  eiweissartige  Stoffe,  wie 
Chitin,  Elastin  u.  a.  sind  aus  dem  Thierreiche  längst  bekannt,  und  aus 
Pflanzen  konnten  diese  Körper  bei  der  bisher  üblichen  Darstellung  der 
Proteinstoffe  überhaupt  nicht  erhalten  werden.  Thatsächlich  scheint 
aber  Protoplasma  sehr  gewöhnlich,  wenn  nicht  immer,  bei  Behandlung 
mit  massig  concentrirten  Alkalien  und  Säuren,  auch  noch  ausser  der 
Plasmamembran  unlösliche  Stoffe  zurückzulassen,  welche  die  gewöhn- 
lichen Reactionen  von  Proteinstoffen  zeigen  ^j .  Ehe  aber  diese  unlös- 
lichen Stoffe  chemisch  untersucht  worden  sind,  kann  man  keine  sicheren 


1)  Bot.  Zeitung  1844,  p.  305  u.  1855,  p.  694. 

2)  Solche  Proteinstoflfe  könnten  im  lebenden  Protoplasma  eventuell  gelöst  sein 
und  erst  mit  der  Tödtung  ausgeschieden  werden.  Dann  würde  auch  die  Art  und 
Weise  der  Behandlung  lebender  Zellen  auf  die  Löslichkeit  der  Proteinstoffe  Ein- 
fluss  haben  können.  —  Siehe  auch  de  Vriee ,  Sur  la  mort  des  celhiles  veg^tales 
p.  18  u.  31  des  Separatabdruckes  aus  Archiv.  N6erlandaises  Bd.  VI,  1871, 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen.  Iv 


146 

Schlussfolgerungen  auf  Grund  des  Verhaltens  gegen  die  genannten 
Reagentien  ziehen  und  so  kann  z,  B.  auch  das  Vorhandensein  von 
Pektinstoffen  nicht  deshalb  negirt  werden,  weil  alle  bis  jetzt  bekannten 
Körper  dieser  in  chemischer  Hinsicht  noch  so  dunklen  Gruppe  durch 
Kali  in  lösliche  Form  übergeführt  werden. 

So  lange  die  chemische  Beschaflfenheit  der  Plasmamembran  und 
des  Membranbildners  nicht  sicher  gestellt  sind,  wird  sich  über  das  im 
Protoplasma  vorhandene  lösende  Vehikel  kaum  Aufschluss  erhalten 
lassen.  Das  Verhalten  der  Plasmamembran  gegen  Kali  und  andere 
Reagentien  kann  natürlich  hinsichtlich  der  Existenz  einer  Lösung  des 
Membranbildners  und  der  lösenden  Wirkung  des  Protoplasmas  auf  die 
Plasmahaut  kein  Bedenken  erwecken  *).  Die  Frage  nach  den  Mitteln, 
durch  welche  jene  Lösung  bewerkstelligt  wird,  muss  offen  bleiben,  doch 
wird  man,  falls  es  sich  um  Proteinstoffe  handelt,  an  Pepsin  oder  ähnlich 
wirkende  Stoffe  zunächst  denken,  da  jenes  ja  thatsäcblich  unter  be- 
stimmten Bedingungen  coagulirte  Eiweissstoffe  ziemlich  schnell  löst, 
welche  durch  verdünntes  Kali  kaum  in  Lösung  gebracht  werden. 

Die  Aufhebung  der  Bedingungen  zur  Bildung  der  Plasmamembran 
dürfte  auf  chemischer  Zersetzung  der  Lösung  des  Membranbildners, 
ohne  diosmotische  Entfernung  des  lösenden  oder  des  gelösten  Stoffes,  in 
dem  Falle  beruhen,  wo  ohne  Aenderung  der  diosmotischen  Eigenschaf- 
ten der  Plasmamembran  die  AVachsthumsfähigkeit  dieser  Vernichtet 
wird.  Es  spricht  jedenfalls  hierfür  die  schnelle  Wirkung  von  Salzsäure 
im  Vergleich  zu  der  verhältnissmässig  langen  Zeitdauer,  welche  ohne 
Znthun  von  Reagentien  zur  Erreichung  des  fraglichen  Znstandes  noth- 
wendig  ist  und  es  liegt  die  Annahme  nahe,  dass  unter  den  durch  Salz- 
säure im  Protoplasma  ausgeschiedenen  Stoffen  auch  der  zuvor  gelöste 
Membranbildner  sich  befindet.  Anwesenheit  von  etwas  Kali  oder  Am- 
moniak und  ebenso  das  gleichzeitige  Vorhandensein  von  Kochsalz  in 
der  umgebenden  Flüssigkeit  hebt  weder  die  Wachsthumsfähigkeit  der 
Plasmamembran  auf,  noch  wird  dadurch  die  Bildung  dieser  verhindert, 
wie  sich  bei  Zerdrücken  von  Protoplasmamassen  in  einer  Flüssigkeit  er- 
gibt, welche  jene  Köqier  gelöst  enthält.  Zu  diesen  Versuchen  ver- 
anlasste mich  die  Thatsache,  dass  im  Hühnerei  weiss  eine  kleine  Menge 
eines  Proteinstoffes  durch  Salze  gelöst  erhalten  wird  und  sich  sowohl 


1)  Auch  Zellhaut  würde  durch  die  genannteu  Reagentien  nicht  gelöst  werden, 
während  sie  doch  durch  und  in  vegetabilischen  Organismen  gelOst  wird.  Solches 
kommt  z.  B.  vor  beim  Eindringen  von  Pilzen,  bei  gewissen  Keimungsprocessen 
und  beim  Uebergang  von  Sclerotien  der  Myxomyceten  in  bewegliche  Plasmodien. 


147 
* 
beim  Verdünnen  mit  Wasser,  als  auch  bei  dipsmotischer  Entziehung  der 
lösenden  Salze  mehr  oder  weniger  vollständig  ausscheidet  *) . 


Nach  den  empirischen  Erfahrungen  wird  eine  Plasmamembran 
überall  vorhanden  sein,  wo  Protoplasma  an  eine  andere  wässrige  Flüs- 
sigkeit stösst,  aber  wir  können,  wie  früher  gezeigt  wurde,  nicht  behaup- 
ten, dass  allein  unter  dieser  Bedingung  Plasmamembran  gebildet  wird. 
Dieses  ist  auch  zu  beachten,  wenn  wir  uns  die  Frage  vorlegen,  ob  inner- 
halb des  Protoplasmakörpers  vorkommende  und  selbst  aus  protoplasma- 
tischer  Masse  bestehende  Gebilde,  wie  z.  B.  Zellkern  und  Farbstoff- 
körper von  einer  Plasmamembran  begrenzt  sind,  eine  Frage,  welche, 
wie  aus  Folgendem  zu  ersehen  ist,  in  mehrfacher  Hinsicht  bedeutungs- 
voll ist. 

,  Wird  ein  Zellkera  oder  ein  Chlorophyllkorn  isoliii;  in  solche  Zucker- 
lösung gebracht,  welche  eine  eben  bemerkliche  Abhebung  des  Proto- 
plasmakörpers von  der  Zellhaut  zu  bewirken  vermochte,  so  ist  Gestalt 
und  Aussehen  wesentlich  dasselbe,  wie  es  die  im  Protoplasma  liegenden 
Gebilde  darboten.  Bei  Verdünnung  der  Zuckerlösung  nimmt  das  Volu- 
men dieser  Gebilde  zu  und  in  reinem  Wasser  ist  Desorganisation  in 
bekannter  Weise  das  endliche  Resultat '^j.  Das  Vorhandensein  der 
Plasmamembran  folgt  aus  dem  zu  beobachtenden  diosmotischeu  Verhalten 
und  aus  der  soeben  bezeichneten  osmotischen  Wirkung  der  Inhalts- 
Btoffe;  zugleich  zeigt  das  so  bewirkte  Flächenwachsthum,  dass  verwend- 
bares BilduDgsmaterial  für  die  Plasmamembran  vorhanden  ist.  Ob  die 
Plasmamembran  sobon  innerhalb  des  Protoplasmas  besteht,  kann  natür- 


1)  Vgl.  Aronstein,  Pflüger 's  Archiv  1873,  Bd.  VIII,  p.  82,  undHeyn- 
sius,  ebenda  1874,  Bd.  IX,  p.  528.  —  Saugt  man  etwas  Hühnereiweiss  in  eine 
Glascapillare  und  taucht  dann  die  Spitze  dieser  in  Wasser,  so  bildet  sich  um  den 
hervortretenden  Tropfen  scheinbar  eine  Membran,  welche  aber  thatsächlich  keine 
geschlossene  Membran,  sondern  ein  loses  Aggregat  von  Stücken  der  Häute  ist, 
welche  dae  Eiweiss  von  Vogeleiern  durchsetzen.  So  bilden  sich  auch  beim  Ein- 
tragen von  Eiweisstropfen  in  Wasser  Aggregate  von  Häutchen,  welche  Monoyer 
irrigerweise  als  eine  das  Eiweiss  umgebende  geschlossene  Membran  anzusehen 
scheint  (Bullet,  d.  1.  soc.  chim.  d.  Paris  1866,  p.  444).  Enthäutetes  Eiweiss  zeigt 
denn  auch  diese  Erscheinung  nicht  mebr,  sondern  es  trübt  sich  einfach  der  in  Was- 
ser übertretende  und  sich  darin  diosmotisch  vertheilende  Tropfen,  weil  aus  dem 
im  Text  angegebenen  Grunde  eine  nur  kleine  Menge  eines  Eiweissstoffes  ausge- 
schieden wird.  —  Das  Enthäuten  desEiweisses  ist  schneller,  als  durch  anhalten- 
des Zerschneiden  mit  der  Scheere  (Kühne,  Physiol.  Chemie  1868,  p.  352),  durch 
kräftiges  Zusammenschütteln  mit  kleinen  Glasscherben  zu  erreichen. 

2)  Ueber  die  Veränderung  der  Chlorophyllkörner  vgl.  Nägeli  u.  Schwen- 
dener,  Mikroskop  1867,  p.  553. 

10* 


148 

« 

lieh  aus  diesen  Beobachtungen  niclit  sicher  entnommen  weiden  und  zur 
Zeit  vermag  ich  diese  Frage  nicht  zu  beantworten.  Wie  hier  besondere 
Schwierigkeiten  entgegenstehen,  wie  namentlich  auch  aus  der  Beschrän- 
kung von  an  sich  vielleicht  in  Wasser  löslichen  Farbstoffen  auf  gewisse 
Farbstoffkörper  kein  Schlus«  hinsichtlich  der  Plasmamerabran  gezogen 
werden  kann,  ist  ja  ohne  weiteres  ersichtlich. 

Ein  Bestehen  der  Plasmamembran  würde  a1)er  nicht  möglich  sein, 
wenn  im  Zellkern,  resp.  Chlorophyllkorn  und  dem  umgebenden  Proto- 
plasma Bildungsmatcrial  und  Lösungsmedium  für  jene  in  ganz  identischer 
AVeise  vorhanden  wären  und  eben  mit  Rücksicht  hierauf  verdient  die 
aufgeworfene  Frage  ganz  besondere  Beachtung.  Allerdings  sind  ja 
jene  difierenzirte  Gebilde  sicher  nicht  qualitativ  identisch  und  mit  der 
Differenzirung  selbst  könnte  möglicherweise  die  Ursache  zur  Abgren- 
zung durch  eine  besondere  peripherische  Umkleidung  gegeben  sein,  wie 
dem  aber  auch  sei,  eine  Reihe  offener  Fragen  bietet  sich  jedenfalls  hier 
dar,  welche  ich  nicht  speciell  ausmalen  will.  Thatsächlich  ist  ja  auch 
hinsichtlich  der  causalen  Entstehung  der  Plasmamembran  (resp.  des 
Hyaloplasmas  .  wie  ich  schon  früher  darlegte,  noch  mancher  dunkle 
Punkt  zu  erledigen  und  ich  möchte  deshalb  nachdrücklich  davor  w-ar- 
nen.  das  Auftreten  membranartiger  Schichten  bei  Zellbildung  und  Zell- 
theiluug  voreilig  causal  erklären  zu  wollen.  Auf  unsere  Erfahrungen 
gestützt  können  wir  nur  behaupten,  dass  Plasmamembran  (vielleicht 
auch  Hyaloplasma  dann  entstehen  muss .  wenn  durch  irgend  welche 
vitale  Vorgänge  eine  Sonderung  herbeigeführt  wird .  in  Folge  derer 
Protoplasmamassen  in  eine  andere  wässrige  Flüssigkeit  eingebettet 
werden,  welche  nicht  auflösend  auf  die  Plasmamembran  wirkt,  aber 
wir  können  nicht  sagen,  dass  eine  Sonderung  dieser  Art  zur  Erzeugung 
einer  Plasmamembrau  noth wendig  ist. 

Finden  sich  membranartige  Schichten  um  in  Zellsaft  befindliche 
Körper,  so  darf  man  diese,  gemäss  unserer  früheren  Definition,  nicht 
als  Plasmamembran  bezeichnen,  auch  wenn  sie  mit  dieser  in  chemischer 
und  physikalischer  Hinsicht  übereinstimmen  sollten.  Solches  könnte 
sehr  wohl  dann  möglich  sein,  wenn  farblose  Vacuolen  im  Zellsaft 
herumschwimmen  '; .  Eine  zweifellose  Niederschlagsmembran .  über 
deren  Entstehungsmodus  freilich  Untersuchungen  erst  noch  Licht  schaf- 
fen müssen,  umkleidet  die  Gerbsäuretropfen,  welche  sich  in  den  Gelenk- 
zellen von  Mimosa  pudica  besonders  schön  finden  -] .     Ob  die  Oelköiiier 


1)  Siehe  z.  B.  Nügeli,  Pflanzenphysiol.  Untt'isiichuu{?en  1S55,  I,  p.  'J. 

2)  Pfeffer,  Physiol.  Unter.siu'luinj>en  1873.  p.  12.    —    Nach  llildebrandt 
(Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  III,  p.  Ol,  finden  sich  im  Zeilsaft  der  Blüthen  vonStrelitzia 


149 

der  Lebermoose ,  Proteinkörner  und  andere  Gebilde  im  Zellsaft  der 
lebenden  Zelle  mit  einer  diosmotiseh  massgebenden  Membran  umkleidet 
sind,  lasse  ich  dahin  gestellt.  In  dem  wässrigen  Zellsaft  sind  begreif- 
licherweise Bedingungen  für  Bildung  einer  Niederschlagsmembran  nicht 
in  der  Weise,  wie  im  Protoplasma  gegeben,  ob  dieses  aber  dann  der 
Fall  ist,  wenn  der  Zellsaft  reicher  an  ProteinstoflFen  wird,  wie  in  reifen- 
den Samen,  muss  erst  noch  entschieden  werden.  Positiven  Falles  wür- 
den hier  ähnliche  Fragen  aufzuwerfen  sein,  wie  hinsichtlich  der  Ab- 
grenzung von  Gebilden,  welche  innerhalb  des  Protoplasmas  liegen. 

Es  muss  sich  nothwendig  die  Frage  aufdrängen,  ob  die  in  und  um 
Protoplasma  und  ebenso  die  im  Zellsaft  sich  findenden  Niederschlags- 
membranen physikalisch  und  chemisch  identisch  sind.  Hinsichtlich  der 
chemischen  Zusammensetzung  fehlt  jeder  Anhaltspunkt  für  ein  Urtheil 
und  einen  physikalischenUnterschied  haben  die  bis  dahin  beobachteten 
diosmotischen  Eigenschaften  nicht  zu  Tage  gefördert.  Allein  dieses 
will  wenig  sagen,  da  die  Beobachtungen  kleine  Differenzen  übersehen 
lassen  mussten  und  weil  ferner  die  diosmotische  Ungleichwerthigkeit 
zwar  durch  ein  einziges  positives  Resultat  bevdesen ,  durch  einige 
negative  Resultate  aber  nicht  ausser  Frage  gestellt  wird.  In  der  That 
muss  man  diosmotische  Differenzen  eher  für  wahrscheinlich,  als  fiir  un- 
wahrscheinlich haltien,  schon  deshalb,  weil  unsere  Membranen  in  ver- 
schiedenen Fällen  an  ungleich  zusammengesetzte  Medien  stossen,  welche 
die  Eigenschaften  möglicherweise  schon  dadurch  modificiren  könnten, 
dass  sie  Quellung  oder  Schrumpfung  der  Membran  bewirken  oder  auch 
indem  sie  zur  Entstehung  einer  in  ihrem  molecularen  Aufbau  abweichen- 
den Membran  Veranlassung  geben.  Es  ist  ja  möglich,  dass  ein  nicht 
in  allen  Fällen  vorhandener  Köi*per  eine  chemische  Vereinigung  mit 
dem  Membranbildner  eingeht  und  weiter  ist  zu  berücksichtigen,  dass 
Infiltration,  d.h.  Einschiebung  fremdartiger  Theilchen,  wie  Traube i) 
zeigte,  das  diosmotische  Verhalten  von  Niederschlagsmembranen  ver- 
ändern kann. 

19.    Bemerkungen  über  Molecularstructur. 

Sehen  wir  die  Plasmamembran  als  Niederschlagsmembran  an,  so 
werden  wir  jener  auch  einen  analogen  Aufbau  zuerkennen,  d.  h.  die 


Regina  und  Tillandsia  amoena  Farbstoffkörper  mit  einem  in  Wasser  löslichen 
Farbstoff.  Ob  dieser  durch  eine  umkleidende  Membran  oder  anderweitig  zurück- 
gehalten wird,  müsste  erst  entschieden  werden. 

1)  Archiv  f.  Anatomie  u.  Physiologie  1867,  p.  141. 


150 

Plasmamembian  als  Syntagma  ansprechen.  Hierfür  spricht  ja  auch 
die  Wahrscheinlichkeit,  indem  Proteinstoffe,  aus  welchen  die  Plasma- 
merabran  zu  bestehen  scheint,  sicher  Colloide*  sind  und  angeflihrt 
könnte  wohl  auch  werden,  dass  Niederschlagsmembranen  bis  dahin  nur 
für  colloidale  Körper  bekannt  sind,  für  welche  wir  nach  früherer  Dis- 
cussion  eine  Zusammenlagerung  der  Molecüle  zu  Tagmen  anzunehmen 
haben  (vgl.  p.  33).  Ob  nun  die  constituirenden  Tagmen  an  sich  wasser- 
haltig sind  oder  ob  sich  nur  intertagmatisches  Wasser  in  der  imbibirten 
Niederschlagsmembran  findet,  lässt  sich  zur  Zeit  nicht  mit  einiger  Ge  - 
wissheit  folgern  und  ebenso  muss  die  Gestalt  der  Tagmen  dahin  gestellt 
bleiben ,  deren  chemische  Qualität  ja  auch  noch  endgültig  zu  ermit- 
teln ist. 

Eine  künstliche  Niederschlagsmembran  ist  auch  ein  »organisirter 
Körper«,  dessen  molecularer  Aufbau,  wie  ihnNägeli  erschloss,  nur 
einen  speciellen  Fall  eines  Syntagmas  ausmacht.  Syntagma  haben  wir 
einen  aus  Tagmen  aufgebauten  Körper  genannt ,  gleichviel  ob  er 
quellungsfähig  ist  oder  nicht  (siehe  p.  34),  wenn  aber  ein  Syntagma 
in  begrenzter  Weise  quellungsfähig  ist,  dann  liegt  ein  organisirter  Kör- 
per im  Sinne  N  ä  g  e  1  i '  s  vor. 

Nägeli  hat  in  die  Definition  organisirter  Substanz,  wie  er  sie 
späterhin  aufstellte  2)  ,  krystallinische  oder  wenigstens  polyedrische 
Form  der  Tagmen  aufgenommen,  kommt  damit  aber  in  Widerspruch 
mit  seinen  eigenen  scharfsinnigen  Erwägungen,  nach  welchen  in  jugend- 
lichen Stärkekömern  und  Zellmembranen  die  Tagmen  Kugelgestalt 
haben  müssen^) ,  und  thatsächlich  sind  ja  auch  begrenzte  Quellungsfähig- 
keit und  andere  wahrnehmbare  Eigenschaften  der  organisirten  Körper 
mit  jeder  Form  der  Tagmen  verträglich.  Auch  die  Forderung,  Wasser 
solle  nur  intertagmatisch,  nicht  aber  in  die  Tagmen  selbst  aufgenommen 
werden,  muss  man  fallen  lassen.  Dass  Wasser  in  die  Constitution  eines 
Tagmas  eintreten  kann,  ist  ja  fraglos  (vgl.  p.  35)  und  Nägeli^)  selbst 


1)  Graham,  Annal.  d.Chem.  ti.  Pharm.  18G2,  Bd.  121,  p.  61. 

2)  Botanische  Mittheilungen  I,  p.  203  (Sitzungsb.  der  Münchener  Academie 
8./3.  1862)  und  Mikroskop  1S07,  p.  420.  —  Nach  Absclduas  dieses  Manuscriptes  er- 
schien die  2.  Auflage  des  Mikroskopes  von  Nägeli  und  Schwenden  er,  in  wel- 
cher die  näheren  Bestandtheile  der  organisirten  Substanz  Micellen  genannt  sind 
fp.  424).  Demgemäss  wird  hiermit  nur  eine  besondere  Art  von  Molecülverbin- 
dung  (Tagma)  bezeichnet  und  in  der  Chemie  wird  man  schwerlich  das  an  Zelle 
erinnernde  Wort  in  erweitertem  Sinne  für  Moleciilverbindung  einführen  wollen. 

3)  Die  Stärkekörner  1858,  p.  336  u.  361. 

4)  Ebenda,  p.  353. 


151 

hat  diese  Möglichkeit  früher  erwähnt,  später  aber  nicht  mehr  discutirt. 
Constitutionswasser  zugegeben,  werden  aber  Körper  beim  Trocknen 
jenes  oder  einen  Theil  jenes  verlieren  und  bei  Wasserzutritt  wieder 
aufnehmen,  was  ja  bei  manchen  Hydraten  colloidaler  Körper  thatsäch- 
lich  zutrifft.  Kehrt  ein  solcher  Körper  bei  erneuerter  Wasseraufnahme 
wieder  auf  den  ursprünglichen  Zustand  zurück,  dann  ist  kein  Grund 
vorhanden,  ihn  nicht  organisirt  zu  nennen,  wenn  er  solches  nach  seinen 
anderen  Eigenschaften  ist.  Natürlich  ändert  sich  mit  solchem  schwan- 
kenden Wassergehalt  vorübergehend  die  Constitution  des  Tagmas  und 
absolute  Constauz  dieser  Constitution  unter  variablen  Bedingungen  darf 
nicht  in  der  Definition  der  organisirten  Substanz  aufgenommen  werden. 
Der  Aufbau  orgauisirter  Körper  aus  zwei  chemisch  differenten  Stoffen  ist 
vonNägeli  selbst  nur  als  eine  den  bisherigen  Erfahrungen  entsprechende 
Eigenthümlichkeit  hingestellt  worden  und  bedarf  deshalb  hier  keiner 
besonderen  Berücksichtigung. 

Der  Zusammenhalt  eines  Syntagmas,  in  welches  Flüssigkeit  ein- 
dringt, ist  eine  Function  der  wechselseitigen  Anziehung  der  Tagmen 
unter  sich  und  dieser  zur  Flüssigkeit,  Mit  diesen  Grössen  kann  der 
Zusammenhalt  sich  ändern  und  in  einem  bestimmten  Medium  werden 
sich  die  Tagmen  so  veitheilen  können,  dass  eine  Lösung  entsteht,  wäh- 
rend derselbe  Körper  in  einer  anderen  Flüssigkeit  nur  begrenzt  auf- 
quillt. Es  ist  dieses  zu  selbstverständlich,  um  es  durch  besondere  Bei- 
spiele zu  erläutern,  doch  möchte  vielleicht  Gummi  oder  Dextrin  gegen- 
über Wasser,  resp.  wasserhaltigem  Alkohol  ein  Demonstrationsobject 
abgeben.  Es  wird  also  ein  Körper  in  Bezug  auf  eine  Flüssigkeit  orga- 
nisirt sein  können,  während  er  solches  gegenüber  einer  anderen  Flüssig- 
keit nicht  ist  und  dieses  muss  auch  ins  Auge  gefasst  werden,  wenn  es 
sich  um  Beurtheilung  der  Structur  innerhalb  des  Organismus  befindlicher 
Köi-per  handelt,  \velche  ja  meist  in  Lösungen,  nicht  in  reinem  Was- 
ser liegen. 

Mit  Rücksicht  auf  eine  bestimmte  Flüssigkeit  ist  also  ein  »orgauisir- 
ter Körper«  ein  Syntagma,  welches  begrenzter  und  rückgängig  zu 
machender  Quellung  fähig  ist  und  hierbei  Flüssigkeit  jedenfalls  in 
inteitagmatische  Räume,  eventuell  auch  noch  in  die  Tagmen  selbst  auf- 
nimmt, resp.  aus  diesen  und  den  intertagmatischen  Räumen  abgibt. 
Abgesehen  von  etwas  erweiternden  oder  beschränkenden  Bestimmungen 
ist  dieses  übrigens  wesentlich  Nägeli's  Definition  der  organisirten 
Substanz.  Diese  ist  im  Sinne  dieses  Forschers  jedenfalls  nur  durch 
bestimmten  molecularen  Aufbau,  nicht  aber  durch  den  Ort  ihres  Vor- 
kommens charakterisirt  und  es  ist  keine  Forderung  a  priori,  dass  alle 


152 

geformten  organischen  Körperbestandtheile  eines  Organismus  auch  or- 
ganisirt  sind.  Dagegen  verknüpft  Brücke  i;  keine  ganz  bestimmte 
physikalische  Vorstellung  mit  der  Bezeichnung  »»Organisation«,  welche 
im  Gegentheil  nur  aussagen  soll,  dass  im  lebenden  Organismus  eine 
diesem  specifische,  noch  unbekannte  Structur  vorliegt  und  in  diesem 
Sinne  ist  auch  vielfach  der  lebende  Organismus  (resp.  dessen  Theilej 
als  ein  organisirter  Körper  bezeichnet  worden.  Ich  nehme  hier  von 
einer  Discussion  Abstand,  ob  es  nicht  vortheilhafter  ist,  diese  letztere 
Bedeutung  der  Bezeichnung  »Organisation«  beizulegen  und  bemerke  nur, 
dass  ich  vorläufig  »organisirter  Körper«  im  Sinne  Nägeli's  und  als 
synonym  »quellungsfähiges  Syntagma«  gebrauchen  werde. 


Die  Frage,  ob  das  Protoplasma  organisirt  ist  oder  nicht,  fordert  die 
Berücksichtigung  des  umgebenden  Mediums,  freilich  auch  noch  anderei 
Verhältnisse ,  welche  mit  der  Existenz  der  umschliessenden  Plasma- 
membran zusammenhängen.  Vermöge  dieser  bringen  osmotisch  wirk- 
same Stoffe  einen  Druck  hervor,  welcher  bei  vielen  frei  in  Wasser  ge- 
brachten Protoplasmakörpem  zur  Ausdehnung  dieser  und  zur  endlichen 
Zerstörung  der  Molecularstructur  führt,  während  solches  unterbleibt, 
wenn  die  umgebende  Flüssigkeit  entsprechend  concentrirt  ist.  Die 
Plasmamembran  verhindert  aber  auch  die  Entfernung  gelöster  Stoffe 
aus  dem  Protoplasma,  welche  eine  weitgehende  Structuränderung  des 
Protoplasmas  nach  sich  ziehen  würde.  Ist,  so  muss  nun  die  Frage 
lauten,  das  Protoplasma  unter  den  in  der  lebensfähigen  Zelle  gebotenen 
Bedingungen  ein  organisirter  Körper?  Diese  rein  physikalische  Frage 
hat  natürlich  zunächst  nur  einen  statischen  Zustand  ins  Auge  zu  fassen, 
wie  er  ja  auch  im  leblosen  oder  lebensfähigen  Protoplasma  thatsächlich 
vorliegen  kann,  denn  die  mit  der  Lebensthätigkeit  verknüpfte  rastlose 
Veränderung  ist  in  jedem  Falle  nur  eine  Folge  der  stetigen  Aufhebung 
des  Gleichgewichtszustandes  durch  ein  noch  dunkles  Spiel  von 
Kräften. 

Sachs 2)  hat  wohl  zuerst  die  Ansicht  Nägeli's  über  den  molecu- 
laren  Aufbau  der  organisirten  Substanz  auf  das  Protoplasma,  resp.  auf 
die  Grundsubstanz  des  Protoplasmakörpers  zu  übertragen  versucht. 
Diejenigen  Argumente,  welche  auf  scharfe  Abgrenzung  des  Proto- 
plasmas gegen  andere  Medien  und  auf  diosmotische  Eigenschafte  n  gebaut 


r  Sitzungsberichte  der  Wiener  Academie  1861,  Bd.  44,  Abth.  2,  p.  386. 
2)  Experimentalphysiologie  1665,  p.  443. 


153 

wurden,  sind  jetzt,  wie  ich  nicht  speciell  darzuthun  brauche,  unhaltbar 
und  darüber  ob  Tagnien  vorliegen  oder  nicht,  kann  auch  die  Cohäsion 
des  Protoplasmas  nicht  entscheiden.  Existenz  von  Tagmen  macht  der 
Umstand  wahrscheinlich,  dass  die  Grundmasse  des  Protojilasmas  augen- 
scheinlich aus  Proteinstoffen  besteht,  welchen  wir,  weil  sie  colloidale 
Körper  sind ,  zu  Tagmen  aggregirte  MolecUle  zuerkennen  werden  ^] . 
Die  durch  reichliche  Wasserzufuhr  veranlasste  Entstehung  ^  on  Yacuo- 
len  spricht  dafür,  dass  der  von  Plasmamembran  umkleidete  Proto- 
plasmakörper Wasser  nur  in  beschränktem  Maasse  aufnehmen  kann, 
ohne  übrigens,  was  ich  hier  nicht  speciell  zeigen  will,  ein  zweifelloses 
Argument  zu  sein.  Unter  den  in  der  Zelle  gegebenen  Bedingungen  ist 
die  Aufnahme  von  Wasser  in  das  Protoplasma  thatsächlich  durch  osmo- 
tische Wirkungen  in  bestimmte  Grenzen  gewiesen,  wie  dieses  weiterhin 
dargelegt  werden  soll.  Hiernach  wird  man  den  Protoplasmaköi*per, 
resp.  die  Grundmasse  dieses,  weil  er  aus  Tagmen  aufgebaut  und  unter 
gegebenen  Bedingungen  begrenzt  quellungsfähig  ist,  einen  organisirten 
Körper  nennen,  falk  für  einen  solchen  nicht  ein  wirklich  fester  Aggre- 
gatzustand gefordert  wird.  Denn  wirklich  fest  ist  das  wasserreiche 
Protoplasma  unbedingt  nicht,  welches  dehnenden  Kräften  höchstens 
einen  Widerstand  wie  ein  etwas  gelatinöser  Köi-jicr  entgegensetzt.  Man 
darf  sich  hier  aber  nicht  auf  die  höhere  Cohäsion  berufen ,  welche 
manche  geformte  protoplasmatische  Körper  zeigen,  da  ja  der  Begriff 
'organisirt«  nicht  an  chemische  Qualität  des  Materiales,  sondern  an 
physikalischen  Aufbau  geknüpft  ist  und  derselbe  chemische  Körper,  je 
nach  dem  Zusammenhalt  der  Tagmen,  organisirt  oder  nicht  organjsirt 
sein  könnte.  Ich  selbst  möchte  übrigens  auch  einen  nicht  wirklich 
festen  Körper,  sofern  er  nur  tagmatisch  aufgebaut  ist  und  in  begrenztem 
Maasse  (unter  gegebenen  Bedingungen)  Wasser  aufnimmt,  und  dem- 
gemäss  auch  das  Protoplasma,  organisirt  nennen. 

Die  Sachlage  hinsichtlich  der  Organisation  bleibt  im  Princip  die- 
selbe, wenn  nur  irgend  ein  Theil  des  Protoplasmas,    sei   dieses  nun 


1)  Nach  Pflüger's  (Archiv 'f.  Physiologie  1875,  Bd.  X.  p.  307,  342  und  344) 
Auffassung  würde  der  eigentliche  lebensthätige  Theil  des  Protoplasmakörpers, 
analog  wie  die  wirksamen  Theilo  eines  Nerven,  als  ein  einziges  Riesenraolecül  von 
sog.  lebendigein  Eiweiss,  oder  als  ein  aus  netzartiger  Verkettung  solcher  Riesen- 
molecüle  entstandener  Körper  aufzufassen  sein.  Soweit  es  sich  einfach  um  den 
molecularen  Aufbau  handelt,  besteht  zwischen  dieser  Anschauung  und  derjenigen, 
welche  tagmatische  Structur  annimmt,  kein  wesentlich  anderer  Unterschied,  als 
ihn  die  für  conerete  Fälle  noch  unerledigte  Streitfrage  bietet,  ob  bei  chemischer 
Verbindung  atomistische  oder  moleculare  Verkettung  stattfand. 


154 

Grundsubstanz  •)  oder  Hyaloplusiua  oder  ein  anderes  abgegrenztes  Gebilde 
ins  Auge  zu  fassen  ist.  Sichtbare  Structurverhältnisse ,  wie  sie  zu- 
weilen im  Hyaloplasma  beobachtet  wurden  2) ,  können  nur  zu  Gunsten 
der  Organisation  und  zugleich  wohl  auch  für  j)olyedrische  Tagmen 
sprechen.  Es  ist  Übrigens  bei  solchen  Erwägungen  nicht  immer  be- 
achtet worden,  dass  eine  sichtbare  Structur  auch  möglich  ist,  wenn 
nicht  Tagmen,  sondern  MolecUle  die  näheren  Körperbestandtheile  sind, 
also  dass  aus  der  Structur  allein  der  orgauisiite  Aufbau  nicht  folgt. 

Im  Anschluss  an  das  über  Plasmamembran  Gesagte  schien  mir 
obige  Darlegung  geboten,  doch  glaube  ich  die  Discussion  nicht  weiter 
ausführen  zu  sollen  und  auch  die  Frage,  welche  nähereu  Beziehungen 
zwischen  Plasmamembran,  Hyaloplasma  und  Grundsubstanz  des  Proto- 
plasmas bestehen,  will  ich  nicht  an  der  Hand  unzureichender  That- 
sachen  beleuchten ') .  Absolut,  d.  h.  auch  physikalisch  identisch  mit  der 
Plasmamembran  kann  die  eventuelle  Grundsubstanz  des  Protoplasmas 
mit  Rücksicht  auf  die  diosmotischen  Vorgänge  nicht  sein.  Beachtet 
man  nun  weiter,  dass  das  Baumaterial  für  die  Plasmamem])ran  als 
Lösung  in  dem  Protoplasma  enthalten  sein  dürfte,  so  ergeben  sich  hier- 
aus schon  eine  Reihe  von  Gesichtspunkten,  welche  im  Vereine  mit 
anderen  Erwägungen  wohl  im  Stande  sind,  Beurtheilungsmomente  und 
Angriffspunkte  zur  Aufhellung  der  soeben  aufgeworfenen  Fragen  ab- 
zugeben. 

20.    Diosmose  durch  die  Plasmamembran. 
Die  im  physikalischen  Theil  mitgetheilten  Untersuchungen  wurden 
angestellt,  um  Gesichtspunkte  zur  Beurtheilung  der  osmotischen  Vor- 
gänge in  der  lebenden  Zelle  zu  gewinnen,  deren  Protoplasmakörper, 
wie  gezeigt  ist,   mit  einer  Plasraamembran ^]  umkleidet  ist,    welcher 


1)  lieber  netzförmigen  Bau  in  manchen  Protoplaamakörpern  vgl.  Strasbur- 
ger, Studien  über  Protoplasma  187G,  p.  20. 

2)  Hofmeister,  Pflanzenzelle  p.  24  u.  360;  Strasburg  er,  Zellbildung  u. 
Zelltheilung  II.  Aufl.,  p  287.  —  Solche  Structurverhältnisse  in  dem  Hyaloplasma 
(oder  der  Plasmamembran)  und  ebenso  besondere  Gestaltungen,  wiez.B.  die  Wim- 
pern an  Scliwärmsporen,  hatte  ich  natürlich  nicht  nöthig  speciell  ins  Auge  zu  fas- 
sen, während  ich  die  Entstehung  der  Plasmamembran  im  allgemeinen  verfolgte. 
Eine  Anzahl  thatsächliche  Beobachtungen  theilt  Strasburger  in  »Studien  über 
Protoplasma«  mit. 

3;  Sachs  (Lehrb.  IV.  Aufl.,  p.  41)  hält  die  Hautschicht  für  die  körnchenfreie 
Grundsubstanz  des  Protoplasmas.  —  Vgl.  Strasburger ,  Studien  über  Proto- 
plasma p.  24. 

4;  Ich  bemerke  hier  nochmals  ausdrücklich,  dass  es  für  die  osmotischen  Vor- 
gänge und  Leistungen  gleichgültig  ist ,  ob  das  Protoplasma  von  einer  wirklichen 
Membran  oder  von  einer  peripherischen  Schicht  anderer  Cohäsion  umkleidet  ist. 


155 

ähnliche  diosmotische  Eigenschaften  wie  gewissen  künstlichen  Nieder- 
schlagsmembranen zukommen.  Nach  diesen  fundamentalen  Vorarbeiten 
wird  es  nun  die  Aufgabe  künftiger  Forschungen  sein,  die  osmotischen 
Vorgänge  im  Organismus  zu  verfolgen,  um  die  davon  abhängigen  Er- 
scheinungen auf  die  causalen  Bedingungen  zurückzuführen.  Zahlreiche 
und  oft  recht  schwierige  Fragen  sind  hier  zu  lösep"  welche  die  wichtig- 
sten Probleme  der  Physiologie  berühren,  da  ja  Osmose  bei  Ernährung, 
Wachsthum  und  noch  anderen  Vorgängen  eine  hervorragende  KoUe 
spielt. 

Die  Aufgabe  der  folgenden  Abschnitte  ist  es  nun  Weit  weniger 
neue  empirische  Untersuchungen  zu  bringen,  sondern  vielmehr  zu 
zeigen,  in  wie  weit  bekannte  Thatsachen  eine  Erklärung  zulassen 
und  ferner  noch  offene  Fragen  zu  beleuchten,  um  so  hoffentlich  den  An- 
stoss  zu  geben,  dass  auch  andere  auf  einem  Gebiete  thätig  eingreifen, 
dessen  Ausdehnung  die  Arbeitskraft  eines  Einzelnen  übersteigt. 

Zunächst  wollen  wir  den  diosmotischen  Austausch  von  Stoffen  ins 
Auge  fassen  und  diesen  Betrachtungen  eine  von  Zellhaut  umkleidete 
Zelle  zu  Grunde  legen,  in  welcher  das  Protoplasma  eine  einfache  Wand- 
schicht bildet.  Ein  gelöster  Körper  kann  natürlich  nur  dann  in  das 
Protoplasma  gelangen,  wenn  er  durch  Zellhaut  und  die  anliegende 
Plasmamembran  zu  diosmiren  vermag  und  um  in  den  Zellsaft  zu  kom- 
men, muss  dieser  Körper  sich  im  Protoplasma  vertheilen  und  auch  die 
Plasmamembran  durchwandern  können,  welche  das  Protoplasma  gegen 
den  Zellsaft  hin  begrenzt.  Diese  Abgrenzung  ist  immer  eine  ganz  voll- 
ständige, gleichviel  ob  das  Protoplasma  eine  einfache  Wandschicht  bil- 
det, in  Strängen  oder  Bändern  den  Zellraum  durchsetzt  oder  ob  der 
Zellsaft  in  zahlreichen  Vacuolen  vertheilt  ist  und  es  bleibt  die  Sache 
deshalb  im  Princip  stets  dieselbe,  welche  Gestaltung  der  Protoplasma- 
körper auch  besitzt.  Die  diosmotischen  Eigenschaften  der  mit  Wasser 
imbibirten  Zellhaut  sind  erfahningsgemäss  derart,  dass  diese  sicher 
alle  diejenigen  Stoffe  durchlässt,  welche  die  Plasmamembran  zu  durch- 
wandern vermögen  und  so  gilt  hinsichtlich  der  diosmotischen  Aufnahme 
in  das  Protoplasma  für  eine  mit  Zellhaut  umkleidete  Zelle  und  für  eine 
Primordialzelle  wesentlich  dasselbe.  Man  muss  hier  übrigens  cuticula- 
risirte,  verkorkte  und  überhaupt  solche  Zellhäute  ausschliessen,  welche 
sich  mit  Wasser  kaum  oder  nur  in  sehr  untergeordneter  Weise  imbibiren, 
denn  diese  werden  allerdings  Körpern  den  Durchtritt  verwehren  können, 
welche  durch  die  Plasmamembran  diosmiren. 

Die  Beweise,  dass  die  Plasmamembran  die  diosmotischen  Eigen- 


156 

Schäften  des  Protoplasmas  bestimmt,  sind  früher  beigebracht  und  ebenso 
sind  schon  die  Gründe  angegeben,  warum  ein  gelöster  Körper,  falls  er 
durch  die  IMasmamembran  diosmirt,  sich  auch  im  Protojjlasma  verbrei- 
ten muss,  wenn  nicht  etwa  eine  chemische  Bindung  die  V^erbreitung 
hemmt.  Es  folgt  solches,  wie  gezeigt  wurde,  aus  den  sichtbaren  Be- 
wegungserscheinungen im  strömenden  Protoplasma ,  in  welchem  auch 
indifferente  feste  Körper  durcheinander  geworfen  werden  und  ferner  aus 
dem  Umstand,  dass  der  Aggregatzustand  des  Protoplasmas  die  diosmo- 
tische  Ausbreitung  von  Krystalloiden  —  und  solche  allein  vermögen  die 
Plasmamembran  zu  durchwandern  —  höchstens  bis  zu  ein^m  gewissen 
Gpade  verzögern .  aber  nicht  aufheben  kann.  Diese  Erwägungen 
können  durchaus  keinen  Zweifel  lassen,  dass  gelöste  Stoffe,  welche 
durch  die  Plasmahaut  diosmiren,  sich  auch  nothwendig  im  Protoj)lasma 
verbreiten  müssen.  Gelöste  Farbstoffe,  welche  durch  ihre  Vertheilung 
solche  Ausbreitung  direct  demonstriren  könnten,  sind  mir  als  Bestand- 
theile  des  Protoplasmas  nicht  bekannt.  Vielleicht  gelingt  es  aber,  was 
ich  zu  versuchen  versäumte,  Körnchen  löslicher  Farbstoffe  in  grössere 
Protoplasmakörper,  ohne  Beschädigung  dieser,  zu  bringen,  indem  ja 
eine  erzeugte  Verwundung  sogleich  wieder  durch  Plasmamembran  ge- 
schlossen wird.  Möglicherweise  kann  die  Art  und  Weise  der  Verthei- 
lung des  Farbstoffes  auch  anderweitige  Aufschlüsse  über  Aufbau  des 
lebenden  Protoplasmakörpers  geben ,  weil  nur  ungelöste  Proteinstoffe 
Farbstoffe  aufzuspeichern  vermögen.  Aus  dem  Factum,  dass  Körper, 
welche ,  wie  Ammoniak  und  Salzsäure ,  die  Plasmamembran  durch- 
dringen, sich  auch  im  Protoplasma  sogleich  verbreiten,  ist  eine  zwin- 
gende Schlussfolgerung  in  der  uns  vorliegenden  Frage  nicht  abzuleiten, 
da  Verbreitung  auch  dann  stattfinden  würde,  wenn  die  diosmotischen 
Eigenschaften  von  Plasmamembran  und  Proto])lasma  einfach  identisch 
wären. 

Vielleicht  ist  es  nicht  ganz  überflüssig  hier  nochmals  hervorzuheben, 
dass  die  todtes  und  lebendes  Protoplasma  umschliessende  Plasmamem- 
branen, soweit  Beobachtungen  vorliegen,  identische  diosmotische  Eigen- 
schaften besitzen  und  dass  diese  Identität  auch  zwischen  lebensthätigem 
und  leblosem  Protoplasma  besteht.  Denn  gleiches  diosmotisches  Ver- 
halten zeigen  lebende  Protoplasmakörper,  wie  auch  aus  Protoplasma- 
theilen  gebildete  Vacuolen  in  jedem  beliebigen  Zustand  der  durch 
osmotischen  Druck  bewirkten  Ausdehnung  und  ebenso  bleiben  die  dios- 
motischen Eigenschaften  unverändert,  wenn  die  Lebensthätigkeit  in 
irgend  einer  Weise,  z.  B.  durch  Ausschluss  von  Sauerstoff  sistirt  wurde. 
So  weit  es  sich  einfach  um  Aufnahme  oder  Nichtaufnahme  eines  Stoffes 


157 

in  (las  Protoplasma  liandelt .  kommt  nur  der  specifische  Aufbau  der 
riasmamembran  und  die  Lebeusthätigkeit  nur  insofern  in  Betracht,  als 
durch  sie  der  physikalische  Aufbau  der  Plasmamembran  Modificationen 
erfahren  könnte. 

Aus  Erwägungen,  wie  sie  oben  angestellt  wurden,  folgt  mit  aller 
Strenge,  dass  das  Protoplasma  jeden  Stoff  aufnehmen  muss,  welcher 
durch  die  Plasmamembran  diosmirt  und  dass  weiter  ein  jeder  Köiijer. 
falls  er  im  Protoplasma  nicht  durch  Bindung  zurückgehalten  wird,  auch 
in  den  Zellsaft  übergehen  muss.  wenn  die  diesen  begrenzende  Plasma- 
membrau  die  Diosmose  gestattet.  Diese  Aufnahme  (resp.  Abgabe)  muss 
so  lange  andauern ,  als  in  der  Concentrationsdifferenz  innerhalb  und 
ausserhalb  der  Zelle  eine  Ursache  zu  einseitiger  diosmotischer  Bewegung 
gegeben  ist.  Die  Grenze  der  Aufnahme  ist  hiermit  für  einen  sich  in- 
different verhaltenden  Körper  ebensowohl  bestimmt,  wie  für  einen  Stoff, 
welcher  in  der  Zelle  in  unlösliche  Form  gebracht  wird,  oder  überhaupt 
geeignete  Metamorphosen  erfährt,  denn  für  einen  solchen  Körper  muss 
die  Aufnahme  so  lange  fortdauern,  als  die  Erreichung  eines  osmotischen 
Gleichgewichtszustandes  verhindert  wird. 

Flir  obige  streng  logische  Forderungen  ist  der  experimentelle  Be- 
weis noch  nicht  erschöpfend  geführt  worden.  Immerhin  kann  hervor- 
gehoben werden ,  dass  erfahrungsgemäss  eine  Anzahl  unorganischer 
Stoffe,  welche  die  Pflanze  nicht  bedarf,  in  diese  aufgenommen  werden 
und  für  die  keine  unlöslichen  Salze  bildenden  Alkalien,  wie  Caesium. 
Rubidium  und  Lithium  kann  man  mit  Gewissheit  annehmen,  dass  sie 
sich  auch  innerhalb  der  Zelle  und  nicht  nur  in  der  Zellhaut  finden. 
Auch  ist  für  gewisse  Stoffe,  welche  durch  die  Plasmamembran  diosmiren. 
ihre  Verbreitung  innerhalb  der  Zelle  erwiesen ,  so  für  Salzsäure  und 
für  Ammoniak  und  wie  für  letzteres,  ist  auch  die  Aufnahme  des  für  die 
Pflanze  entbehrlichen  Lithiumcarbonates  durch  Bläuung  rother  Zellsäfte 
zu  constatiren.  Freilich  sind  dieses,  wie  auch  Sublimat  und  Jod,  keine 
indifferenten  Stoffe,  doch  vernichten  Sehr  verdünnte  Lösungen  der  Alka- 
lien das  Leben  nicht,  indem  Protoplasmaströmung  erst  gewisse  Zeit  nach 
der  Aufnahme  dieser  Stoffe  stille  steht  und  mit  deren  diosmotischen  Ent- 
fernung auch  baldigst  wiederkehrt. 

Abgesehen  von  Farbstoffen  und  den  Körpern,  welche  ihren  Eintritt 
durch  Keaction  im  gefärbten  Zellsaft  kenntlich  machen,  ist  über  die 
diosmotischen  Eigenschaften  der  Plasmamembran  sehr  wenig  bekannt 
und  um  den  Uebertritt  kleiner  Mengen  anderer  Stoffe  direct  feststellen 
zu  können,  reichen  auch  bisher  angewandte  Methoden  nicht  aus.  Wäh- 
rend längerer  Zeitdauer  wird  aber  auch  eine  geringe  Diosmose  grössere 


158 

Mengen  eines  gelösten  Körpers  in  eine  Zelle  Schäften  können  und  dieses 
um  so  mehr,  als  die  Fläche  der  Plasmamembran  gegenüber  dem  gerin- 
gen Volumen  der  Zelle  verhältnissmässig  gross  ist.  Die  ganze  Fläche 
der  Plasmamembran,  soweit  diese  von  der  die  Zellhaut  imbibirenden 
Lösung  umspült  wird,  kommt  aber  flir  diosmotische  Aufnahme  in  lebende 
Zellen  in  Betracht.  Die  Aufnahme  anorganischer  und  organischer  Kör- 
per in  die  Zelle  ist  ja  gewiss,  aus  der  Art  des  Vorkommens  ist  aber 
natürlich  nicht  zu  entnehmen,  in  welcher  Form  die  Körjjer  diosmirten. 

Um  die  Durchlässigkeit  des  Protoplasmakör])ers  in  den  Zellen  der 
rothen  Rübe  gegenüber  gewissen  Salzen  zu  prüfen,  contrahirte  deVries'j 
mit  Salzlösungen  geeigneter  Concentration  und  beobachtete ,  ob  der 
Contractionszustand  des  Protoi)lasmakörpers  unverändert  blieb.  Posi- 
tiven Falles  wird  entweder  gar  kein  diosmotischer  Austausch  statt- 
gefunden haben  oder  dieser  musste  zwischen  Salzlösungen  und  Inhalts- 
stoflfen  der  Zelle  derart  geregelt  sein ,  dass  die  osmotische  Wirkung 
beiderseits  unverändert  blieb.  Denn  in  jedem  anderen  Falle  müsste 
sich  natürlich  der  Contractionszustand  des  Protoplasmas  ändern  und 
eine  Volumenzunahme  dieses  würde  immer  eine  Aufnahme  von  Salz  in 
die  Zelle  anzeigen.  Bei  erheblicher  Aufnahme  des  Salzes  würde  der 
Protoplasmakörper  siiüh  endlich  wieder  der  Zell  wand  anlegen,  was  in- 
dess  bei  Anwendung  verschiedener  Salze  des  Magnesiums.  Kaliums  und 
Natriums  de  Vries  nicht  eintreten  sah.  Da  der  Zellinhalt  lebender 
Zellen  rother  Rüben  an  Wasser,  wenn  überhaupt,  nur  geringe  Mengen 
seiner  Inhaltsstoffe  abgibt,  so  ist  soviel  nach  den  Beobachtungen  des 
genannten  Forschers  gewiss,  dass  höchstens  geringe  Mengen  der  ange- 
wandten Salze  diosmotisch  in  die  Zellen  drangen.  Um  hierüber  zu 
entscheiden,  müssten  sehr  genaue  Messungen  angestellt  werden,  welche 
de  Vries  nicht  ausführte  und  die  auch  thatsächlich  verschiedener 
Schwierigkeiten  halber  nicht  im  Stande  sein  dürften  eine  sehr  geringe 
Aufnahme  eines  Stott'es  in  die  Zelle  zu  ermitteln.  Die  im  Princip  durch- 
aus richtige  Methode  ist  natürlich  bei  genügendem  diosmotischen  Aus- 
tausch brauchbar  und  wenn  zur  Contraction  Lösungen  colloidaler  Körper 
angewandt  werden .  welche  die  Plasmamembran  sicher  nicht  durch- 
dringen, so  könnte  auch  entschieden  werden,  ob  derProtoj)lasmakörper 
Inhaltsstoff'e  diosmotisch  nach  aussen  abgibt. 

Um  genau  zu  prüfen ,  ob  thatsächlich  aus  rother  Rübe  gar  kein 
Zucker  diosmirt 2),  wurde  aus  dem  Inneni  einer  zuckerreichen  rothen 


1)  Sur  Ia  perm^abilit^  du  protoplasma  des  betteravea  rouges.  Separatabdruck 
aus  Archives  Neerlandaises  1871,  Bd.  VI. 

2)  Vgl.  Hofmeister,  Pflanzeuzeile  p.  4. 


159 

Rttbe  ein  cylindrisches,  etwa  10  Qu.-Ctm.  Oberfläche  bietendes  StUck 
herausgeschnitten.  Nachdem  dieses  im  Laufe  einer  Stunde  durch 
wiederholte  Erneuerung  des  timgebenden  Wassers  sorgfältigst  abge- 
waschen war,  blieb  dieses  Stück  während  6  Stunden  in  100  Cub.-Ctm. 
Wasser  liegen,  welche  nach  dem  Eindampfen  auf  4  Cub.-Ctm.  und 
Aufkochen  mit  etwas  Salzsäure  mit  Fe  h  ling'scher  Lösung  keine  Spur 
von  Zuckerreaction  ergaben.  Sicherlich  kann  also  Zucker  in  der  Form, 
wie  er  in  der  Zelle  enthalten  ist ') ,  durch  die  Flasmamembran  höchstens 
in  äusserst  geringer  Menge  diosmiren. 

Mit  einem  solchen  negativen  Resultate,  wie  es  für  Zucker  erhalten 
wurde ,  ist  die  Tödtung  von  Zellen  während  der  Versuchsdauer  aus- 
geschlossen und  mit  richtiger  Würdigung  der  Thatsachen  und  der  Ge- 
nauigkeit analytischer  Methoden,  kann  eine  solche  Controle  dazu  dienen, 
um  eine  beobachtete  diosmotische  Ausgabe  eines  Stoffes  über  die  Zweifel 
zu  erheben,  welche,  der  möglichen  Verletzung  von  Zellen  halber,  einem 
solchen  positiven  Resultate  ausserdem  nothwendig  ankleben  müssen. 
Indem  ein  Object  zunächst  in  die  Lösung  eines  Stoffes  und  nach  dem 
Abwaschen  in  reines  Wasser  gebracht  wird,  kann  auf  diesem  Wege,  bei 
richtiger  Leitung  der  Experimente,  wohl  auch  über  Aufnahme  oder 
Nichtaufnahme  entschieden  und  wo  die  Reactionen  es  erlauben,  auch 
eventuell  eine  nur  geringe  Diosmose  festgestellt  werden. 

Uebrigens  sind  auch  die  mikroskopischen  Methoden  zur  Entscheidung 
über  Stoffaufnahme  noch  keineswegs  erschöpft.  Solche  werden  all- 
gemein dann  anwendbar  sein ,  wenn  ein  Körper  seinen  Eintritt  direct 
durch  eine  sichtbare  Reaction  anzeigt  oder  auch,  wenn  dessen  Vorhan- 
densein in  der  lebenden  Zelle  durch  nachherigen  Zutritt  eines  anderen 
Körpers  ermittelt  werden  kann.  Wenn  z.  B.  saue^  reagirender  Zellsaft 
durch  Ammoniak  alkalisch  gemacht  wird,  was  ohne  Vernichtung  des  Le- 
bens möglich  ist,  so  muss  sich  nothwendig  ein  Niederschlag  bilden,  falls 
Körper  vorhanden  sind,  welche  in  saurer,  nicht  aber  in  ammoniaka- 
lischer  Flüssigkeit  löslich  sind.  Doch  genug  mit  diesem  Hinweis,  da 
ich  allein  das  Princip  von  Methoden  andeuten  wollte,  die,  falls  sie  aus- 
führbar sind,  bei  geschickter  Combination  und  richtiger  Auswahl  der 
Objecte,  auch  über  Vertheilung  gelöster  Stoffe  innerhalb  der  Zelle,  so- 
wie über  chemische  Constitution  des  Protoplasmas  und  Zellsaftes  gewisse 
Aufschlüsse  geben  dürften. 


1)  Vgl.  Pfeffer,  Wanderung  organischer  Baustoffe  in:  Landwirthschaftliche 
Jahrbücher  ,  1876,  Bd.V,  p.  125.  —  Uebrigens  diosmirt  Zucker  auch  durch  Ferro- 
cyankupfermerabran  nur  in  sehr  geringer  Menge.     Siehe  diese  Abhandlung  p.  48. 


160 

Die  diosmotisclien  Eigenschaften  sind  natürlich  von  dem  jeweiligen 
Zustand  der  Plasmamembran  abhängig  und  es  kann  nicht  a  priori  be- 
hauptet werden,  dass  dieser  immer  derselbe  ist.  Schon  bei  früherer 
Gelegenheit  (p.  149)  habe  ich  daraufhingewiesen,  wie  möglicherweise 
die  Berührung  mit  verschieden  zusammengesetzten  Medien  durch  Quel- 
lung i;  oder  Schrumpfung,  oder  wie  Infiltrationen  modificireud  eingreifen 
konnten,  lieber  diese  Fragen,  welche  für  Stoffaufnahme  und  Stoff- 
wanderung in  concreten  Fällen  vielleicht  von  Bedeutung  sind,  ist  eben- 
sowenig etwas  bekannt,  wie  über  den  Einfluss  der  Temperatur  auf  die 
diosmotischeu  Eigenschaften  der  Membran.  Ebenso  muss  es  unent- 
schieden bleiben ,  ob  Plasmamembranen  verschiedener  Zellen  immer 
identische  Eigenschaften  besitzen  und  ob  Innen-  und  Aussenseite  an 
derselben  Membran  gleichwerthig  sind  '^) . 

Die  Dicke  der  Plasmamembran,  welche  nicht  in  allen  Fällen  eine 
gleiche  sein  mag.  wird  zwar  nicht  in  qualitativer,  wohl  aber  in  quanti- 
tativer Hinsicht  auf  den  diosmotischeu  Austausch  Einfluss  haben  und 
hierdurch  für  Aufnahme  und  Wanderung  von  Stoffen  unter  Umständen 
in  Betracht  kommen  können.  Direct  ohne  Bedeutung  für  den  dios- 
motischeu Austausch  wird  aber  ein  stationärer  osmotischer  Druck  in 
der  Zelle  sein,  während  Schwankungen  dieses,  falls  sie  Aufnahme  und 
Abgabe  von  Wasser  mit  sich  bringen,  vermöge  dieser  Wasserströmung 
etwas  fordernd  oder  hemmend  eingreifen  können  3) , 

Natürlich  sind  für  Stoffaufnahme  und  alle  damit  zusammenhängen- 
den Fragen  nicht  nur  die  diosmotischeu  Eigenschaften  der  Membran, 
sondern  auch  die  Eigenschaften  der  in  Lösung  befindlichen  Stoffe  von 
Bedeutung  und  chemische  Metamorphosen  dieser  Körper,  wie  sie  auch 
immer  zu  Stande  kommen,  werden  die  Diosmose  einleiten,  aufheben 
oder  modificiren  können. 

Die  Eigenschaften  der  Plasmamembran,  Wunden  sogleich  wieder 
zu  schliessen,  machen  Aufnahme  fester  Körper  in  die  lebende  Zelle 
möglich,  wie  solches  ja  auch  an  den  Plasmodien  von  Myxomyceten  und 


1)  Bei  gleichzeitiger  Behandlung  mit  etwas  Ammoniak  und  Anilinblau  oder 
Lakmus  drangen  diese  Farbstoffe,  so  wenig  wie  sonst,  in  die  aus  Protoplasma  von 
Yaucheria  oder  Hydrocharis  gebildeten  Vacuolen. 

2)  "Vgl.  p.  46.  Es  könnten  auch  (ventilartige)  Vorrichtungen  bewirken,  dass 
durch  Druck  Flüssigkeit  in  einer  Richtung,  nicht  aber  in  entgegengesetzter  Rich- 
tung durch  eine  Membran  getrieben  wird.  Etwas  derartiges  soll  nach  Meckel 
(citirt  in  Ranke's  Physiologie  des  Menschen  1872,  p.  122;  für  die  Poren  im 
Schalenhäutchen  der  Eier  zutreffen,  indem  Flüssigkeit  leicht  von  Schalenseite  zur 
Eiweissseite,  nicht  aber  umgekehrt  filtrire. 

3)  Vgl.  den  vorhin  citirten  Aufsatz  in  den  Land wirthschaftl.  Jahrbüchern p.  121. 


161 

an  anderen  Objecten  beobachtet  wurde').  Auch  innerhalb  der  Zelle 
dürfte  analoges  vorkommen,  wenigstens  scheinen  nach  Beobachtungen 
z.  B.  Kry stalle  und  Stärkekörner  aus  dem  Protoplasma  in  den  Zellsaft 
und  umgekehrt  befördert  zu  M^erden,  doch  ist  noch  zu  ermitteln,  ob 
solche  Vorgänge  eine  beachtenswerthe  Rolle  bei  der  »Stoffbewegung 
innerhalb  der  Zelle  spielen.  In  dem  Protoplasmakörper,  welcher  mit 
Zellhaut  umkleidet  ist,  können  durch  diese  natürlich  feste  Körper  nicht 
gelangen,  doch  wäre  es  denkbar,  wenn  es  auch  unwahrscheinlich  er- 
scheint, dass  ein  in  Lösung  die  Zellhaut  durchdringender  Körj)er,  zwi- 
schen dieser  und  der  Plasmamembran  in  unlösliche  Form  überginge  und 
in  solcher  von  dem  Protoplasma  aufgenommen  würde. 

Im  Vorausgehenden  wurden  die  wichtigsten  Gesichtspunkte  ent- 
wickelt, welche  für  Aufnahme  und  Ausgabe  von  Stoffen  in  Pflanzeu- 
zellen  in  Betracht  kommen  werden.  Diosmotische  Bewegung,  welche 
Erreichung  eines  Gleichgewichtszustandes  anstrebt  und  Störung  dieses 
G:^leichgewichtes  durch  Metamorphosen  2)  der  diosmirenden  Körper,  end- 
lich specifische  diosmotische  Eigenschaften  von  Zellhaut  und  Plasma- 
membran sind  im  Princip  Motoren  und  Regulatoren  der  Bewegung  und 
Ansammlung  von  Stoffen  innerhalb  der  Pflanze.  Die  Gesammtheit  aller 
bekannten  physiologischen  Thatsachen  bietet  keine  Beobachtung,  welche 
mit  diesen  Principien  nicht  in  Einklang  zu  bringen  wäre  und  das  schon 
längst  erkannte  Gesetz  '■^) ,  dass  Verbrauch  und  chemische  Metamorpho- 
sen die  Ursachen  der  Stoff bewegung  sind,  ist  ja  in  obigem  Ausspruch 
eingeschlossen. 

Im  Speciellen  können  freilich  die  bezüglich  Stoffwanderung  und 
Stoffansammlung  vorliegenden  Thatsachen  sehr  gewöhnlich  nur  partiell 
oder  auch  noch  gar  nicht  auf  causale  Bedingungen  zurückgeführt  wer- 
den, doch  sind  bis  dahin  präcis  genug  gestellte  Fragen  der  Ausgangs- 
punkt von  Untersuchungen  in  dieser  Richtung  noch  nicht  gewesen  und 
wesentliche  Momente,  wie  sie  durch  Aufbau  und  specifische  Eigen- 
schaften der  Pflanzenzelle  gegeben  sind,  wurden  noch  nicht  genügend 
in  Rechnung  gezogen.  In  wie  weit  concrete  Fälle  eine  bestimmte  Er- 
klärung zulassen,  will  ich  hier  nicht  erwägen  und  verweise  ich  in 
dieser  Hinsicht  auf  einige  Skizzen  in  einem  anderen  Aufsatze  *) .     Nur 


1)  Vgl.  Hofmeister,  Pflanzenzelle  1867,  p.  77. 

2)  Ich  nehme  dieses  Wort  hier  im  weitesten  Sinne  und  verstehe  z.  B.  auch 
Fällung  durch  Entziehung  des  Lösungsmediums  u.  s.  w.  darunter. 

3)  Siehe  Sachs,  Experimentalphysiologie  1865,  p.  388. 

4)  Pfeffer,  Wanderung  organischer  Baustoffe  in  »Land wirthschaftliche Jahr- 
bücher« 1876,  Bd.  V,  p.  111  ff. 

Pfeffer,  Osmotische  Untersuchungen.  11 


162 

einige  ganz  allgemein  gehaltene  GrundzUge  glaube  ich  hier  mittheilen 
zu  sollen. 

Alle  gelösten  Körper,  welche  durch  die  Plasmamembran  diosmiren. 
dringen  auch  durch  eine  für  Wasser  imbibitionsfiihige  Zell  wand,  aber 
das  umgekehrte  trifft  nicht  in  allen  Fällen  zu.  In  dem  Zellhautgerllste 
wird  sich  also  ein  Körper  verbreiten  und  so  in  alle  Theile  einer  Pflanze 
gelangen  können ,  ohne  jemals  in  das  Innere  einer  Zelle  zu  dringen 
oder,  falls  nur  in  einzelnen  Zellen  die  Plasmamembran  dem  fraglichen 
Körper  den  Durchtritt  gestattet,  wird  dieser  auch  nur  in  diese  einzelnen 
Zellen  aufgenommen  werden.  Wie  sich  mm  ein  Körper  in  der  Zelle 
oder  auch  an  beliebigem  anderen  Orte  anhäufen  kann«  wenn  die  durch 
Diffusion  undDiosmose  angestrebte  gleichmässigeVertheilung  gehindert 
wird,  mag  ein  Beispiel  versinnlichen,  welches  ich  schon  bei  anderer 
Gelegenheit  zu  demselben  Zwecke  benutzte. 

Man  bringe  ein  Zinkblech  in  eine  etwa  ans  Pergamentpapier  ge- 
bildete Zelle  und  tauche  diese  dann  in  eine  Kupfervitriollösung,  so  wird 
endlich  alles  Kupfer  in  der  Zelle  in  metallischer  Form  enthalten  sein 
und  dieses  natürlich  auch  dann,  wenn  gleichzeitig  andere  mit  Kupfer- 
lösung gefüllte,  aber  Zink  nicht  enthaltende  Zellen  in  dasselbe  Gefäss 
gestellt  wurden.  Während  Kupfer  sich  ausscheidet  entsteht  Zinksulfat, 
welches  durch  Diffusion  und  Diosmose  endlich  in  Aussenflüssigkeit  und 
den  anderen  eintauchenden  Zellen  gleichmässig  vertheilt  sein  muss.  So 
zeigt  dieses  Beispiel  zugleich,  wie  ein  chemischer  Process  zur  Zurück- 
haltung nur  eines  Theiles  der  diosmirenden,  Verbindung  führen  kann\i 
und  es  ist  klar,  dass  auch  dann  die  chemische  Umwandlung  eine  totale 
werden  muss,  wenn  innerhalb  einer  Zelle  durch  chemische  Metamorphose 
nur  solche  lösliche  Producte  entstehen,  welche  auf  diosmotischem  Wege 
die  Zelle  wieder  verlassen  können.  Vorgänge,  wie  sie  soeben  im  Prin- 
cip  angedeutet  wurden,  spielen  sich  auch,  das  kann  aus  bestimmten 
Thatsachen  abgeleitet  werden,  im  pflanzlichen  Organismus  ab  und  zwar 
in  viel  complicirterer  Weise,  als  in  dem  obigen  einfachen  Beispiele. 
Sollen  aber  Stoffwauderung  und  die  damit  zusammenhängenden  Erschei- 
nungen causal  erklärt  werden,  so  muss  die  Gesammtheit  der  Vorgänge 
innerhalb  und  ausserhalb  der  Zellen  ins  Auge  gefasst  werden  und  nicht 
minder  ist  das  Zusammenwirken  verschiedener  Zellen  zu  beachten,  ja 
vielleicht  kann  in  derselben  Zelle  ein  endliches  Resultat  nur  durch 
Zusammenarbeiten  von  Zellsaft  und  Protoplasma  erzielt  werden.     Hier 


1)  Natürlich  wird  auch  innerhalb  der  Wandung  oder  im  beliebiger  Stelle  eine 
solche  Anhäufung  irgend  eines  Körpers  möglich  sein. 


163 


bietet  sich  ein  grosses  und  mannigfaltiges  Gebiet  schwieriger,  aber 
auch  höchst  wichtiger  Fragen  dar,  deren  Beantwortung  erst  durch  zu- 
künftige Forschungen  möglich  sein  wird. 


Bei  allen  in  der  Pflanzenzelle  sich  abwickelnden  Vorgängen  ist 
wohl  zu  beachten,  dass  sie  unter  besonderen  Bedingungen  verlaufen, 
welche  eventuell  auf  das  Resultat  von  wesentlichem  Einfluss  sein 
können.  Ich  beschränke  mich  hier  darauf  im  allgemeinen  zu  zeigen, 
wie  speciell  Diosmose  für  chemische  Processe  bedeutungsvoll  werden 
kann,  ohne  auch  diesen  Punkt  nach  allen  Seiten  zu  beleuchten.  Schon  vor 
73  Jahren(1803)sprachBerthollet  in  seinem  classischen «Versuch einer 
chemischen  Statik«  die  Ansicht  aus,  dass  eine  zunächst  nur  partiell  ein- 
tretende Reaction  bei  Entziehung  eines  der  Producte  zu  einer  totalen 
Zersetzung  führe.  Eine  solche  Entziehung  wird  nun  in  manchen  Fällen 
durch  Diosmose  möglich  sein  und  dann  wird  mit  Hülfe  dieser  eine  sonst 
nur  partielle  Umsetzung  eine  vollkommene  Zerlegung  bewirken  können. 
So  zerlegt,  um  an  einen  concreten  Fall  anzuknüpfen,  nach  Emmer- 
ling')  Oxalsäure  in  wässriger  Lösung  eine  kleine  Menge  Salpeter  und 
setzen  wir  nun  den  Fall,  dass  allein  die  Salpetersäure  die  Membran  pas- 
sire,  so  wird  schliesslich  nur  Kaliumoxalat  in  der  Zelle  vorhanden  sein, 
wenn  die  Menge  der  Oxalsäure  ausreichend  ist  und  die  Salpetersäure 
ausserhalb  der  Zelle  in  eine  relativ  unendlich  grosse  Menge  Wasser 
diffundirt  oder  auf  irgend  eine  Weise  entfernt  wird. 

Es  ist  nun  aber  wahrscheinlich,  dass  ganz  allgemein  in  Folge  der 
Concurrenz  der  Molecüle  —  um  mich  Pfaundler's^)  Ausdrucksweise 
zu  bedienen  —  eine  stärkere  Säure  partiell  durch  eine  schwächere, 
wenn  eventuell  auch  nur  in  minimaler  Menge,  aus  einem  Salze  ausge- 
trieben wird  und  es  bedarf  keiner  besonderen  Illustration,  um  einzu- 
sehen, wie  bedeutungsvoll  ein  solcher  Vorgang  innerhalb  und  mit  Hülfe 


1)  Berichte  d.  ehem. Gesellschaft  1872,  p.78o  u.  Emmerling's  Habilitations- 
schrift, Kiel  1874.  —  Emmerling  bestimmte  die  partielle  Austreibung  der  Sal- 
petersäure durch  eine  auf  Diffusion  gegründete  Methode,  andere  Forscher  wandten 
7M  analogem  Zwecke  Ausschüttelmethoden  an.  Durch  solche  Methoden,  welche 
eine  Trennung  der  gelösten  Körper  herbeiführen,  kann  natürlich  nicht  entschieden 
werden,  wie  viel  Säure  beim  einfachen  Vermischen  der  Lösungen  ausgetrieben 
wird.  Um  einfach  die  Existenz  solcher  Austreibung  festzustellen,  würden  in  ge- 
gebenen Fällen  diosmotische  Methoden  sicher  mit  Erfolg  angewandt  werden 
können. 

2)  Der  Kampf  ums  Dasein  unter  den  Molecülen.  Poggendorff's  Annalen, 
Jubelband,  1874,  182. 

11* 


164 

der  Pflanzenzelle  werden  könnte.  Es  sei  liier  daran  erinnert,  dass 
gewisse  Säuren,  wie  Salzsäure  und  Essigsäure  relativ  leicht  durch  die 
Plasmamembran  diosmiren,  doch  ist  zu  erwarten,  dass  andere  Säuren 
und  namentlich  solche  mit  hohem  Moleculargewicht  diese  Fähigkeit 
nicht  besitzen.  So  ist  es  also  auch  denkbar,  dass  freie  anorganische 
Säuren ')  in  der  Pflanze  vorkommen  und  wirken  und  solches  kann  nicht 
deshalb  als  unmöglich  erklärt  werden,  weil  Salzsäure  lebloses  Proto- 
plasma coagulirt,  da  eben  mit  und  durch  die  Lebensthätigkeit  der  Ein- 
fluss  der  Säure  eliminirt  werden  könnte,  auch  wenn  diese  in  das  Proto- 
plasma eintreten  sollte. 

Auch  schon  beim  einfachen  Auflösen  in  Wasser  tritt  paiüelles  oder 
sogar  totales  Zerfallen  mancher  Verbindungen  ein  und  es  ist  wahr- 
scheinlich, dass  die  meisten  Salze,  wenn  auch  manche  wohl  nur  in  ver- 
schwindender Menge,  dissociirt  in  wässriger  Lösung  enthalten  sind  2) . 
Ich  habe  auch  schon  in  dieser  Abhandlung  (p.  93)  erläutert,  wie  das 
relativ  stark  dissociirende  Eisenchlorid  in  geeigneter  Niederschlags- 
membran durch  Entfernung  von  Salzsäure  endlich  in  colloidales  salz- 
säurehaltiges Ferrihydroxyd  verwandelt  werden  dürfte.  In  anderen 
Fällen  vdrd  freilich ,  auch  wenn  nur  eines  der  Dissociationsproducte 
diosmotisch  entfernt  wird,  die  Dissociation  eines  Salzes  nur  eine  be- 
schränkte sein  können,  wenn  nämlich  mit  Anhäufung  des  in  der  Zelle 
zurückbleibenden  Productes  die  dissociirten  Salzmolecüle  sich  verrin- 
gern und  endlich  zu  existiren  aufhören.  Zu  den  Körpern,  deren  Dis- 
sociation beim  Auflösen  so  weit  geht,  dass  die  Existenz  unzerlegter 
Molecüle  in  der  wässrigen  Lösung  sogar  fraglich  sein  kann  ■^) ,  gehören 
die  sauren  Salze,  welche  ich  ihres  Verhaltens  gegen  Pflanzenzellen  hal- 
ber erwähne.  Durch  verdünnte  Lösungen  von  Kaliumbioxalat  und 
ebenso  von  Kaliumbisulfat  werden  nämlich  blaue  Zellsäfte  lebender 
Zellen  schnell  geröthet ,  woraus  aber,  da  ja  freie  Säure  in  der  Salz- 


1)  Vielleicht  sind  Spuren  von  Lösung,  welche  ich  an  Krystallen  von  Calcinm- 
oxalat  beobachtete  durch  kleine  Mengen  von  anorganischen  Säuren  hervorgebracht. 
Ob  Calciumoxalat  auch  in  grösserer  Menge  in  der  Pflanze  aufgelöst  wird,  muss 
erst  noch  entschieden  werden.  Vgl.  Pfeffer,  Proteinkörner  u.  s.  w.  in  Jahrb.  f. 
wiss.  Bot.  Bd.  VIII,  p.  528.  —  Freie  Salzsäure  kommt  übrigens  im  Magensaft  der 
Thiere  vor,  wo  deren  Entstehung  übrigens  meines  Wissens  noch  nicht  genügend 
aufgeklärt  ist. 

2)  Vgl.  z.  B.  Naumann,  Allgemeine  Chemie  (Gmelin-Kraut's  Handbuch)  1876, 
p.  544  flf. 

3)  Berthelot  et  St.  Marti  n  in  Aunai.  d  chim.  et  d  physique  1872,  IV.  ser., 
Bd.  2«.  p.  45Ü. 


165 

lösung  besteht,  nicht  auf  diosmotische  Aufnahme  von  Kali  geschlossen 
werden  kann  ^) . 

Alle  äusseren  Einflüsse,  welche  chemische  Metamorphosen  be- 
schleunigen oder-  gar  erst  hervorrufen,  können  natürlich  auch  für  Stoff- 
wandemng  und  überhaupt  für  diosmotische  Vorgänge  bedeutungsvoll 
werden  und  die  Wirkung  von  Wärme  und  Licht  auf  Stoffwanderung  ist 
ja  zur  Genüge  bekannt.  Indem  diese  Imponderabilien  den  Bewegungs- 
zustand der  Molecüle  und  der  Bestandtheile  dieser  erhöhen,  werden  sie 
zunächst  auf  ein  Zerfallen  zusammengesetzterer  Molecüle  hinarbeiten 
und  unter  Mitwirkung  der  Diosmose  wird  natürlich  Ausgiebigkeit  und 
Erfolg  einer  solchen  Dissociation  in  besonderer  Weise  verlaufen  können. 
Ohnedies  kann  eine  solche  Dissociation  schon  zu  weitgehenden  Reactio- 
nen  Veranlassung  werden.  So  ist,  wie  schon  erwähnt  wurde  (p.  94), 
die  im  Licht  unter  Explosion  stattfindende  Vereinigung  von  Chlor  und 
Wasserstofl^  eine  Folge  der  durch  Licht  bewirkten  Zerspaltung  einer 
Anzahl  Chlormolecüle  und  die  Entwicklung  von  Kohlensäure  aus 
einem  Gemenge  von  Eisenchlorid  und  Oxalsäure  kommt  unter  Bil- 
dung von  Eisenchlorür  zu  Stande ,  indem  abgespaltene  Chloratome 
sich  mit  Wasserstoff  verbinden,  während  der  Sauerstoff  des  zersetzten 
Wassermolecüls  die  Oxalsäure  oxydirt^).     Diese  Beispiele  sollten  nur 


1)  Die  verhältnissmässig  leichte  Diosmose  vieler  Säuren  und  Alkalien  ist  be- 
achtenswerth,  wenn  es  sich  um  Aufklärung  der  Ursache  für  rothe,  resp.  blaue 
Färbung  im  Zellsaft  handelt. 

2)  A.  Mayer  hat  in  jüngster  Zeit  behauptet,  grüne  Pflanzen  könnten  im  Son- 
nenlichte auch  aus  anderem  Material  als  aus  Kohlensäure  Sauerstoff  abspalten 
(Landwirth.  VersuchsstationenBd.  XVIII,  1875,  p.438).  Unmöglich  ist  nun  freilich 
etwas  derartiges  nicht,  indess  ist  eine  andere  Deutung  derThatsachen,  aufweiche 
Mayer  seine  Behauptung  stützt,  nicht  nur  näher  liegend,  sondern  hat  auch  in 
diesem  Falle  eine  weit  grössere  Wahrscheinlichkeit  für  sich.  Es  könnte  nämlich 
der  Sauerstoff  doch  auch  von  Kohlensäure  abstammen,  welche  nicht  als  solche  im 
Gewebe  vorhanden  war,  sondern  durch  Zerspaltung  irgend  eines  Körpers  am  Son- 
nenlicht gebildet  und  gleich  nach  Entstehung  im  Chlorophyllapparat  verarbeitet 
wurde.  Dass  eine  solche  Sauerstoffbildung  auch  mit  gleichzeitiger  Entsäuerung, 
welche  Mayer  beobachtete,  verträglich  ist,  geht  aus  der  im  Text  erwähnten,  vom 
Licht  abhängigen  Oxydation  der  Oxalsäure  zu  Kohlensäure  hervor.  (Vgl.  Bec- 
querel,  La  lumi^re  1868,  Bd.  II,  p.  60  und  Ar.  Müller,  Einwirkung  des  Lichtes 
auf  Wasser  1874,  p.  25,  Letztere  Schrift  erwähne  ich,  weil  sie  auch  die  Literatur 
über  Einwirkung  des  Lichtes  auf  andere  Säuren  angibt.)  Ich  wollte  hier  nur  zei- 
gen, wie  die  thatsächlichen  Beobachtungen  Mayer 'is  nicht  zu  den  von  ihm  gezo- 
genen Schlussfolgerungen  berechtigen  und  unbedingt  nicht  eher  berechtigen  kön- 
nen, bis  zweifellos  erwiesen  ist,  dass  im  Untersuchungsobjecte  keine  Kohlensäure 
durch  Sonnenlicht  producirt  wird.  Ein  solches  negatives  Verhalten  kann,  wie 
ich  wohl  nicht  ausdrücklich  darlegen  muss,  auf  Grund  der  mit  anderen  Pflanzen 
angestellten  Beobachtungen  jedenfalls  nicht  behauptet  werden  und  ebensowenig 


166 

demonstriren.  wie  auf  ir^eud  eine  Weise  bewirkte  Dissociatiou,  selbst 
wenn  yie  an  sich  nur  wenig  auspebig-  ist,  doch  weitgehende  und  ver- 
wickelte Zersetzungen  herbeizuführen  vermag,    welche   unter  den  in 


wild  man  sich  darauf  berufen  dürfen,  dasa  Blätter  von  Oxalis  kein  Sauerstoffgas 
am  Lichte  bilden,  obgleich  sie  reich  an  Oxalsäure  sind.  Ueberhaupt  würde  ja  in 
physiologischer  Hinsicht  erst  in  zweiter  Linie  in  Betracht  kommen,  aus  welchem 
Materinle  die  Kohlensäure  abstammt  und  unter  welchen  Bedingungen  die  Zerspal- 
tuug  des  fraglichen  Stoffes  durch  Sonnenlicht  möglich  ist.  Man  vergesse  auch  nicht, 
dass  Kohlensäurebildung  durch  Zerspaltuug  organischer  Körper  bei  der  inneren  Ath- 
mung  thatsächlich  stattfindet  und  vermehrt  oder  auch  erst  eingeleitet  werden  könnte, 
wenn  durch  Lichtstrahlen  die  intramoleculare  Bewegung  eines  Stoffes  vergrössert 
wird.—  Uebrigens  ist  auch  schon  einmal  vonSchultze  (Compt.  rend.  1844,  Bd.  19, 
p.  524)  behauptet  worden ,  dass  Pflanzen  aus  verschiedenen  organischen  Säuren 
Sauerstoff  produciren  könnten,  allerdings  jedenfalls  auf  Grund  sehr  mangelhafter 
Versuche,  wie  Boussingault  (ebenda  p.  945)  leicht  darthun  konnte. 


Anschliessend  an  die  Bedeutung  von  Dissociationsvorgängen  sei  mir  erlaubt, 
einige  Worte  hinsichtlich  der  Production  organischer  Substanz  im  Chlorophyll- 
apparat zu  sagen.  Reifliche  Erwägungen,  welche  ich  hier  nicht  darlegen  will, 
machen  es  mir  wahrscheinlich,  dass  die  Sauerstoffentwicklung  bei  Assimilation  die 
Folge  eines  durch  Licht  bewirkten  Dissociationsvorgauges  ist  und  dass  der  so  ent- 
standene reducirte  Körper  unter  Oxydation  die  Bildung  organischer  Substanz  aus 
Kohlensäure  und  Wasser  vermittelt.  Es  scheint  mir  wahrscheinlich,  dass  das 
Chlorophyll  selbst,  oder  wenigstens  ein  damit  in  Zusammenhang  stehender  Körper, 
der  dissociirt  werdende  Stoff  ist,  welcher  sogleich  wieder  Sauerstoff  aus  Kohlen- 
säure und  Wasser  an  sich  reisst  und  durch  die  Continuität  dieses,  vielleicht  sehr 
verwickelten  Vorganges  für  Production  organischer  Substanz  eine  analoge  Rolle 
spielt,  wie  die  Schwefelsäure  bei  Production  von  Aether  aus  Alkohol.  Die  Zer- 
störung von  Chlorophyll  bei  intensiver  Beleuchtung  wird  so  gleichfalls  verständ- 
lich und  wenn  diese  Zersetzung  nicht  eine  totale  wird,  so  findet  dieses  seine  Ana- 
logie darin,  dass  viele  Dissociationsvorgänge  nur  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
fortgeführt  werden. 

Die  auch  jüngst  wieder  von  Sachsse  (Chem.  Centralblatt  1876,  p.  55(»)  aus- 
gesprochene Ansicht,  das  Chlor(  phyll  selbst  sei  Product  der  Assimilation  und  aus 
der  Substanz  dieses  gingen  durch  weitere  Veränderung  und  Reduction  Kohle- 
hydrate hervor,  ist  mit  gewissen  physiologischen  Thatsacheu  unvereinbar.  Uebri- 
gens ist  mit  dieser  Auffassung  in  keiner  Weise  erklärt,  wie  Licht  in  chemische 
Spannkraft  umgesetzt  wird  und  gerade  hierin  liegt  ein  wesentliches  Moment  des 
Assimilationsvorganges,  das  eventuell  auch  bei  der  derzeitigen  unvollkommenen 
chemischen  Kenntniss  der  in  Betracht  kommenden  Körper  aufgeklärt  werden 
kann.  Man  muss  hier  wohl  beachten,  dass  nach  unserer  Auffassung  nur  ein  Pro- 
cess,  die  Dissociatiou,  durch  das  Licht  nothwendig  bewirkt  wird  und  solche  Dis- 
sociatiou unter  Sauerstoffabspaltung  kommt  auch  zu  Stande,  indem  z.  B.  Licht 
Quecksilberoxyd  durch  Abspaltung  von  Sauerstoff  partiell  zersetzen  kann  (Bec- 
(juerel ,  La  lumiere  II,  p.  09).  Mit  Hülfe  des  so  reducirten  Körpers  (Hg*  0?)  wür- 
den aber  wohl  organische  Verbindungen,  so  gut  wie  mit  Hülfe  anderer  oxydablcr 
Körper,  aus  anorganischen  Kohlenstoffverbindungen  und  Wasser  darstellbar  sein. 
So  können  wir  wenigstens  das  Princip  des  Assimilationaprocesses  durch  bekannte 
chemische  Vorgänge  uns  versinnlichen. 


167 

der  Pflanze  gegebenen  Bedingungen  noch  weit  complicirter  ausfallen 
mögen.  Nicht  nur  sind  in  der  Pflanze  ihrer  Structur  nach  complicirte 
und,  wie  die  Erfahrung  lehrt,  leicht  veränderliche  Molecüle  organischer 
Verbindungen  vorhanden,  sondern  es  treten  noch  besondere  Verhältnisse 
hinzu,  unter  welchen  die  specifischen  diosmotischen Eigenschaften  wohl 
auch  eine  wichtige  Rolle  spielen  dürften.  Unter  Mithülfe  der  Diosmose 
ist  nicht  nur  eine  ausgiebige  Zersetzung  durch  eine  an  sich  unbedeutende 
Dissociation  möglich,  sondeni  es  ist  auch  die Möglichkdt  gegeben,  dass 
ein  Dissociationsproduct  vielleicht  erst  in  einer  anderen  Zelle  zur  Wir- 
kung kommt  und  diese  Wirkung  kann,  auch  wenn  die  Quantität  des 
wirkenden  Körpers  nur  sehr  gering  ist,  doch  eventuell  eine  sehr  aus- 
gedehnte sein,  wie  z.  B.  gewisse  Fermente  zeigen,  welche  eine  unver- 
hältnissmässig  grosse  Menge  eines  Körpers  chemisch  umwandeln  kön- 
nen .(vgl.  p.  94). 

Ob  und  in  wie  weit  der  in  Pflanzenzellen  unter  Umständen  hohe 
hydrostatische  Druck  die  Ausgiebigkeit  eines  Dissociationsvorganges 
beeinflusst,  ist  nicht  bestimmt  vorauszusagen  und  entscheidende  Ver- 
suche, welche  eine  Beurtheilung  gestatten  könnten,  liegen  nicht  vor. 
Gestützt  auf  die  von  der  Theorie  geforderte  und  durch  das  Experiment 
bestätigte  Beziehung  zwischen  Schmelztemperatur  und  Druck  *),  dürfte 
man  wohl  erwarten,  dass  im  allgemeinen  die  dissociirte  Menge  mit 
wachsendem  Drucke  abnehmen  wird,  wenn  die  Dissociation sproducte 
ein  grösseres  Volumen  einnehmen  als  der  unzersetzte  Körper,  während 
im  umgekehrten  Falle  die  dissociirte  Körpermenge  mit  dem  Drucke  sich 
vermehren  würde.  Abgesehen  von  gewissen  Bedenken,  könnten  die 
Zersetzungen  bei  Dissociation  mit  anderweitigen  molecularen  Um- 
lagerungen  verbunden  sein,  welche  ein  anderes,  als  das  sonst  zn  erwar- 
tende Resultat  herbeiführen.  Uebrigens  ist  wohl  anzunehmen ,  dass 
der,  gegenüber  den  Molecularkräften  ja  immer  nur  geringe  Druck  von 
einigen  Atmosphären,  für  die  Dissociationsvorgänge  nicht  gerade  von 
sehr  grosser  Bedeutung  sein  dürfte'^) . 


1)  Siehe  Clau  sius,  DFe  mechanische  Wännetheorie  1876,  Bd.  I,  p.  172. 

2)  Auch  über  den  Einäuss  eines  hydrostatischen  Druckes  auf  die  Löslichkeit 
fester  Körper  ist  noch  nichts  bekannt  und  der  hier  in  Betracht  kommenden  com- 
plicirten  molecularen  Wirkungen  halber,  ist  auch  nicht  wohl  das  zu  erwartende 
Resultat  vorauszusagen.  Die  Absorption  eines  Gases  wird  hingegen  nach  Henry- 
Dalton'schem  Gesetz  zu  beurtheilen  sein,  falls  das  Gas  in  der  Zelle  producirt 
wird.  Nur  in  diesem  Falle  ist  eine  grössere  Anhäufung  gelösten  Gases  zu  erwar- 
ten und  der  diosmotische  Austausch  mit  der  an  dem  Protoplasmakörper  stossen- 
den  gasärmeren  Aussenflüssigkeit  wird  fortwährend  dahin  zielen,  die  im  Zellinhalt 


168 


21.     Druckverhältnisse  in  der  Zelle. 

Die  osmotischen  Leistungen  der  Zellinhaltsstoffe  werden,  wie  schon 
gezeigt  wurde,  durch  die  Plasmamembran,  nicht  durch  die  Zellhaut  be- 
stimmt. Dieses  folgt  ja  mit  Nothwendigkeit  aus  der  Ueberlegung,  dass 
die  nicht  diosmirenden  luhaltsstoffe  nur  mit  der  Plasmamembran  in  Con- 
tact  kommen  und  die  Osmose  nur  durch  auf  unmessbare  Entfernung 
wirkende  Molecularkräfte  hervorgebracht  wird.  Die  Erfahrung  zeigt 
denn  auch,  wie  derTurgor  einer  Zelle  sofort  sinkt,  wenn  durch  Tödtung 
der  Zelle  die  Continuität  der  Plasmamembran  unterbrochen  wird,  eben 
weil  die  Inhaltsstoffe  in  der  Zellhaut  nur  sehr  geringe  osmotische  Druck- 
höhe bewirken  ') .  Die  trotz  der  stark  verdünnten  Lösungen  in  Pflanzen- 
zellen unter  Umständen  sehr  hohen  hydrostatischen  Druckkräfte  waren 
deshalb  auch  ganz  unverständlich,  so  lange  man,  wie  es  bislang  aus- 
nahmslos geschah,  die  Bedeutung  der  Plasmamembran  übersah  und  nur 
die  osmotischen  Druckversuche  im  Auge  hatte,  welche  mit  Zellhaut  oder 
ähnlich  wirkenden  Membranen  angestellt  waren. 

Wie  in  unseren  Apparaten  die  Thonzelle,  so  ist  in  der  Pflanzen- 
zelle die  Zellhaut  Widerlage  für  die  Plasmamembran,  welche  den  Proto- 
plasmakörper nach  aussen  abgrenzt  und  welche  so  im  Verbände  mit 
der  widerstandsfähigen  Zellhaut  hohe  hydrostatische  Druckkräfte  ent- 
wickeln kann.     Wo  Zellsaft  vorhanden,   trennt  diesen  eine  Plasma- 
membran vom  Protoplasma,  welches  auch  hier  seine  osmotische  Wirkung 
geltend  macht,  der  jedoch  eine  gleiche,  aber  entgegengesetzte  Druck- 
kraft durch  osmotische  Leistung  des  Zellsaftes  entgegentritt.     In  rein 
formeller  Hinsicht  würde  dieses  Einschachtlungssystem  einer  Thonzelle 
mit  aufgelagerter  Niederschlagsmembran  gleichen ,  innerhalb  welcher 
eine  zweite  kleinere  Zelle  mit  anderem  Inhalt  frei  schwebt.     Würde 
dieser  höhere  osmotische  Wirkung  hervorbringen,  so  muss  die  Nieder- 
schlagsmembran —  Bedingungen   zur  Membranbildung  vorausgesetzt 
—  so  lange  in  die  Fläche  wachsen,  bis  durch  Verdünnung  ihres  Inhal- 
tes und  gleichzeitige  Concentrirung   der  sie   umgebenden  Flüssigkeit 
innerhalb  und  ausserhalb  der  frei  schwebenden  Zelle  ein  gleicher  osmo- 


gelöste  Gasmenge  zu  vermindern  und  den  üblichen  diosmotischen  Gleichgewichts- 
zustand herzustellen.  —  Auch  mit  der  Verdünnung  einer  Lösung  ändert  sich  die 
procentische  Menge  des  im  dissociirten  Zustande  befindlichen  Körpers.  Das  bis 
dahin  bekannte  ist  von  Naumann  zusammengestellt.  Siehe  dessen  Allgemeine 
Chemie  1876,  p.  547  flf. 

1)  Vgl.  z.  B.  Pfeffer,  Physiol.  Untersuchungen  1873,  p.  140. 


169 

tischer  Druckzustand  hergestellt  ist  und  ganz  dasselbe  gilt  auch  für  die 
Zellsaft  und  Protoplasma  trennende  Plasmamembran.  Ganz  analog 
verhält  es  sich  aber  auch  mit  anderen  Gebilden,  die  wie  z.  B.  die  Gerb- 
säurekugeln von  einer  wachsthumsfähigen  Niederschlagsmembran  um- 
kleidet sind,  gleichviel  ob  solche  abgegrenzte  Gebilde  im  Protoi)lasma 
oder  im  Zellsaft  liegen. 

Was  soeben  bezüglich  des  Zellsaftes  und  anderer  durch  eineNieder- 
schlagsraembran  innerhalb  der  Zelle  abgegrenzter  Theile  gesagt  wurde, 
ergibt  sich  aus  früheren  Erörterungen  so  bestimmt,  dass  eine  sjjecielle 
Beweisführung  hier  nicht  mehrnöthig  ist.  Uebrigensmüssteja  auch  der 
Zellsaft  d\irch  den  Druck ,  welchen  eine  elastische  gespannte  Zellhaut 
auf  den  Protoplasmakörper  ausübt,  durch  das  für  Wasser  leicht  per- 
meable Protoplasma  nothwendig  hindurchgepresst  werden,  wenn  dieses 
nicht  durch  entsprechenden  Gegendruck  verhindert  würde  und  ein  solcher 
Druck  kann  im  Zellsaft  natürlich  nur  durch  osmotische  Wirkung  erzeugt 
werden.  Die  im  Protoplasma  gelöst  enthaltenen  Stoife  müssen  natürlich 
auch  einen  ihrer  Leistung  innerhalb  der  Plasmamembran  entsprechen- 
den osmotischen  Druck  zu  Stande  bringen,  doch  muss  hier  auch  in  Er- 
wägung gezogen  werden,  ob  und  in  wie  weit  der  Protoplasmakörper 
vermöge  seiner  specifischen  Structur  und  Eigenschaften  andere  als  os- 
motische Druckkraft  zu  entwickeln  vermag.  Solches  ist  in  der  That 
der  Fall,  doch  sind  diese  Druckkräfte,  wie  in  Folgendem  gezeigt  wer- 
den wird,  gegenüber  den  hydrostatischen  Druckkräften  nur  gering  und 
kommen  wohl  für  Gestaltänderung  des  Protoplasmakörpers,  nicht  aber 
für  den  unter  Umständen  sehr  hohen  Druck  in  Betracht,  welchen  der 
Zellinhalt  gegen  die  Zellhaut  ausübt.  Im  voraus  sei  hier  bemerkt,  dass 
auch  die  wachsthumsfähige  Plasmamembran,  selbst  wenn  sie  gekrümmte 
Flächen  von  sehr  geringem  Radius  bildet,  doch  Druckkräften  keinen 
erheblichen  Widerstand  entgegenzusetzen  vermag. 

Ein  gegen  wasserreiches  Protoplasma  ausgeübter  Druck  wird,  wie 
der  Erfolg  zeigt,  jedenfalls  ziemlich  gleichmässig  fortgepflanzt  und  dass 
in  dieser  Hinsicht  sich  Protoplasma  annähernd  wie  ein  zähflüssiger 
Körper  verhält,  ist  wohl  nie  angezweifelt  worden.  Einem  leichten, 
mit  einem  Haar  bewirkten  Druck  geben  z.  B.  Plasmodien  von  Myxomy- 
ceten  nach  und  der  sofortige  Rückgang  auf  die  zuvorige  Gestalt,  sobald 
der  Druck  aufgehoben  wird,  zeigt,  wie  trotz  derPressungdieim  lebcns- 
thätigen  Protoplasma  wirksamen  gestaltenden  Kräfte  fortdauerten. 
Das  Fortströmen  des  Protoplasmas  von  der  gepressten  Stelle  nach  Orten 
geringeren  Widerstandes  demonstrirt  zugleich  die  hydrostatische  Fort- 
pflanzung des  Druckes.     Analoge  Erscheinungen  sind  aber  auch  am 


170 

ProtO[)Iasni;i  andover  l'fian/en  als  Folge  einer  beliebigen  Druckwirkung 
zu  beobaditeii.  Auch  das  Hinstreben  zur  Kugelform,  welches  sich  im 
Trotoplasma  allgemein  geltend  macht,  zeigt,  wie  nicht  nur  ein  Druck 
hydrostatisch  fortgepflanzt  wird,  sondern  auch,  dass  weder  das  Innere 
des  Protoplasmas,  noch  seine  pcrij)heri8che  Umkleidung  einen  Wider- 
stand entgegensetzen,  welcher  dem  Cohäsionszustand  eines  festen  Kör- 
pers entsprechen  würde. 

Der  Aggregatzustand  und  die  Widerstandsfähigkeit  einer  wirk- 
lichen Gallerte  kann  dem  Protoplasma,  wie  u.  a.  die  Strömung  in  Folge 
eines  Druckes  zeigt,  nicht  zukommen,  sicher  wenigstens  nicht  seiner 
ganzen  Masse  nach.  Sollte  aber  eine  relativ  consistentere  Hubstanz  ein 
Balkennetz  im  Protoplasma  bilden,  so  kann  dieses  Netz,  der  namhaft 
gemachten  Thatsachen  halber,  erhebliche  Festigkeit  jedenfalls  nicht 
besitzen  und  demgemäss  auch  nicht  durch  Quell ung  oder  auf  andere 
Weise  Druckkräfte  von  mehreren  Atmosphären  entwickeln,  wie  sie  im 
Protoplasma  thatsächlich  gefunden  werden.  Es  kommt  hier,  wie  auch 
im  Folgenden,  nur  das  Verhalten  des  lebenden  Protoplasmakörpers  in 
Betracht  und  es  ist  für  die  hierauf  zu  bauenden  Schlussfolgerungen  ohne 
Bedeutung,  wenn  irgend  eine  Orundmasse  des  Protoplasmas  für  sich 
zwar  festere  Consistenz  besässe ,  im  lebenden  Protoplasma  aber, 
etwa  aus  analogen  Gründen  wie  die  Plasmamembran,  jedem  Zuge  und 
Drucke  nachgeben  würde.  Aus  den  gesamniten  geltend  geraachten 
Thatsachen  folgt  mit  Noth  wendigkeit,  dass  ein  irgend  erheblicher  Druck 
im  Protoplasma  nur  auf  osmotischem  Wege  zu  Stande  kommen  kann. 
Feste  und  quellungsfähige  Körper  werden  eine  Rolle  mitspielen  können, 
wenn  sie  nur  Wasser  imbibiren  und  so  eine  Concentration  der  osmotisch 
wirksamen  Lösung  herbeiführen.  Auch  dann  können  solche  feste  Kör- 
per für  locale  Druckwirkungen  in  Betracht  kommen,  wenn  sie  z.  B.  im 
wenig  mächtigem  Wandprotoplasma  zwischen  die  beiden  Plasmamem- 
branen eingezwängt  sind. 

Die  obigen  Erwägungen  siud  für  die  gezogenen  Schlussfolgerungen 
zwingend  genug,  um  hier  auf  anderweitige  Argumentation  verzichten 
zu  können.  Auch  ist  mit  dem  Hinweis  auf  das  Hinstreben  zur  Kugel- 
form eigentlich  schon  gesagt ,  warum  nicht  der  Cohäsionszustand  des 
Protoplasmakörpers,  also  auch  nicht  der  der  Plasmamembran  ausreicht, 
um  selbst  bei  sehr  starker  Krümmung  erheblichen  Widerstand  leisten  zu 
können,  welcher,  ceterisparibus,  demliadius  umgekehrt  proportional  ist'). 


1)  Pfeffer,  Peiiudiache  Bewegungen  1875,  p.  114. 


171 

Die  möglichste  Anuäherimg-  au  die  Kugelgestalt,  welche  nicht  lebens- 
thätiges  Protoplasma  ergibt,  sowohl  wenn  es  eine  continuirliche  Masse 
als  auch  wenn  es  eine  Mantelschicht  um  Zellsaft  bildet,  beweist  eben, 
dass  weder  Protoplasma,  noch  Plasmamembran  erheblichen  Dehnungs- 
widerstand leisten  ,  denn  sonst  würde  eine  Gleichgewichtsfigur  erreicht 
sein,  ehe  für  jeden  Punkt  der  Oberfläche  die  Summe  der  reciprocen 
Werthe  der  Hauptkrümmungsradien  dieselbe,  d.  h.  ehe  der  Körper  in 
diesem  Falle  eine  Kugel  wurde').  Uebrigens  kann  unsere  Schluss- 
folgerung bezüglich  des  Dehnungswiderstandes  auch  aus  Ausdehnung 
und  Zusammenziehung  von  Protoplasmakörpern  bei  nur  geringem  Wech- 
sel in  der  Concentration  des  umgebenden  Mediums  abgeleitet  werden 
und  für  die  Plasmamembran  ist  ja  schon  früher  gezeigt,  wie  eine  nur 
geringe  dehnende  Kraft  Flächenwachsthum  hervorruft.  Der  Gedanke, 
es  möchte  eine  Wandschicht  aus  Protoplasma,  ähnlich  wie  ein  Gewölbe, 
einem  darauf  lastenden  Druck  Widerstand  leisten,  resp.  durch  Quellung 
höheren  Druck  erzeugen,  wird,  soweit  es  sich  um  anderen  als  osmoti- 
schen Druck  handelt,  sofort  durch  obige  Erörterungen  widerlegt. 
Uebrigens  gibt  es  auch  Objecte,  bei  denen  das  Protoplasma  von  ebenen 
Flächen  begrenzt  wird ,  mit  welchen  parallel  oder  gegen  welche  der 
Druck  elastisch  gespannter  Zellhaut  wirkt. 

Geringe  Druckwirkungen  müssen  allerdings  im  Protoplasmaköi-per 
auf  andere  Weise  als  durch  osmotische  Wirkung  entstehen,  wie  aus 
Gestaltänderungen  des  Protoplasmas  gefolgert  werden  kann.  Mecha- 
nische Ursachen  für  Entstehung  irgend  einer  Hervorragung  am  Proto- 
plasmakörper kann  entweder  eine  örtlich  gesteigerte  Druckwirkung 
oder  ein  verminderter  Widerstand  der  peripherischen  Schicht  sein,  wel- 
cher sowohl  durch  ungleiche  Mächtigkeit  oder  Qualität,  als  auch  durch 
local  begünstigte  Wachsthumsbedingungen  der  Plasmamembran  (resp. 
des  Hyaloplasmas)  zu  Stande  kommen  könnte.  Die  Erfahrungen  über 
das  Streben  des  Protoplasmas  kugelige  Form  anzunehmen,  machen  es 
von  vornherein  höchst  unwahrscheinlich,  dass,  wenigstens  an  in  Wasser 
liegenden  Objecten,  ungleiche  Widerstandsfähigkeit  der  peripherischen 
Schicht  Veranlassung  zum  Hervortreiben  von  Hügeln  oder  zu  anderen 
Gestaltsänderungen  am  Protoplasmakörper  werde.  Eher  möchte  viel- 
leicht eine  local  verschiedene  Widerstandsfähigkeit  der  peripherischen 
Schicht  bei  in  Luft  befindlichen  Plasmodien  der  Myxomyceten  in  Be- 
tracht kommen,  aber  falls  solches  zutreffen  sollte,  die  wesentliche  Ur- 
sache der  gestaltlichen  Aenderung  dieser  Objecte  liegt  nicht  in  solchem 


1)  Vgl.  z.  B.  WüHuer,  Physik  II.  Aufl.,  Bd.  I,  p.  275. 


172 

differenten  Widerstände.  Es  ist  dieses  aus  verschiedenen  Thatsachen 
bestimmt  abzuleiten,  von  denen  ich  hier  nur  das  Fortströmen  von 
bewegungslahigem  Protoplasma  aus  den  consistenteren  peripherischen 
Schichten  erwähne,  welche  dabei  entleert  zurückbleiben  können. 

Ich  unterlasse  es ,  weitere  Thatsachen  beizubringen ,  welche  in 
gleicher  Weise  zeigen,  dass  Ausbauchungen  u.  s.  w.  durch  im  Proto- 
plasma entwickelte  und  local  wirkende  Druckkraft  hervorgetrieben 
werden.  Eine  solche  Druckkraft  muss  übrigens  nur  sehr  gering  sein, 
denn  sie  hat  ja  wesentlich  nur  die  von  der  peripherischen  Schicht  des 
Protoplasmas  ausgehenden  Widerstände  (Cohäsion,  Hinstreben  zur 
Kugelform)  zu  überwinden ;  im  übrigen  aber  reicht  ein  ganz  geringer 
einseitiger  Ueberdruck  aus ,  um  auch  gegen  Zellsaft ,  welcher  unter 
hohem  Druck  steht,  Protuberanzen  hervortreiben  zu  können,  indem  ja 
zu  beiden  Seiten  der  Plasmamembran  fortwährend  gleicher  osmotischer 
Druck  bestehen  bleibt.  Solche  Druckkräfte  dürfen  vermöge  der  Struc- 
tur  des  Protoplasmas,  etwa  durch  einseitig  geförderte  Quellung  zu 
Stande  kommen,  ohne  in  Widerspruch  mit  der  früheren  Schlussfolgerung 
zu  treten,  welche  osmotische  Entstehung  ja  nur  für  etwas  erheblichere 
Druckwirkung  fordert.  Uebrigens  wird  auch  eine  gegen  einen  Punkt 
gerichtete  Protoplasmaströmung  die  zu  gewisser  Ausbauchung  an  dieser 
Stelle  nöthige  Arbeit  leisten  können. 

Protoplasmaströmungen,  gleichviel  wie  sie  entstanden  sind,  müssen 
natürlich  eine  gewisse  mechanische  Wirkung  ausüben,  welche  übrigens 
in  allen  Fällen  einem  nur  sehr  geringen  Drucke  gleichkommt,  wie  uns 
eine  einfache  Betrachtung  zeigen  kann.  Nach  Toricelli's  Theorem 
ist  die  Höhe  {/i)  einer  Flüssigkeitssäule ,  welche  eine  bekannte  Aus- 
flussgeschwindigkeit [v]  erzeugt  /*=-s —  und  durch  diese  Höhe  wird 

natürlich  auch  der  Druck  bestimmt,  welcher  entstehen  würde,  wenn  die 
ganze  lebendige  Kraft  eines  Flüssigkeitsstromes  in  mechanische  Arbeit 
verwandelt  würde. 

Nach  der  von  Hofmeister')  gelieferten  Zusammenstellung  er- 
reicht nun  keine  Protoplasmaströmung  eine  Geschwindigkeit  von  1  Mm. 
in  der  Sccunde  und  wenn  wir  diesen  zu  hohen  Werth  annehmen,  ergibt 

sich  h  =  ^^qt^  =  0,000051  Mm. ,  d.  h.  mit  der  angenommenen  6e- 

schwindigkeit  strömendes  Protoplasma  würde  im  höchsten  Falle   einen 


1)  Pflanzcnzelle  l%7.  p.  48.  Die  grösstc  Schnelligkeit  ergab  Didymium  Ser- 
pula  mit  10  Mm.  in  der  Minute;  die  Bewegungen  in  den  Staubfadenhaaren  von  Tra- 
descantia  erreichen  nicht  einmal  1  Mra.  pro  Minute. 


173 

Druck  hervorbringen  können  gleich  dem  Drucke  einer  0,00005  Mm. 
hohen  Fltissigkeitssäule  aus  Protoplasma,  welcher  ein  ungemein  gerin- 
ger ist,  selbst  wenn  das  specifische  Gewicht  des  Protoplasmas  wesent- 
lich höher,  als  das  des  Wassers  sein  sollte.  Thatsächlich  fällt  die 
durch  Strömung  mögliche  Druckwirkung  immer  noch  weit  geringer  aus 
und  so  hat  es  denn  auch  keinen  Werth  durch  Rechnung  zu  zeigen,  wel- 
chen Druck  z.  B.  eine  rotirende  Protoplasmaströmung  von  bekannter 
Schnelligkeit  und  bekannter  Krümmung  der  Bahn  gegen  die  Zellwand 
ausübt.  Bemerkenswerth  ist  aber,  dass  selbst  der  durch  verhältniss- 
mässig  langsame  Strömung  hervorgebrachte  Druck  im  Stande  ist,  erheb- 
liche Aussackungen  am  Protoplasma  zu  erzeugen,  wie  nicht  selten  da 
zu  beobachten  ist,  wo  eine  Stauung,  z.  B.  durch  sehr  starke  Krümmung 
der  Strombahn,  veranlasst  wird.  Es  zeigt  dieses  evident,  wie  eine  un- 
gemein geringe  Druckkraft  zur  Formänderung  eines  Protoplasmakörpers 
ausreicht. 

Gleichviel  ob  nun  das  Protoplasma  eine  einfache  Wandschicht  bil- 
det, in  Strängen  und  Bändern  den  Zellraum  durchsetzt  oder  sonst  irgend 
eine  Form  besitzt,  das  Princip  der  Gleichheit  von  Wirkung  und  Gegen- 
wirkung muss  nothwendig  immer  gewahrt  sein  und  welcher  Art  auch 
bewegende  Kräfte  und  Widerstände  sind,  für  den  statischen  Zustand 
muss  die  Resultante  der  nach  den  drei  Raumdimensionen  genommenen 
Componenten  für  jeden  Punkt  der  Oberfläche  Null  als  Summe  ergeben. 
Meine  Absicht  ist  es  nicht  zu  beleuchten,  in  wie  weit  sich  die  Mechanik 
von  Gestaltungsvorgängen  im  Protoplasmakörper  nach  diesem  Princip 
erläutern  lassen  und  ebensowenig  liegt  es  in  meinem  Plane,  die  gestal- 
tenden Kräfte  selbst  und  die  Ursachen  von  Protoplasmaströmungen  einer 
Discussion  zu  unterziehen,  welche  bei  der  heutigen  Saclilage  doch  zu 
keinem  befriedigenden  Resultate  führen  könnte. 


Die  Discussion  über  mechanischen  Widerstand  und  mechanische 
Leistungendes  Protoplasmas  wurde  absichtlich,  so  weit  als  möglich,  ohne 
bestimmte  Vorstellung  über  die  Structur  geführt.  Was  den  Aggregat- 
zustand anbelangt,  so  kann  dieser,  wie  auch  andere  Autoreu  schon  fol- 
gerten, sicher  nicht  der  einer  Flüssigkeit  sein,  welche  einen  Druck  voll- 
kommen hydrostatisch  fortpflanzt.  Andererseits  bedarf  es  aber  nur 
einer  in  geringem  Grade  von  einer  Flüssigkeit  abweichenden  Cohäsion. 
um  auf  einen  Punkt  einen  so  geringen  Ueberdruck  ausüben  zu  können, 
wie  er  nöthig  ist,  um  gestaltliche  Aenderungeu  des  Protoplasmas  zu 
Staude  zu  bringen :  der  Aggregatzustand  eines  nur  ein  wenig  gelatinösen 


174 

Körpers  würde  in  dieser  Hinsicht  Genüge  leisten  können ') .  Mit  sol- 
chem Aggrepit/ustand  ist  sowohl  die  Senkung  speeifisch  schwerer  Kör- 
per vertriiglich  '^  ,  wie  auch  die  .Suspension  im  specifischen  Gewichte 
nicht  zu  sehr  abweichender  Körper.  Letztere  hält  übrigens  auch  schon 
in  zähflüssigem  Schleim  sehr  lange  an  und  kann  dann  dauernd  werden, 
wenn  Bewegungsvorgänge,  wie  sie  im  Protojjlasma  thätig  sind,  immer 
von  neuem  Vertheilung  bemrken. 

Ob  nun  der  Protojjlasmakörper,  abgesehen  von  der  peripherischec 
Umkleidung,  eine  wesentlich  homogene  Masse  darstellt  oder  immer  von 
einem  Balkennetze  einer  Grundmasse  durchzogen  ist  ^) ,  lässt  sich  noch 
niclit  sicher  entscheiden,  jedenfalls  besitzt  aber  eine  schwammige  Ge- 
staltung  der  Protoplasmakörper  da,  wo  in  demselben  nicht  unmittelbar 
zum  Protoplasma  gehörige  Körper  vertheilt  sind.  Doch  auch  ohne 
Entscheidung  über  diese  Frage  folgt  aus  den  thatsächlichen  Beob- 
achtungen ,  dass  weder  dem  ganzen  Protoplasmakör])er ,  noch  einer 
eventuellen  Grundmasse  in  diesem  dieWiderstandsfähigkeit  eines  wirk- 
lich festen  Körpers  zukommen  kann  *) .  Freilich  ist  damit  noch  nicht 
ausgeschlossen,  dass  die  Grundraasse  an  sich  zwar  ein  fester  Körper 
ist,  aber  im  lebenden  Protoplasma  eine  leichte  Verschiebbarkeit  con- 
stituirender  Theilchen  aus  analogen  Gründen  gestattet,  wie  wir  sie  für 
die  Plasmamembran  kennen  lernten. 

Bewegungsvorgänge  können  wohl  zu  Schlüssen  hinsichtlich  der 
Structur  des  Protoplasmas  dienen,  die  Structur  selbst  aber  wird  in 
unserer  Vorstellung  an  einen  statischen  Zustand  im  Protoj)lasma  ge- 
knüpft sein.  Es  ist  dieses  öfters  von  Autoren  bei  Argumentationen  über 
die  Structur  des  l'rotoplasmas  vernachlässigt  worden,  ebenso  wie  auch, 
dass  wechselnde  Gestaltung  des  Protoplasmakörpers  ohne  Vaiiation  der 
Resultanten  aus  Triebkraft  und  Widerständen  unmöglich  ist.  So  ist 
z.  B.  auch  jüngst  wieder  diesen  fundamentalen  Principien  beiBeurthei- 
lung  der  Kugelgestaltung  des  Protoplasmas  von  Veiten  (1.  c.)  keine 


1)  Hpcciclle  Untersuchungen  würden  wohl  über  den  Cohiisionsznatand  des 
lebenden  Protophisma  besseren  Aufschluss  geben  können.  Ich  erinnere  z.  B. 
daran,  dass  in  Primordialzellen  eine  gewisse Cohäsion  unvermeidlich  ist,  wenn  der 
Widerstand  der  peripherischen  Schichten  als  verschwindend  und  zujifleich  die 
Kxisteuz  einer  gewissen  (»snintisclien  Wirkung  nachgewiesen  wird. 

2)  Vgl.  Nägeli  u.  Seh  wendeuer,  Mikroskop,  IStiT,  p.  ;}S2. 

3)  Solcher  net/IVinnige  Bau  ist  vereinzelt  beobachtet  worden.  Siehe  Stras- 
burger,  Zellbildnng  und  Zelltheilung.  II.  AuH.,  p.  2(»  und  Studien  über  Proto- 
plasma 1870,  p.  2(1. 

4)  Veiten  (Bot.  Ztg.  1876,  p.  327)  nimmt  einen  Körper  von  festem  Aggregat- 
zustand im  Protoplasma  an.  In  der  mir  allein  bekannten  vorläufigen  Mittheilung 
hat  der  Autor  die  (gründe  für  diese  Annahme  nicht  dargelegt. 


175 

Rechnung  getragen,  so  weit  sich  wenigstens  nach  der  mir  vorliegenden 
Notiz  beurtheilen  lässt.  Wie  wir  die  Eigenschaften  des  wasserreichen 
Protoplasmas  kennen,  ist  das  Hinstrehen  zur  Kugelform  stets  ebenso 
sicher  vorhanden,  als  zwischen  den  constituirenden  Theilchen Molecular- 
kräfte  thätig  sind,  die  jeweilige  Fonn  des  Protoplasniakörpers  ist  ja 
aber  das  Resultat  aus  diesen  Bestrebungen  und  anderen  Wirkungen. 


Kehren  wir  nun  zur  Betrachtung  der  Druckzustände  innerhalb  der 
Zellen  zurück.  Es  ist  früher  gezeigt,  wie  und  warum  in  unseren 
Niederschlagsmembranen,  bei  gleicher  Concentration  der  Lösungen, 
Krystalloide  eine  ganz  unverliältnissmässig  höhere  Druckkraft  hervor- 
brachten als  Colloide  (p.  73)  und  so  muss  natürlich ,  um  osmotisches 
Gleicbgemcht  zwischen  Körpern  beider  Kategorien  herzustellen,  die  Lö- 
sung eines  Colloides  viel  concentrirter  genommen  werden,  als  die  Lösung 
eines  Krystalloides.  Die  nöthige  Concentrationsdifferenz  ist  nicht  allein 
von  der  Natur  der  angewandten  Körper  und  den  specifischen  diosmoti- 
s eben  Eigenschaften  der  Membran,  sondern  auch  von  dem  Concentrations- 
grade  der  Lösungen  abhängig,  da  dieser  und  die  Druckhöhe  nicht  in 
einem  einfachen  Verhältnisse  stehen.  Wahrscheinlich  nimmt  im  all- 
gemeinen, von  einer  gewissen  Dichte  der  Lösung  ab .  die  Druckhöhe 
schneller  zu  als  die  Concentration,  während  unterhalb  dieser  Dichte 
sich  die  Sache  gerade  umgekehrt  verhalten  kann,  wie  in  auffallender 
Weise  die  Versuche  mit  arabischem  Gummi  in  Membran  aus  Ferrocyan- 
kupfer  ergaben. 

Der  Zellsaft  ist  meist  eine  verdünnte  Lösung  von  Salzen,  welche 
aber  eine  gleiche  osmotische  Wirkung  wie  das  substanzreiche  Proto- 
plasma hervorzubringen  hat.  In  diesem  sind  nun  |*roteinstoffe  verhält- 
nissmässig  reichlich  enthalten,  Colloide,  welche,  nach  ihrer  auffallend 
langsamen  Diffusion  zu  urtheilen,  immer  nur  geringe  osmotische  Druck- 
höhen erzeugen  werden,  wie  es  auch  Versuche  mit  flüssigem  Leim  und 
Conglutin  ergaben  (p.  74) .  Es  werden  demgemäss  gelöste  Proteinstoflfe 
in  erheblicher  Concentration  im  Protoplasma  enthalten  sein  können, 
selbst  dann  noch,  wenn  andere  im  Protoi)lasma  gelöst  enthaltene  Stoife 
eine  osmotische  Leistung  hervorbringen,  welche  nicht  allzuviel  hinter 
der  des  Zellsaftes  zurückbleibt.  Weil  aber  unbekannt  ist,  in  wie  weit 
andere  osmotisch  wirksame  Körper  sich  im  Protoplasma  finden,  kann 
natürlich  nicht  gefolgert  werden,  dass  die  eiweissartigen  Stoffe  im  Proto- 
plasma eine  concentrirte  Lösung  bilden  müssen.     Uebrigens  sprechen 


176 

Beobachtungen,  wie  die  Erscheinungen  bei  Coagulation,  dafür,  dass  in 
der  'l'hnt  gehiste  Proteinstoffe  im  Pr(»toplasma  in  erhe})licher  Menge  ent- 
halten sind.  In  gleicher  Weise  ist  es  nun  ohne  weiteres  verständlich, 
warum  die  colloidale  Gerbsäure  in  denGerbsäurekugeln  in  relativ  hoher 
Concentratiou  enthalten  ist')  und  umgekehrt  folgt  {^^^  diesem  Factum, 
dass  die  osmotische  Wirkung  der  Gerbsäure  in  der  sie  umkleidenden 
Membran  nur  gering  ist  und  femer,  dass  der  Gerbsäure  krystalloide 
Körjjer  nicht  in  erheblicher  Menge  beigemengt  sein  können.  Ebenso 
wird  eine  erhebliche  Beimischung  von  Colloideu  zum  Zellsaft  die  osmo- 
tische Leistung  dieses  vielleicht  nur  wenig  steigern'^;.  In  Ferrocyan- 
kupfermembrau  wurde  z.  B.  durch  eine  6procentige  Lösung  von  ara- 
bischem Gummi  ein  osmotischer  Druck  von  26  Ctm.  Quecksilber 
erzeugt,  während  eine  nur  Iprocentige  Lösung  von  Kalisulfat  eine 
osmotische  Leistung  von  192  Ctm.  ergab. 

Wenn  zwei  oder  mehrere  Körper  sich  nicht  zersetzen,  so  wird  die 
osmotische  Leistung  einer  Lösung  wohl  nicht  viel  geringer  sein,  als 
die  Summe  der  Wirkungen,  welche  die  einzelnen  Körper  im  isolirten 
Zustand  ergeben  (p.  67).  Solches  gilt  natürlich  nicht  mehr,  sobald 
chemische  Umsetzungen  ins  Spiel  kommen,  und  wenn  z.  B.  ein  Kry- 
stalloid  zu  einem  Colloide  würde,  so  könnte  die  osmotische  Leistung 
der  gemischten  Lösung  vielleicht  sich  in  sehr  hohem  Maasse  vermin 
dem.  Ob  solches  z.  B.  bei  Verbindung  gewisser  Salze  mit  Eiweiss- 
stoffeu  eintritt,  kann  ich  nicht  sagen,  wie  dem  aber  auch  sei,  aus  der 
einfachen  qualitativen  und  quantitativen  Kenntniss  der  Aschenbestand- 
theile  des  Protoplasmas  wird  man  nicht  auf  die  osmotische  Leistung 
dieser  im  Protoi)lasma  schliessen  dürfen.  Wohl  aber  würde  eine  Kennt- 
niss aller  gelösten  Stoffe,  ihrer  osmotischen  Einzelwirkung  und  der  os- 
motischen Leistung  der  gemischten  Lösung  eventuell  zu  Schlüssen  über 
Constitution  der  Körper  in  der  Lösung  führen  können.  Eine  von  solchen 
Gesichtspunkten  geleitete  Forschung  könnte  wohl  zunächst  unter  Zu- 
hülfenahme  unseres  osmotischen  Apparates  zur  Entscheidung  rein  che- 
mischer Fragen  Verwendung  finden. 


Den  höchsten  osmotischen  Druck  übt  der  Inhalt  einer  Zelle  gegen 
die  Zellwandung  natürlich  dann  aus,  wenn  diese  mit  reinem  Wasser 


1)  Pfeffer,  Physiol.  Untersuchungen  1873,  p.  12. 

2)  In  nianchon  butanischen  Schriften  zieht  sich  die  Annahme,  die  Colloide  er- 
zeugten hohen  Turgor,  wie  eiii  Dogma  hin.  Beweise  dafür  sind  aber  niemals  boi- 
gobraclit  wurden. 


177 

imbibirt  ist.  Tritt  an  dessen  Stelle  eine  Lösung ,  so  vermindert  sieh 
entsprechend  der  auf  der  Zellwand  lastende  osmotische  Druck  und  wird 
Null,  wenn  die  die  Zell  wand  imbibirende  Lösung  in  Contact  mit  der 
Plasmamembran  gleiche  osmotische  Wirkung  wie  die  Inhaltsstoffe  des 
Protoplasmas  hervorbringt.  Weitere  Concentration  der  Aussenflüssigkeit 
contrahirt  dann  in  bekannter  W^eise  den  Zellinhalt  bis  zu  dem  Grade, 
wo  wieder  osmotisches  Gleichgewicht  in  Folge  der  durch  Volumabnahme 
bedingten  Concentration  des  Protoplasmas  und  des  Zellsaftes  hergestellt 
ist.  Protoplasma  und  Zellsaft,  und  ebenso  innerhalb  dieser  in  einer 
Membran  eingeschlossene  Lösungen  müssen  ihr  Volumen  immer  derart 
verändern,  dass  sich  die  zu  beiden  Seiten  der  Membran  thätigen  osmo- 
tischen Wirkungen  im  Gleichgewicht  befinden.  Da  aber  Concentration 
und  Druckhöhe  nicht  in  einem  einfachen  Verhältnisse  stehen,  so  kann 
die  Volumabnahme  eine  ungleiche  sein  und  falls  im  Protoplasma  eine 
Lösung  von  hoher  Concentration  vorliegt,  so  ist  nach  dem  vorhin  Ge- 
sagten einige  Wahrscheinliclikeit  vorhanden ,  dass  das  Volumen  des 
Protoplasmas  in  geringerem  Grade  als  das  des  Zellsaftes  abnimmt.  Wie 
der  rasche  Verlauf  der  Contraction  zeigt,  bewegt  sich  Wasser  mit 
Schnelligkeit  durch  die  Plasmamembranen,  jedoch  anscheinend  nicht 
schneller  als  durch  künstliche  Niederschlagsmembranen ;  wenigstens 
schrumpfen  mikroskopische  Zellen  aus  gerbsaurem  Leim  in  Zucker- 
lösung mit  grosser  Schnelligkeit.  Die  vollkommen  freie  Fläche  der 
Membran  wird  allerdings  die  Wasserbewegung  begünstigen  (vgl.  p.  59), 
doch  muss  man  auch  wohl  beachten  wie  an  diesen  kleinen  Objecten 
das  Verhältniss  zwischen  Rauminhalt  und  Oberfläche  zu  Gunsten  dieser 
letzteren  gestaltet  ist. 

Eine  Lösung,  welche  eine  gerade  bemerkliche  Abhebung  des  Proto- 
plasmas von  der  Zellwaud  bewirkt,  wird  in  der  Plasmamembran  eine 
nur  um  ein  geringes  höhere  Druckwirkung  hervorbringen,  als  sie  der 
Inhalt  der  Zelle  gegen  die  mit  Wasser  imbibirte  Zellwandung  ausübte. 
Vorausgesetzt  ist  hierbei,  dass  der  von  der  Zellwandung  umschlossene 
Raum  bei  der  Contraction  des  Protoplasmas  unverändert  blieb,  beide 
Seiten  der  Plasmamembran  osmotisch  gleichwerthig  sind  und  Stoffe 
durch  die  Plasmamembranen  nach  keiner  Richtung  diosmiren,  was  z.  B. 
bei  Anwendung  von  Zuckerlösung  mindestens  äusserst  annähernd  er- 
reicht ist.  Auf  solche  Weise  lässt  sich  nun  freilich  der  in  einer  Zelle 
bestehende  Druck  nicht  ermitteln,  so  lauge  wir  von  keinem  Stoffe  seine 
osmotische  Leistung  in  einer  Plasmamembran  kennen  und  es  wird  des- 
halb vielmehr  die  Aufgabe  sein,   diese  Leistung  für  einen  Körper  zu 

Pfeffer,  Osinotiscbe  Uiiteisiiehungen.  12 


178 

bestimraen,  indem  der  Druck  des  Zellinhaltes  gegen  die  Zellwandung 
und  die  zur  Aufhebung  dieses  Druckes  nöthige  Concentration  einer 
Lösung  von  Zucker  oder  einem  anderen  Stoffe  festgestellt  wird. 

Um  80  vorzugehen  fehlen  zunächst  noch  genügend  exacte  Bestim- 
mungen des  von  der  Zellwand  getragenen  osmotischen  Druckes.  Ist 
aber  die  osmotische  Leistung  eines  Körpers  in  der  Plasmamembran  in 
der  angegebenen  Weise  einmal  ermittelt,  dann  wird  es  möglich  den  in 
einer  Zelle  herrschenden  osmotischeij  Druck  durch  Feststellung  der  zur 
beginnenden  Contra  ction  des  Protoplasmas  nöthigen  Concentration  der 
fraglichen  Lösung  zu  bestimmen.  Freilich  muss  dann  für  diesen  Kör- 
per noch  die  Beziehung  zwischen  Concentration  und  Druckhöhe  bekannt 
sein  und  ausserdem  müssten  sich  die  Plasmamembranen  verschiedener 
Zellen  identisch  verhalten.  Beides  dürfte  wohl  durch  Ausdehnung  der 
zur  Ermittelung  der  osmotischen  Leistung  geeigneten  Experimente  auf 
eine  grössere  Zahl  vonObjecten  bis  zu  einem  gewissen  Grade  festgestellt 
werden  können. 

Da  gleiche  Contraction  an  demselben  Objecto  gleiche  osmotische 
Leistung  des  angewandten  Mediums  anzeigt,  so  wird  durch  die  zu  glei- 
cher Contraction  nöthige  Concentration  der  Lösungen  verschiedener 
Körper,  die  relative  Menge  dieser  bestimmt,  welche  in  der  Plasmamem- 
bran denselben  osmotischen  Druck  erzeugt ') .  Die  so  gefundene  Relation 
wird  aber  nicht  dieselbe  bleiben  müssen,  wenn  die  Dichte  der  Lösungen 
verändert  wird,  da  ja  Concentration  und  Druckhöhe  nicht  in  einem  ein- 
fachen Terhältniss  und  bei  verschiedenen  Körpern  in,  ungleicher  Weise 
zunehmen.  Wenn  aber  die  an  einem  Objecte  ermittelte  Scala  bei  einer 
anderen  Pflanze  ebenfalls  gleiche  Contraction  hervorbringt,  so  wird  da- 
durck  in  hohem  Grade  wahrscheinlich  werden,  dass  die  osmotischen 
Leistungen  dieser  Plasmamembranen  überhaupt  identische  sind,  üebri- 
göns  ist  es  an  sich  wahrscheinlich,  dass  die  von  derselben  Lösung  in 
dea  Plasmamembranen  verschiedener  Zellen  bewirkten  Druckhöhen 
Äicht  sehr  wesentlich  verschieden  ausfallen  werden. 


1)  De  Vries  (Sur  la  perm^abilite  du  protoplasma  u.  s.  w.  Archiv  N6erlandai- 
868  1871,  Bd. VI.,  Separatabdruck  p.  7)  hat  an  Zellen  der  rothen  Rübe  für  eine  Reihe 
von  Salzen  die  Concentration  der  Lösung  bestimmt,  welche  nöthig  ist,  um  die- 
selbe Contraction  hervorzubringen.  Ob  diese  Lösungen,  welche  gleiche  Wirkung  an 
der  Pflanzenzelle  hervorbringen,  z.  B.  in  Membran  aus  Ferrocyankupfer  auch 
gleiche  Druckhöhe  erzeugen  würden  oder  nicht,  kann  ich  nach  den  mir  vorliegen- 
den Daten  nicht  genügend  beurtheilen,  doch  scheint  es  mir  nach  nicht  vorwurfs- 
freien Erwägungen,  dass  in  der  Plasmamembran  der  Concentrationsunterschied  der 
Lösungen  von  Salpeter  und  Rohrzucker,  welche  gleiche  osmotische  Wirkung 
haben,  geringer  tat,  als  in  Membranen  aus  Ferrocyankupfer. 


179 

Um  die  soeben  eröflFneten  Gesichtspunkte  praktisch  verwerthen  zu 
können,  fehlen  noch  die  nöthigen  Untersuchungen.  Immerhin  zeigen 
die  mit  künstlichen  Niederschlagsmembranen  gewonnenen  Resultate, 
im  Vergleich  mit  der  zur  Aufhebung  des  Turgors  in  Pflanzenzellen 
nöthigen  Concentration  einer  Ijösung,  wie  in  den  Pflanzenzellen  hohe 
osmotische  Druckkräfte  zu  erwarten  sind.  So  wurde  in  den  Parenchym- 
zellen  der  Staubfäden  von  Cynara  Scolymus  beginnende  Contraction  des 
Protoplasraakörpers  durchschnittlich  durch  eine  Rohrzuckerlösung  von 
8  bis  10  Procent  Gehalt  erzielt  und  eine  solche  würde  in  einer  Membran 
aus  Ferrocyankupfer  eine  Druckhöhe  von  etwa  5  Atmosphären  bewir- 
ken ') .  In  den  Blattstielgelenken  von  Mimosa  pudica  wurde  der  osmo- 
tische Druck  gewöhnlich  durch  eine  6procentige  Zuckerlösung  aufge- 
hoben, welche  freilich  in  Membran  aus  Ferrocyankupfer  nicht  solche 
Druckhöhe  erzeugen  würde,  wie  sie  in  activen  Parenchymzellen  des 
Gelenkes  bestehen  muss,  in  denen  schon  eine  theilweise  Aufhebung  des 
Turgors  durch  eine  Reizung,  eine  Erniedrigung  des  Druckes  von  5  At- 
mosphären nach  sich  ziehen  kann  2) .  Allein  die  osmotische  Leistung 
des  Zuckers  in  Ferrocyankupfermembran  ist  ja  auch  kein  Maass  für 
dessen  osmotische  Leistung  in  einer  Plasmamembran,  welche  thatsäch- 
lich  erheblich  höhere  Werthe  ergeben  muss,  weil  eben  der  in  den 
Gelenkzellen  von  Mimosa  bestehende  hohe  Druck  osmotisch  zu  Stande 
kommt. 

Die  von  mir  an  bewegungsfähigen  Objecten  über  die  Kraft  dieser 
Bewegungen  ausgeführten  Messungen  konnten  der  Natur  der  Sache 
nach  kein  genaues  Maass  für  die  in  einzelnen  Zellen  bestehende  Druck- 
kraft abgeben,  sondern  nur  zeigen,  welches  Minimum  von  Druckhöhe 
mindestens  in  gewissen  activen  Zellen  bestehen  muss,  wenn  die  bewe- 
gende Kraft  osmotischen  Ursprunges  ist.  So  ist  es  denn  auch  voll- 
kommen unzulässig,  die  so  gewonnenen  Zahlen  und  die  zur  Contraction 
des  Protoplasmas  nöthige  Concentration  zu  vergleichen ,  um  etwa  gar 


1)  Der  osmotische  Druck  in  Zellen  der  Filamente  von  Cynara  Scolymus  ist 
sicher  höher  als  1  Atmosphäre  (Pfeffer,  Physiol.  Unters.  1873,  p.  124).  Die  Re- 
duction  des  durch  directe  Messung  gefundenen  weit  höheren  Druckes  auf  obiges 
Maass  ergab  sich  aus  am  a.  0.  nachzusehenden,  auf  die  Volumzunahme  der  gewalt- 
sam gedehnten  Zellen  basirte  Erwägungen.  Diese  bestehen  allerdings  zu  Recht, 
und  eine  Senkung  des  Turgors  mit  der  Dehnung  ist  nothwendig,  wenn  nicht  wäh- 
rend und  nach  dieser  der  osmotische  Druck  durch  Wasseraufnahme  wieder  steigt. 
Solches  wird  thatsächlich  wohl  der  Fall  sein,  da  die  imbibirten  Zellwände  Wasser 
liefern  können  und  die  Aufnahme  dieses  schnell  von  Statten  geht.  Es  dürfte  des- 
halb wohl  der  Turgor  nicht  in  dem  Maasse  bei  der  Dehnung  der  Filamente  sinken, 
wie  ich  es  früher  annahm. 

2)  Pfeffer,  Periodische  Bewegungen  1875,  p.  112. 

J2* 


180 

hiernach  benrtheilcn  zu  \v()neii.  ob  derselbe  StoH'  in  I'lasinameinbranen 
verschiedener  Zellen  gleiche  oder  ungleiche  Druckhöhe  bewirkt.  Ich 
beschränke  mich  deshalb  auch  auf  die  obigen  kurzen  Angaben  und 
weise  nur  noch  darauf  hin.  welche  ungeheuer  hohe  osmotische  Druck- 
kraft unter  Umständen  in  Zellen  herrschen  niuss,  da  z.  B.  Zellen  sehr 
zuckerreicher  rother  Rüben  erst  durch  eine  27procentige  Zuckerlösung 
beginnende  Contraction  des  Inhaltes  ergeben.  Dass  und  warum  die 
Zellhaut  sehr  hohem  hydrostatischen  Druck  Widerstand  zu  leisten  ver- 
mag, habe  ich  an  einem  anderen  Orte  auseinander  gesetzt ') . 


Form  und  Volumen  einer  frei  liegenden  Zelle  sind  stets  Resultante 
aus  Elasticität  und  Dehnbarkeit  (resp.  Wachsthumsfähigkeit)  der  Zell- 
haut einerseits  und  dem  auf  dieser  lastenden  Druck  des  Inhaltes  ander- 
seits. Variirt  einer  dieser  Componenten  ihrer  Intensität  nach,  so  muss 
auch  das  Volumen  der  Zelle  sich  ändern  und  zwar  um  so  mehr,  je  er- 
heblicher die  Dehnbarkeit  der  Zellhaut  ist.  Hier  aber  wollen  wir 
annehmen,  Volumen  und  Form  des  von  der  Zellhaut  umschlossenen 
Raumes  bleibe  unverändert,  um  uns  zunächst  den  Erfolg  klar  zu  machen, 
welchen  Vermehrung  oder  Verminderung  der  osmotisch  wirksamen 
Stoffe  haben  muss,  wenn  hiervon  allein  das  Protoplasma  oder  allein  der 
Zellsaft  betroffen  wird.  Wir  setzen  weiter  voraus,  dass  kein  osmotisch 
wirkender  Stoff  die  Zelle  verlässt  und  auch  nicht  zwischen  Protoplasma 
und  Zellsaft  diosmotisch  ausgetauscht  wird,  die  Plasmamembran  selbst 
aber  ihre  osmotischen  Eigenschaften  unverändert  beibehalte.  Es  sei 
hier  ijoch  daran  erinnert,  dass  ein  gelöster  Körper  in  einer  Membran  die 
maximale  osmotische  Druckhöhe  erzeugt,  sobald  der  Körper  nicht  durch 
die  Membran  diosmirt. 

Mit  chemischen  Metamorphosen  kann  natürlich  der  osmcttische  Druck 
sich  ändern  und  dass  chemische  Processe  sowohl  im  Protoplasma,  als  im 
Zellsaft  vor  sich  gehen,  ist  ja  eine  bekannte  Sache.  Nehmen  wir  zunächst 
an  ,  es  finde  eine  Steigerung  der  osmotischen  Wirkung  iler  Inhaltsstoffe 
im  Zellsaft  statt,  dann  wird  dieser  dem  Protoplasma  Wasser  entziehen. 


I,  13ei  llohlgefiisscn  aus  festen  Körpern  wird  die  Widerstandsfälligkeit  gegen 
Druek  bei  gewisser  Wandst:iri<e  ein  Maxiuunn  erreichen  können,  wie  solciies  auch 
Mendeljeff  für  (Ilasröhren  fand  (Berichte  d.  ehem.  (Gesellschaft  1S74,  p.  12(51. 
Ein  solches  Maximum  gibt  es  aber  nicht  für  solche  Wandungen,  in  denen  die  durch 
Beugung  entstehende  Spannung  in  irgend  einer  Weise,  sei  es  durch  die  speci- 
fische  Molecularstructur  oder  durcli  Wachsthuni,  bis  auf  ein  geringes  Maass  ausge- 
glichen wird. 


.  181 

bis  durch  Verdünnung  des  Zellsaftes  und  der  gleichzeitigen  Concen- 
trirung  des  Piotojdasmas  zu  beiden  Seiten  der  Membran  wieder  osmo- 
tisches Gleichgewicht  besteht.  Während  hier  das  Volumen  des  Zell- 
'saftes  zunahm,  das  des  Protoplasmas  sich  dagegen  verringerte,  wird 
es  sich  gerade  umgekehrt  gestalten,  wenn  eine  Verminderung  der  osmo- 
tischen Leistung  des  Zellsaftes  eintritt.  Ebenso  muss  Druckzunahme 
im  Protoplasma  das  Volumen  dieses  vergrössern,  das  des  Zellsaftes  ver- 
mindern, eine  Druckabnahme  im  Protoj)lasma  aber  gerade  zu  dem  um- 
gekehrten Resultate  führen. 

In  allen  Fällen  steigt  der  gegen  die  Zellhaut  ausgeübte  Druck, 
wenn  im  Protoplasma  oder  im  Zellsaft  die  osmotische  Leistung  zunimmt, 
und  sinkt  im  umgekehrten  Falle.  Weiss  man,  ob  der  Druck  gegen  die 
Zellhaut  sinkt  oder  steigt')  und  kennt  man  zugleich  die  relative  Volum- 
änderung von  Protoplasma  und  Zellsaft,  so  ist  damit  auch  festgestellt, 
in  welchem  dieser  beiden  die  osmotische  Leistung  variirte  und  ob  dieses 
im  positiven  oder  negativen  Sinne  geschah.  Sind  im  Zellsaft  oder  Proto- 
plasma von  einer  wachsthumsfähigen  Niederschlagsmembran  umkleidete 
Gebilde  (z.  ß.  Gerbsäuretropfen)  vorhanden,  so  muss  jede  Volumände- 
rung des  Protoplasmas  und  Zellsaftes  auch  auf  diese  Gebilde  rück- 
wirken  und  zwar  derart,  dass  der  Rauminhalt  derselben  mit  Concen- 
trirung  des  umgebenden  Mediums  sinkt  und  mit  Verdünnung  steigt. 
Findet  eine  solche  Volumänderung  statt  und  ist  ausserdem  bestimmt, 
entweder  wie  sich  der  Druck  gegen  die  Zellhaut  oder  wie  sich  das  Vo- 
lumen von  Zellsaft  und  Protoplasma  ändert,  so  ist  in  beiden  Fällen  der 
Ort  und  der  Sinn  der  osmotischen  Variation  ermittelt,  vorausgesetzt, 
dass  in  den  fraglichen  Gebilden  selbst  die  osmotisch  wirksame  Substanz 
dieselbe  blieb. 

Wie  sich  die  Verhältnisse  gestalten  müssen,  wenn  eine  Schwan- 
kung in  der  osmotischen  Wirkung  sich  gleichzeitig  im  Protoplasma  und 
Zellsaft  geltend  macht,  ist  aus  obigem  leicht  abzuleiten ;  eine  Volum- 
änderung, als  Resultante  der  beiden  in  gleichem  oder  entgegengesetztem 
Sinne  ausfallenden  Wirkungen,  ist  nach  den  Regeln  der  Wahrschein- 
lichkeit natürlich  fast  immer  zu  erwarten.  Ist  nun  eine  solche  Raum- 
veränderung Thatsache,  so  kann  man  selbstverständlich  nicht  wissen, 
ob  jene  nur  vom  Protoplasma  oder  nur  vom  Zellsaft  oder  von  beiden 
gleichzeitig  ausgeht.     Dieses  ist  auch  nicht  zu  entscheiden,  wenn  zu- 


1)  Es  würde  unter  obigen  Voraussetzungen  auch  eine  Senkung  dieses  Druckes 
anzeigen,  wenn  eine  verdünntere  Lösung  eines  Stoffes  zu  gleicher  Contraction  aus- 
reichte. 


182 

gleich  die  Aenderung  des  von  der  Zellhaut  getragenen  Druckes  und  der 
Raumverhältnisse  anderer  von  Niederschlagsmembran  umkleideter  Ge- 
bilde (Gerbsäurekugeln,  Vacuolen  u.  s.  w.)  bekannt  ist,  wenigstens 
würde  nur  dann  eine  bestimmte  Schlussfolgerung  möglich  sein,  wenn 
gewisse  quantitative  Bestimmungen  vorlägen,  welche  zur  Zeit  nicht 
ausführbar  erscheinen.  Allerdings  wird  z.  B,  eine  Zunahme  des  Druckes 
gegen  die  Zellhaut  und  gleichzeitige  Volumzunahme  des  Protoplasmas 
bestimmt  anzeigen,  dass  im  Protoplasma  jedenfalls  die  osmotische  Wir- 
kung stieg,  jedoch  es  eben  fraglich  lassen,  ob  gleichzeitig  im  Zellsaft 
eine  geringere  Zunahme  oder  Abnahme  der  osmotischen  Wirkung  vor 
sich  ging.  Derselbe  Zweifel  wird  auch  in  allen  andern  Fällen  bleiben, 
wenn  z.^.  der  Zellsaft  an  Volumen  gewinnt  oder  verliert,  während  der 
Druck  gegen  die  Zellwand  steigt  oder  fällt.  Wenn  aber  zufällig  eine 
Zunahme  der  osmotischen  Wirkung  in  Protoplasma  und  Zellsaft  in  glei- 
chem Verhältniss  stattfände,  so  dass  die  beiderseitigen  Volumina  con- 
stant  blieben,  so  würde  doch  diese  Dnickzunahme  einmal  aus  der 
Pressung  gegen  die  Zellhaut  und  ausserdem  auch  aus  derRaumvermin- 
demng  von  Gerbsäurekugeln  oder  anderen  eingeschlossenen  Gebilden 
folgen  und  dann  zugleich  die  relativ  gleiche  Aenderung  der  osmotischen 
Wirkung  in  Protoplasma  und  Zellsaft  feststehen. 

Der  Erfolg  von  osmotischen  Druckschwankungen  an  Zellen,  welche 
mit  elastischer  und  dehnbarer  Zellhaut  umkleidet  sind,  sowie  auch  an 
Zellen ,  welche  eine  Zellhaut  nicht  besitzen,  ist  leicht  vorauszusagen. 
Bleiben  die  osmotisch  wirksamen  Stoffe  ganz  unverändert,  während  sich 
das  Volumen  der  Zelle  durch  vermehrten  Druck  von  aussen  vermindert, 
so  werden  sich  bei  Ausgabe  von  Wasser  Protoplasma  und  Zellsaft  in 
wesentlich  gleicher  Weise  betheiligen,  wie  bei  Contraction  mit  einem 
wasserentziehenden  Medium. 

Wenn,  entgegen  unsrer  bisherigen  Voraussetzung,  die  diosmotischen 
Eigenschaften  der  Plasmamembran  sich  derart  ändern  sollten,  dass  die- 
selbe Lösung  nun  in  dieser  eine  andere  Druckhöhe  erzeugt,  so  könnten  sich 
auch  Schwankungen  der  relativen  Volumina  von  Protoplasma  und  Zellsaft 
abspielen,  deren  Verlauf  unter  gegebenen  Bedingungen  leicht  voraus- 
zusagen ist.  In  zweierlei  Weise  könnte  die  Plasmamembran  Steigerung 
oder  Senkung  des  osmotischen  Dnickes  herbeiführen,  entweder  indem 
sie  einem  zuvor  nicht  diosmirenden  Stoffe  Durchtritt  gestattet,  oder  in- 
dem sie,  ohne  eine  solche  Aenderung,  derartig  ihre  Eigenschaften 
modificirt,  dass  dieselbe  Lösung  nunmehr  eine  andere  Druckhöhe  her- 
vorbringt, gleichviel  in  welcher  Weise  eine  solche  Aenderung  erzielt 
wird.     Um  die  Druckhöhe  in  der  zuletzt  erwähnten  Weise  erheblich 


183 

fallen  oder  steigen  zu  machen,  mtisste  jedenfalls  die  Substanz  der  Mem- 
bran wesentliche  Modification  erfahren  (gewisse Infiltration  wüide  kaum 
ausreichen),  für  welche  die  bis  dahin  bekannten  Eigenschaften  der 
Plasmamembran ,  ihr  diosmotisches  Verhalten ,  ihre  Entstehung  und 
Fortbildung  keineswegs  sprechen.  Wenn  aber  die  Diosraose  eines  zu- 
vor nicht  diosmirenden  Stoffes  eingeleitet  wird  —  falls  solches  durch 
Aenderungen  in  der  Membran  überhaupt  vorkommt — so  bleibt  zunächst 
die  durch  die  nicht  diosmirenden  Stoffe  erzeugte  Druckhöhe  unverändert 
und  ausserdem  weicht  diese  bei  sehr  geringer  Exosmose  eines  Körpers  nur 
wenig  von  der  maximalen  Druckhöhe  ab,  welche  mft  Aufhebung  der  Dios- 
mose  derselbe  Körper  in  derselben  Membran  erzeugen  wtirde .  Ei  nc  j  eden- 
falls  nur  langsame  Exosmose  der  wirkenden  Körper  folgt  aber  daraus, 
dass  die  Inhaltsstoffe  lebender  Zellen,  in  der  Form  und  Verbindung  in 
welchen  sie  in  den  Zellen  enthalten  sind,  erfahrungsgemäss  nicht  er- 
heblich durch  die  Plasmamembran  diosmiren.  Die  Wahrscheinlichkeit 
spricht  also  dafür,  dass  durch  Veränderungen  in  den  Piasmamembranen 
sehr  erhebliche  Schwankungen  der  Druckhöhe  nicht  hervorgerufen  wer- 
den; freilich  kann  ich  dieses  zur  Zeit  nicht  durch  einen  zwingenden 
Beweis  zur  Gewissheit  erheben.  —  Darauf  mache  ich  hier  noch  auf- 
merksam, dass  die  Dicke  der  Membran  keinen  Einfluss  auf  die  Druck- 
höhe hat. 

Es  kann  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass  die  Oonsequenzen, 
welche  soeben  auf  Grund  der  Eigenschaften  der  Plasmamembran  und 
der  osmotischen  Wirkung  in  dieser  entwickelt  wurden,  während  des 
Lebens  der  Pflanzenzelle  in  den  relativen  Volumina  von  Protoplasmar 
und  Zellsaft,  sovde  der  von  Plasmamembran  umschlossenen  Ge- 
bilde ihren  Ausdruck  finden  werden,  freilich  oft  complicirt  durch 
Aenderung  des  Gesammtvolumens  der  Zell,e  und  noch  durch  andere 
Verhältnisse.  Bildet  sich  z.  B.  Stärke  oder  Oel  aus  Glycose,  so 
muss,  wenn  sich  solches  im  Zellsaft  abspielt,  die  osmotische  Wirkung 
dieses  ja  nothwendig,  eventuell  sogar  in  hohem  Grade  sinken  und  Pro- 
cesse  von  analoger  osmotischer  Bedeutung  ftir  Zellsaft  oder  Protoplasma 
Hessen  sich  nach  bekannten  Thatsachen  vielfach  anführen.  Es  ist  ja 
aber  auch  in  derThat  bekannt,  dass  der  Wassergehalt  des  Protoplasmas 
in  verschiedefien  Entwicklungsphasen  der  lebensthätigen  Zelle  äugen- 
scheinlich  ein  verschiedener  ist.  wie  es  auch  nach  unseren  Darlegungen 
unter  gewissen  Bedingungen  nothwendig  der  Fall  sein  muss.  Nach 
obigem  und  nach  dem  was  über  Bildung  der  Plasmamembran  bekannt 
ist,  können  wir  auch  voraussagen,  unter  welchen  Umständen  Vacuolen 
im  Protoplasma  auftreten  müssen  und  wenn  und  wodurch  die  Vacuolen 


184 

sich  vergrössem.  Freilich  wird  es  noch  ausgedehnter  Untersuchungen 
hedlirfen,  um  diese  und  andere  Fragen  bestimmter  auf  ihre  causalen 
Bedingungen  zurückführen  zu  können,  umgekehrt  werden  aber  auch 
die  entwickelten  Gesichtspunkte,  im  Verein  mit  anderweitigen  That- 
sachen ,  benutzt  werden  können ,  um  die  Ait  und  Weise  chemischer 
Metamorphosen  innerhalb  der  Zelle  näher  zu  verfolgen. 

Mit  neuen  Waffen  wird  man  nun  auch  an  die  sich  schneller  ab- 
wickelnden Bewegungs-  und  Wachsthumsvorgänge  Reizbarkeit,  periodi- 
sche Bewegungen  u.  s.  w.)  herantreten  können,  sowohl  um  zu  ermitteln, 
ob  die  Bewegungsursache  in  osmotischen  Druckkräften  liegt,  als  auch 
um  positiven  Falles  die  Fragen  zu  j)rüfen.  ob  die  maassgebende  Action 
sich  im  Protoplasma  oder  im  Zellsaft  abspielt.  Aus  den  relativen  Volu- 
mina dieser  würde  letzteres  natürlich  nur  mit  den  vorhin  geltend  ge- 
machten Einschränkungen  festzustellen  sein.  In  der  Praxis  wird  frei- 
lich die  Ermittlung  solcher  relativer  Volumänderung  mit  erheblichen 
und  eventuell  unüberwindlichen  Schwierigkeiten  zu  kämpfen  haben, 
auch  dann,  wenn  Rauminhalt  und  Form  der  Zelle  annähernd  constant 
erhalten  werden  und  dasObject  andei^weitige  Hindernisse  einer  Messung 
nicht  entgegenstellt.  Selbst  wenn  das  Protoplasma  eine  einfache  Wand- 
schicht bildet,  wird  doch,  der  gestaltlichen  Aenderungen  dieses  Körpers 
halber,  eine  Controle  des  Volumens  von  Protoplasma  und  Zellsaft  durch 
directe  Achsenmessung  nicht  leicht  mit  genügender  Genauigkeit  aus- 
führbar sein  und  noch  weniger  ist  ein  Erfolg  dann  zu  hoffen,  wenn  der 
Protoplasmakörper  eine  complicirtere  Gestalt  besitzt. 

Jedenfalls  wird  man  an  solche  Achsenmessungen  überhaupt  nur 
dann  denken  können ,  wenn  die  Volumschwankungen  sehr  erheblich 
sind,  was  allerdings  bei  gewissen  Reizbewegungen  und  periodischen 
Bewegungen  zu  erwarten  ist,  wo  der  Druck  um  mehr  als  die  Hälfte  und 
um  viele  Atmosphären  sinken  kann.  Denn  an  sich  verdünnte  Lösungen, 
wie  sie  der  Zellsaft  bietet,  müssen,  damit  ihre  osmotische  Leistung  so 
weit  herabgedrückt  wird,  jedenfalls  durch  Wasseraufnabme  sehr  erheb- 
lich, vielleicht  proportional  der  Druckabnahme  verdünnt  werden,  wäh- 
rend für  concentrirte  Lösungen,  wie  sie  vielleicht  für  Colloide  im  Proto- 
plasma vorliegen,  in  Betracht  kommt,  dass  von  einer  gewissen  Ooncen- 
tration  ab  die  Druckhöhen  schneller  als  die  Concentration  zunehmen 
können. 

Zur  Beurtheilung  der  uns  hier  beschäftigenden  Fragen  können 
aber,  wie  vorhin  gezeigt  wurde,  auch  von  wachsthumsfähiger Membran 
umkleidete  Gebilde  benutzt  werden,  wie  sie  u.  a.  inVacuolen  und  Gerb- 
säurekugeln, vielleicht  auch  im  Zellkern,  Chlorophyllkorn  u.  s.  w.  vor- 


185 

liegen  und  an  solchen  Gebilden  wird,  wenn  sie  die  Kugelgestalt  bewah- 
ren, eine  Volumänderung,  durch  eine  nur  2  Achsen  bestimmende  Mes 
sung,  mit  grösserer  Genauigkeit  und  mit  grösserer  Hoffnung  auf  Erfolg 
zu  controliren  sein.  Letzteres  ist  wohl  sicher  zu  ei*warten,  wenn  das 
Volumen  um  Y4  und  mehr  schwankt,  obgleich  natürlich  die  Radien  nur 
im  Verhältniss  der  Cubikwurzeln  aus  den  Volumina  zunehmen  oder  ab- 
nehmen. Das  Volumen  solcher  Körper  ändert  sich  nach  Maassgabe  der 
osmotischen  Wirkung  des  sie  umgebenden  Mediums  und  ist  diese 
Schwankung  Thatsache,  so  kann  auch  dann  noch  eine  bestimmte  Ent- 
scheidung unserer  Fragen  möglich  sein,  wenn  sich  das  Volumen  der 
Zelle  gleichzeitig  vergrössert  oder  verkleinert.  Wäre  aber  für  die  frag- 
lichen Gebilde  die  Volumänderung  bei  constantem  und  variablem  Raum- 
inhalt der  Zelle  ermittelt,  so  würde  eventuell  die  Grösse  der  Druck- 
änderung selbst  zu  bestimmen  sein  und  auch  noch  weitere  Schluss- 
folgerungen dürften  im  Vereine  mit  anderweitigen  Beobachtungen  ge- 
zogen und  auf  sicheren  Fuss  gestellt  werden  können. 

Wahrscheinlich  dürften  die  gewöhnliche  Ursache  osmotischer  Druck- 
schwankung nicht  Modificationen  in  der  Plasmamembran,  sondern  Vor- 
gänge im  Zellinhalt  sein,  welche  letzteren  wir  insgesammt  als  chemische 
Processe  bezeichnen  dürfen,  da  es  sich  ja  immer  um  Aenderungen  der 
Eigenschaften  eines  Körpers  handelt.  Im  allgemeinen  wird  eine  jede 
chemische  Reaction,  sofern  sie  osmotisch  wirkende  Stoflfe  betrifft,  Sen- 
kung oder  Steigerung  der  Druckhöhe  bewirken,  denn  gleiche  osmotische 
Wirkung  eines  Körpers  und  der  aus  ihm  hervorgegangenen  Produete 
hat  ja  wenig  Wahrscheinlichkeit  für  sich.  Mit  dem  Stoffwechsel  muss 
deshalb  der  osmotische  Druck  in  einer  Zelle  sehr  gewöhnlich  schwan- 
ken und  Eingriffe,  welche  auf  den  Stoffwechsel  wirken,  kommen  auch 
für  den  osmotischen  Druck  in  Betracht.  Wie  sich  dieser  senken  muss, 
wenn  z.  B.  aus  Glycose  Oel  oder  Stärke  entsteht,  liegt  auf  der  Hand, 
ebenso  wenn  aus  einem  Krystalloid  ein  Colloid  hervorgeht  und  der  unter 
Umständen  ungeheure  Unterschied  in  der  Wirkung  beider  wird  sehr 
grosse  osmotische  Druckdifferenzen  bewirken  können,  ohne  dass  ein 
unlöslicher  Körper  entsteht. 

Causale  Erklärung  der  Druckschwankungen  wird  somit  gewöhnlich 
an  die  Aufhellung  chemischer  Processe  geknüpft  sein,  für  deren  Beginn 
und  Verlauf  der  specifische  Aufbau  der  Pflanzenzelle  in  hohem  Grade 
maassgebend  sein  kann.  So  ist  z.  B.  schon  an  einem  Beispiel,  dem 
Eisenchlorid,  gezeigt  worden,  wie  mit  Hülfe  der  Diosmose  aus  einem 
krystalloiden  ein  colloidaler  Köi-per  gebildet  werden  kann   p.  93)  und 


186 

nicht  minder  werden  osmotische  Processe  für  solche  Vorgänge  in  Be- 
tracht kommen,  welche  nur  indirect,  d.  h.  auslösend  auf  osmotische 
Druckhöhe,  resp.  die  diese  erzeugenden  Körper  wirken').  Eine  kleine 
Menge  eines  Stoffes  kann  ja,  wie  Fermente  lehren,  eventuell  chemische 
Zersetzung  einer  grossen  oder  gar  unbegrenzten  Quantität  eines  anderen 
Stoffes  vermitteln.  Analogien,  welche  im  Princip  die  in  der  Pflanze 
sich  abspielenden  chemischen  Vorgänge  begreiflich  erscheinen  lassen, 
fehlen  zwar  in  keinem  Falle,  wenn  auch  die  nächste  causale  Erklärung 
der  in  der  Pflanze  wirklich  verlaufenden  chemischen  Metamorphosen 
fast  überall  noch  mangelt,  wie  auch  diese  Metamorphosen  selbst  erst 
zum  geringsten  Theile  bekannt  sind.  Plötzliche  Senkung  des  osmoti- 
schen Druckes,  welche  z.  B.  bei  Reizbewegungen  vorkommt,  fordert 
eine  rapid  verlaufende  Keaction,  wie  wir  ja  auch  solche  ausserhalb  des 
Organismus  unter  Umständen  durch  einen  seinem  Arbeitsmaasse  nach 
verschwindend  geringen  Auslösungsvorgang,  irgend  einen  kleinen  An- 
stoss  von  aussen,  veranlasst  finden ;  so  z.  B.  bei  der  fast  augenblick- 
lichen Ausscheidung  gelöster  Körper  aus  übersättigten  Lösungen  und 
dem  plötzlichen  Uebergang  gelöster  Colloide  in  den  sog.  pectösen  Zu- 
stand ,  Processe ,  die  ja  noth wendig  eine  Senkung  des  osmotischen 
Druckes  mit  sich  bringen  müssen. 

Wo  die  osmotische  Druckhöhe  wiederholte  Schwankung  zulässt, 
wie  z.  B.  bei  Reizbewegungen,  muss  jene  entweder  durch  Eingreifen 
neuen  Materiales  oder  durch  Rückkehr  desselben  Stoffes  auf  seinen  Aus- 
gangspunkt regenerirt  werden,  welches  letztere  u.  a.  bei  Reizbarkeit 
wohl  sicherlich  stattfindet.  Aber  auch  in  diesem  Falle  müssen  immer 
zwei  antagonistische  und  wohl  zi\  trennende  Leistungen  thätig  sein, 
natürlich  auch  dann,  wenn  u.  a.  durch  die  der  Materie  innewohnenden 
Molecularkräfte  die  Rückkehr  auf  den  anfänglichen  Zustand  herbei- 
geführt werden  sollte,  welcher  ja  nur  durch  einen  anderen  Eingriff  auf- 
gehoben werden  konnte.  Anders,  als  durch  im  entgegengesetzten  Sinne 
thätige  Kräfte,  kann  auch  innerhalb  des  Organismus  unmöglich  eine 
Regeneration  von  Stoffen  zu  Stande  kommen  und  wenn  wir  sachgemäss 
nicht  das  Bild  einer  einfachen,  sondern  einer  doppelten  Reaction  ins 
Auge  fassen,  so  sind  auch  in  zahlreichsten  Fällen  die  Mittel  geboten, 
um  ausserhalb  des  Organismus  einen  chemischen  Process  wieder  rück- 
gängig machen  zu  können. 


1)  Auch  elektriBche,  capillare  u.  a.  Kräfte  können  natürlich  auslösend  hin- 
sichtlich der  osmotischen  Wirkung  sein,  insofern  sie  z.B.  chemische  Processe  her- 
vorrufen. 


187 

Gleichviel  ob  im  Protoplasma  oder  im  Zellsaft  die  den  osmotischen 
Druck  regulirende  Reaction  verläuft,  die  Fragen,  mit  denen  die  For- 
schung an  diese  Vorgänge  treten  muss,  bleiben  im  Princip  dieselben. 
Chemische  Processe  spielen  sich  aber  bekanntermassen  sowohl  im  Zell- 
saft, als  im  Protoplasma  ab  und  a  priori  kann  deshalb  jedenfalls  nicht 
als  wahrscheinlich  angesehen  werden,  dass  die  nächste  Ursache  der 
osmotischen  Druckschwankung  etwa  im  Protoplasma  zu  suchen  ist  und 
dieses  auch  aus  naheliegenden  Gründen  dann  nicht,  wenn  die  Anschau- 
ung, welche  im  Protoplasmakörper  den  eigentlich  lebensthätigen  Theil 
des  Organismus  siebt,  vollkommen  begründet  ist. 

Schwankungen  und  Leistungen  des  Druckes,  die  sichtbaren  und 
messbaren  Symptome  osmotischer  Wirkung,  können  wohl  den  Ort  an- 
geben, an  dem  ein  chemischer  Vorgang  verläuft,  ohne  weiteres  aber  nie 
den  sich  chemisch  ändernden  StoflF  und  die  Art  und  Weise  der  Reaction 
näher  kennen  lernen.  Im  Vereine  mit  anderweitigen  Thatsachen  wer- 
den aber  die  Volumen-  und  Druckschwankungen  Anhaltspunkte  bieten, 
um  chemische  Metamoi-phosen  innerhalb  der  Zelle  und  deren  Verlauf 
näher  verfolgen  zu  können.  Mit  alleiniger  Beachtung  der  Druek-  und 
Volumverhältnisse  kann  freilich  die  physiologische  Forschung  schon  in 
Gebiete  dringen,  welche  bis  dahin  meist  unangreifbar  erschienen.  So 
kamen  z.  B.  die  Untersuchungen  über  die  Ursache  der  Bewegungs- 
vorgänge nicht  über  die  Frage  hinaus,  ob  eine  Veränderung  in  der  Zell- 
haut oder  im  Zellinhalt  bestimmender  Factor  sei,  während  wir  nun  zu 
der  HoflFuung  berechtigt  sind,  den  morphologisch  gegliederten  Zellinhalt 
in  physiologischer  Hinsicht  als  einen  complexen  osmotischen  Apparat  in 
allen  den  Fragen  mit  Erfolg  behandeln  zu  können,  welche  sich  auf  os- 
motischen Austausch  und  osmotische  Leistungen  beziehen. 

Die  Volum-  und  Druckschwankungen  sind  immer  nur  das  conse- 
cutive  Glied  chemischer  (resp.  physikalischer)  Vorgänge .  die  Frage 
nach  diesen  ist  mit  jenen  aufgeworfen  und  wenn  diese  Frage  nicht  so- 
gleich in  weiterem  Umfang  beantwortet  Averden  kann,  so  wird  doch  jede 
wahrnehmbare  Reaction  entweder  über  den  chemischen  Process  selbst  ge- 
wisses Licht  verbreiten,  oder  wenigstens  als  Contiole  für  osmotische  und 
andere  Vorgänge  werthvoll  sein  können.  Farbenänderung.  Ausscheidung 
von  Stoffen  und  Lösungserscheinungen  an  Körpern  sind  u.  a.  auch  mikro- 
skopisch wahrnehmbare  Reactionen,  welche  der  Aufklärung  chemischer 
Vorgänge  dienstbar  gemacht  werden  können,  sei  es  nun,  dass  für  solche 
und  andere  Reactionen  die  Bedingungen  schon  in  der  Zelle  gegeben 
sind,  oder  erst  durch  vorausgehende  Operationen  geschaffen  werden 
müssen  und  dann  sind  ja  auch  mikroskopisch  wahrnehmbare  Reactionen 


durchaus  nicht  die  einzigen  Mittel,  um  die  in  der  Zelle  sich  abwickeln- 
den Processe  zu  verfolgen. 

Welche  methodischen  Wege  jetzt  und  fernerhin'  geboten  sind,  ihr 
Ziel  vereint  sich  in  dem  Streben,  Stoffvk'echsel  und  Leistungen  der  Zelle 
auf  die  bedingenden  Ursachen  zurückzuführen.  Graduell  und  specifisch 
verschieden  thätige  Zellen  sind  aber  im  Organismus  vereinigt:  Stoff- 
wechsel und  Leistungen  der  einzelnen  Organe  und  des  ganzen  Organis- 
mus sind  Resultante  aus  den  Vorgängen  und  Wirkungen  der  einzelnen 
Zellen,  natürlich  mit  Berücksichtigung  von  Hemmungen  und  Wider- 
ständen durch  j)assive  Gewebe  und  andere  Verhältnisse.  Alle  chemi- 
schen und  physikalischen  Vorgänge  in  der  Pflanze  werden  von  dem  im 
weitereu  Sinne  genommenen  Begriff  von  Stoffwechsel  und  Kraftwechsel 
(Leistungen  im  Organismus  umschlossen  und  da  es  sich  hierbei  in 
letzter  Instanz  um  Wirkungen  molccularcr  Kräfte  und  die  durch  diese 
erzeugten  Bewegungsvorgänge  handelt,  so  darf  man  von  Mechanik  der 
Zelle  sprechen,  deren  Ziel  es  ist,  Stoffwechsel  und  Kraftwechsel  causal 
zu  erklären. 

22.    Zellmechanik  von  Bewegungsvorgängen. 

Bei  Wachsthum  und  Bewegung ,  bei  Saftausfluss ,  überliaupt  bei 
den  mannigfachsten  Vorgängen  spielen  in  der  Pflanze  osmotische  Druck- 
kräfte eine  mehr  oder  minder  hervorragende  Rolle  und  kommen  deshalb 
die  vorausgegangenen  fundamentalen  Untersuchungen  für  eine  grosse 
Zahl  physiologischer  Fragen  in  Betracht.  Freilich  wird  es  ausgedehn- 
ter Arbeiten  bedürfen,  um  die  gewonnenen  allgemeinen  Gesichtspunkte 
auszubeuten.  Wenn  mir  nun  in  dieser  Richtung  noch  keine  abschlies- 
senden Forschungen  zu  Gebote  stehen,  so  ist  es  doch  geboten  einige 
mit  osmotischem  Druck  zusammenhängende  physiologische  Vorgänge 
zu  beleuchten,  um  die  derzeitige  Sachlage  zu  klären.  Ich  beginne  mit 
den  Reizbewegungen,  welche  mir  selbst  den  ersten  Anstoss  zu  meinen 
osmotischen  Untersuchungen  gaben,  indem  ich  einsah,  dass  ich  ohne 
diese  in  die  Mechanik  der  Zelle  nicht  tiefer  eindringen  konnte. 

Durch  meine  früheren  Untersuchungen  ')  an  den  Staubfaden  von 
T-ynareen  und  den  Gelenken  vonMimosa  pudica  stellte  ich  fest,  dass  bei 
einer  Reizbewegung  aus  den  Zellen  dieser  Objecte  eine  erhebliche  Menge 
Wasser  austritt  Diese  Wasserabgabe  konnte  an  den  Schnittflächen  der 
Gelenke  von  Mimosa  und  der  zuvor  mit  Wasser  injicirten  Filamente  von 


1)  Pfoffor,  Pliysiologisclic  lliitersuchimp,»'!!  1873. 


189 

Cynara  uninittelbai-  wahrgenommen  werden,  wurde  aber  für  die  Fila- 
mente von  Cynara  auch  noch  durch  die  aus  Messungen  an  den  cylindri- 
schen  Zellen  sich  ergebende  Volumabnahme  festgestellt.  Während  der 
Reizbewegung  nimmt  nun.  wie  ich  weiter  zeigte,  der  von  der  gedehn- 
ten elastischen  Zellwand  auf  den  Zellinhalt  ausgeübte  Druck  nicht  zu 
und  in  keinem  Falle  kann  also  der  Wasseraustritt  durch  eine  Steigerung 
des  Druckes  veranlasst  werden,  welchen  die  Zellhaut  auf  den  Proto- 
plasmakörper ausübt. 

Auf  Grund  dieser  Tbatsachen  konnte  ich  als  höchst  wahrscheinlich 
hinstellen,  was  jetzt,  nach  unseren  osmotischen  Untersuchungen,  voll- 
kommen erwiesen  ist,  dass  nämlich  nicht  die  Zellhaut,  sondern  der  Zell- 
inhalt irgend  eine  Aenderung  erfährt,  welche  das  Hervorpressen  von 
Flüssigkeit  aus  der  Zelle  durch  den  Druck  der  elastischen  und  gedehn- 
ten Zellmembran  herbeiführt.  Denn  wenn  sich  auch  die  Zellhaut  der- 
art ändern  sollte,  dass  nun  in  ihr  dieselbe  Lösung  eine  geringere  osmo- 
tische Druckhöhe  erzeugen  würde  —  und  dieser  Einwand  konnte  früher 
gemacht  werden  —  so  könnte  solches  doch  in  keinem  Falle  einen  Austritt 
von  Wasser  aus  der  Zelle  veranlassen,  so  lange  die  Zellmembran  mit 
unveränderter  Kraft  auf  den  Inhalt  presst,  weil  ja  die  osmotische  Druck- 
höhe von  der  Plasmamembran  bestimmt  wird.  Und  diese  Druckhöhe 
muss  unter  solchen  Umständen  ebensogut  constant  bleiben,  als  in  der- 
selben Niederschlagsmembran ,  welche  auf  verschieden  poröse  Thon- 
zellen  aufgelagert  wird. 

Bei  der  Reizbewegung  wirkt  also  die  Zellhaut  nur.  indem  sie  wie 
ein  elastisch  gespannter  Ballon  aus  dem  Zellinhalt  Wasser  auspresst, 
wenn  der  Druck,  und  sagen  wir  gleich  der  osmotische  Druck,  im  Innern 
sinkt.  Der  Wasseraustritt  dauert  so  lange  an,  bis  die  mit  der  Verklei- 
nerung der  Zelle  abnehmende  elastische  Spannung  der  Zellhaut  und  die 
mit  Concentrirung  des  Zellinhaltes  zunehmende  osmotische  Wirkung 
sich  im  Gleichgewicht  befinden.  Weiterhin  wird  dann  die  Zelle  durch 
die  allmälig  wieder  steigende  osmotische  Druckhöhe  auf  das  frühere 
Maass  ausgedehnt.  Diese  Druckschwankungen  können  an  den  reiz- 
baren Zellen  von  Mimosa  pudica  5  Atmosphären  überschreiten  ^J  und 
auch  bei  den  Filamenten  von  Cynara  Scolymus  dürften  sie  grösser, 
vielleicht  erheblich  grösser  als  1  Atmosphäre  sein  2) .  In  allen  Fällen 
aber  sinkt  der  osmotische  Druck  bei  einer  Reizbewegung  nur  partiell, 
"wie  die  weitere  Verkleinerung  der  noch   gedehnten  elastischen  Zell- 


1)  Pfeffer,  Periodische  Bewegungen  1975,  p.  112. 

2)  Vgl.  diese  Abhandlung  p.  1 79  Anmerkung. 


100 

wanduiigeu  bei  Aufhebung  des  Turgors  zeigt.  Deshalb  bleibt  die 
Plasmamembiau  der  Zellwand  immer  angeschmiegt  und  auch  dann  wird 
eine  Abhebung  nicht  stiittfinden  können,  wenn  eine  Volumabnahme  der 
gereizten  Zelle  verhindert  wird ,  was  übrigens  auch  directe  Versuche 
mit  Staubfäden  von  Centaurea  Jacea  bestätigten  ^) . 

An  eine  Zunahme  osmotisch  wirksamer  Stoffe  in  der  die  Zellhaut 
imbibirenden  Flüssigkeit  und  eine  hierdurch  bewirkte  Reizverkürzung 
ist  aus  verschiedenen  Gründen  nicht  zu  denken.  Ich  begnüge  mich 
damit  darauf  hinzuweisen ,  dass  mit  Wasser  injicirte  und  in  Wasser 
liegende  Staubfäden  von  Cynareen  wiederholt  mit  gleichem  Erfolg  ge- 
reizt werden  können,  obgleich  unter  diesen  Umständen  sicher  die  in  der 
Zellwand  vorhandenen  löslichen  Stoffe  zum  guten  Theil  entfernt  worden 
wären.  Aus  diesen  und  anderen  Versuchen  folgt  auch,  dass  nennens- 
werthe  Mengen  der  Zellinhaltsstoffe  bei  einer  Reizbewegung  jedenfalls 
nicht  durch  die  Plasmamembran  diosmiren.  Erwähnen  will  ich  nur. 
was  übrigens  auch  leicht  zu  ersehen  ist,  dass  variable  Capillarspannung 
der  Flüssigkeit  in  der  an  luftführende  Räume  grenzenden  Obeifläche 
der  Zellhaut,  eine  Bedeutung  für  Wasseraustritt  in  Folge  einer  Reizung 
nicht  haben  kann. 

Das  nächste  Ziel  meiner  früheren  Untersuchungen  musste  auf  Ent- 
scheidung der  Frage  gerichtet  sein,  ob  Zellinhalt  oder  Zellhaut  der  reiz- 
bare Theil  sei  und,  wde  ich  voraussagen  konnte,  ist  diese  Frage  mit  der 
Kenntniss  der  osmotischen  Wirkung  der  Plasmamembran  nunmehr  defi- 
nitiv entschieden.  In  welcher  Weise  im  Zellinhalt  die  Druckschwan- 
kung herbeigeführt  wird,  muss  auf  empirischem  Wege  ermittelt  werden 
und  unlösbar  erscheint  diese  Aufgabe  jetzt  nicht  mehr.  Ohne  die  von 
uns  gewonnenen  Fundamente  standen  aber  meine  früheren  bezüglichen 
Erwägungen  auf  unklarem  und  unsicherem  Boden  und  war  auch  mein 
allgemeiner  Schluss ,  durch  die  Reizung  werden  im  Zellinhalt  Veränder- 
ungen geschaffen,  welche  eine  Hervorpressung  von  Wasser  unter  dem  von 
der  Zellhaut  ausgeübten  Druck  herbeiführen  (vgl.  1.  c.  p.  155),  richtig, 
so  war  ich  doch  auf  unrichtigem  Wege,  als  ich  wahrscheinlich  zu  machen 
suchte,  dass  die  Reizbewegung  durch  eine  Erweiterung  der  molecularen 
Zwischenräume  in  der  Plasmamembran  (ich  nannte  diese  Primordial- 
schlauch!  zu  Stande  komme  2) .  Diese  Anschauung  wird  dadurch  wider- 


1)  Pfeffer,  Botan.  Zeitung  1875,  p.  290. 

2)  Diesem  Irrthum  lag  eine  unrichtige  Auflfaasung  hinsichtlich  des  Zustande- 
kommens der  maximalen  osmotischen  Leistung  zu  Grunde.     Auch  in  einer  vor- 


191 

legt,  dass  eine  diosmotische  Entfernung  von  Inhaltsstoffen  aus  der  Zelle 
bei  einer  Reizbewegung  jedenfalls  nicht  in  bemerklicher  Weise  eintritt 
und  unter  diesen  Umständen  kann  sieb  die  Druckhöhe  nicht  durch  Er- 
weiterung der  molecularen  Zwischenräume  in  der  Plasmamembran 
senken.  —  Das  kann  auch  nicht  durch  Austausch  osmotisch  wirksamer 
Stoffe  zwischen  Protoplasma  und  Zellsaft  stattfinden ')  und  in  Folge 
eines  solchen  Vorganges  könnte  die  Druckhöhe  ja  auch  nur  dann  sinken 
wenn  sie  bei  Verdünnung  des  Protoplasmas  oder  des  Zellsaftes  schneller 
als  die  Concentration  abnähme  (vgl.  p.  64).  Die  hohen  Druckschwan- 
kungen müssen  aber  in  osmotischen  Wirkungen  ihren  Grund  haben,  da, 
wie  früher  gezeigt  wurde,  das  Protoplasma  nicht  im  Stande  ist,  ansehn- 
liche Druckkraft  etwa  dadurch  zu  entwickeln,  dass  es  wie  ein  auf- 
quellender fester  Körper  wirkt. 

Als  nächste  Ursache  der  ßeizbewegung  bieten  sich  noch  zwei  Mög- 
lichkeiten dar,  entweder  muss  die  osmotische  Wirkung  im  Zellsaft  oder 
im  Protoplasma  sinken  oder  sich  auch  gleichzeitig  in  beiden  verändern, 
oder  aber  die  Plasmamembran  muss  eine  solche  Modification  erfahren, 
dass  dieselben  Stoffe,  ohne  zu  diosmiren,  nun  eine  geringere  osmotische 
Wirkung  hervorbringen,  wie  solches  z.  B.  mit  Erweiterung  der  Diffu- 
sionszone ja  erreicht  werden  könnte  (p.  50) .  Diese  letztere  Alternative 
kann  im  Augenblick  zwar  noch  nicht  geradezu  widerlegt  werden,  hat 
aber  jedenfalls  wenig  Wahrscheinlichkeit  für  sich,  indem  die  von  der 
Plasmamembran  ausgehende  Molecularwirkung  gewaltige  Umgestaltung 
erfahren  müsste,  um  z.  B.  die  Druckhöhe  bei  Mimosa  unter  die  Hälfte 
und  «m  mehr  als  5  Atmosphären  herabzudrücken,  was  nicht  wohl  anzu- 
nehmen ist,  wenn  man  erwägt,  dass  die  übrigen  diosmotischen  Eigen- 
schaften! der  Plasmamembran,  so  weit  sich  beurtheilen  lässt,  während 
der  Reizbewegung  unverändert  bleiben. 

Es  muss  hiernach  als  ziemlich  gewiss  erscheinen,  dass  die  eigent- 
liche Ursache  der  Druckschwankung  in  einer  durch  die  Reizung  her- 
beigeführten Veränderung  im  Zellinhalt  beruht,  welche  die  osmotische 
Wirkung  dieses  herai)8etzt  2) ,  Ob  dieser  Vorgang  im  Protoplasma 
oder  im  Zellsaft,  oder  in  beiden  sich  abspielt,  kann  nur  empirisch 
entschieden  werden  und  es  ist  zu  hoffen,  dass  gleichzeitig  eine  end- 

läofigen  Mittheilung  war  ich  noch  in  Jener  fehlerhaften  Auffassung  befangen  und 
demgemäss  habe  ich  die  überReizmechanik  bekannten  Facta  uniichtig  interpretirt. 
Siehe  diese  Abhandlung  p.  84  Anmerkung. 

1)  Ich  meine  hier  einfachen  diosmotischen  Austausch,   ohne  dass  irgend  ein 
chemischer  Process  in  Folge  dieses  Austausches  zu  Stande  konmit. 

2)  Die  mechanische  Ursache  fiir  Schwankung  des  Volumens  in  pulsirenden 
Vacuolen  dürfte  wohl  auch  in  veränderten  osmotischen  Wirkungen  zu  suchen  sein 


192 

gültige  Eutscheitluug  bezüglich  der  veränderten  osmotischen  Wirkung 
der  Plasuiamenibrau  zu  erreichen  sein  wird  '). 

Wie  si'ch  an  unseren  Objecten  die  Reizbewegung  im  Näheren  ab- 
spielt, wohin  das  austretende  Wasser  seinen  Weg  nimmt  und  andere 
Punkte  können  in  meinen  bezüglichen  Arbeiten  nachgesehen  und  hierüber- 
gangen werden,  da  wir  ja  nur  die  fundamentalen  mechanischen  Vorgänge 
in  der  reizbaren  Zelle  im  Auge  haben.  Wenn  nun  auch  die  osmotischen 
Vorgänge  zur  Zeit  noch  nicht  innerhalb  der  Zelle  localisirt  und  die 
nächsten  Ursachen  der  osmotischen  Variation  nur  allgemein  als  chemi- 
sche Vorgänge  moleculare  Umlagerungen)  angesprochen  werden  können, 
so  ist  doch  über  Art  und  Weise  der  Auslösung  dieser  molecularen  Um- 
lagerungen in  den  osmotisch  wirkenden  Stoffen  eine  gewisse  Vorstellung 
auf  Grund  von  Erwägungen  zu  gewinnen,  welche  ich  schon  in  meiner 
Arbeit  über  Reizbarkeit  entwickelte  (1.  c.  p.  142  2). 

Wird  der  auf  Reiz  reagirende  Zustand  durch  Chloroform  oder  an- 
haltende mechanische  Erschütterung  nach  der  Reizbewegung  einer 
Zelle  sistirt,  so  nimmt  diese  doch  die  frühere  Form  wieder  an,  indem 
der  osmotische  Druck  wieder  auf  gleiche  Höhe  wie  vor  der  Reizung 
steigt.  Wird  dann  mit  chloroformiren  oder  Erschütterung  aufgehört,  so 
kehrt  die  Reactionsfähigkeit  des  Organes  zurück  und  zwar  nicht  plötz- 
lich ,  sondern  allmälig ,  so  dass  eine  Reizung  zunächst  nur  eine  be- 
schränkte und  erst  nach  gewisser  Zeit  die  volle  Bewegungsamplitude 


1)  Auch  die  reizbaren  Zellen  sind  contractile  Organe,  deren  Contractions- 
ursache  eben  erklärt  wurde.  Mehr,  als  die  Existenz  von  Dimensionsänderungen 
an  relativ  widerstandsfähigen  Körpern,  wird  mit  dem  Worte  Contractilität  nicht 
ausgedrückt,  wenn  man  entsprechend  dem  ursprünglichen  Begriffe,  mit  diesem 
Worte  einfach  die  Annäherung  fester  Theilchen  bezeichuet.  Eine  causale  Er- 
klärung der  Dimensiousänderung  eines  Körpers  ist  natürlich  nicht  gegeben,  wenn 
diesem  Contractilität  zugeschrieben  wird,  deren  Ursachen  eben  erst  aufgedeckt 
werden  müssen.  Trotzdem  und  obgleich  mehr  als  einmal  der  Irrthum  liorvor- 
gehoben  ist  (z.  B.  in  Hofmeister  s  Pflanzenzelle  p.  til),  begegnet  man  gelegent- 
lich immer  wieder  Arbeiten,  in  welchen  sich  die  Autoren  dem  Glauben  hingeben, 
sie  hätten  die  mechanische  Ursaclie  gestaltlicher  Aenderungen  erklärt,  indem  sie 
einem  Organe  Contractilität  zuschreiben. —  Ohne  besondere  Begründung  scheinen 
auch  immer  wieder  Muskelcontraction  und  Reizmechanik  als  analoge  Vorgänge 
aufgefasst  zu  werden.  Das  unzutreffende  solcher  Auffassung  wurde  zuletzt  von 
Miink  (Die  "elektrischen  und  Bewegungserscheinungen  bei  Dionaea  1S76,  p.  113) 
gegen  S anders on  dargethan. 

2)  Ich  nehme  hier  an,  dass  in  der  osmotisch  wirkenden  Lösung,  resp.  in  deren 
Veränderung  die  Ursache  der  Reizbewegung  begründet  ist.  Die  nachstehenden 
Schlussfolgerungen  können  übrigens  leicht  übertragen  werden,  wenn  die  Plasma- 
membran der  variable  Theil  sein  sollte. 


193 

hervorbringt.  Wie  aus  diesen  Beobachtungen  hervorgeht,  wird  durch 
die  Reizung  in  der  Zelle  nur  vorübergehend  eine  moleculare  Umlagerung 
bewirkt,  welche,  unabhängig  von  der  Erregbarkeit,  wieder  auf  den  vor 
der  Reizung  bestehenden  Gleichgewichtszustand  zurückkehrt.  Gleich- 
heit der  osmotischen  Wirkung  in  der  reizbaren  und  nicht  reizbaren 
Zelle,  sowie  Rückkehr  der  Erregbarkeit  ohne  Schwankung  des  osmoti- 
schen Druckes  lassen  eine  andere  Deutung  nicht  zu. 

Nach  obigen  Thatsachen  niuss,  um  die  Erregbarkeit  wieder  herzu- 
stellen, etwas  zu  dem  schon  Bestehenden  hinzutreten,  das  für  osmotische 
Wirkung  nicht  wesentlich  in  Betracht  kommt  und  die  einfachste  An- 
nahme ist,  da  SS  eine  kleine  Menge  eines  Körpers  gebildet  wird,  wel- 
cher, indem  er  sich  bei  Reizung  zersetzt,  auslösend  wirkt,  d.  h.  die 
Umwandlung  hervorruft,  welche  die  Senkung  des  osmotischen  Druckes 
zur  Folge  hat.  Die  Rückkehr  auf  die  frühere  osmotische  Druckhöhe 
könnte  dann  vielleicht  nurFolge  der  derMaterie  inhärenten  molecularen 
Kräfte  sein.  Der  auslösende  Vorgang  wirkt  aber  nicht  etwa  analog  einem 
Funken,  der.  in  Pulver  fahrend,  die  ganze  Masse  zur  Explosion  bringt, 
sondern  die  auslösende  Kraft  kann  immer  nur  eine  begrenzte,  wenn 
auch  vielleicht  verhältnissmässig  sehr  grosse  Menge  der  osmotisch  wir- 
kenden Stoffe  umwandeln,  da,  wie  schon  erwähnt  wurde,  eine  Reizung 
zunächst  eine  nur  beschränkte  Bewegungsamplitude  hervorruft,  wenn  die 
Erregbarkeit  allmälig  zurückkehrt. 

Die  aus  unserer  Deduction  gewonnene  Anschauung  ist  eine  Hypo- 
these, welche  iudess  mit  bekannten  Thatsachen  in  Einklang  steht. 
Plötzliche  Zersetzungen  durch  Stoss  und  überhaupt  durch  geringen  An- 
stoss  sind  ja  zur  Genüge  bekannt  und  sowohl  hinsichtlieh  des  auslösen- 
den, wie  des  ausgelösten  Vorganges  Hessen  sich  Zusammenstellungen 
ausführen,  welche  in  rein  formeller  Hinsicht  die  osmotische  Druck- 
senkung in  Folge  eines  Stosses  veranschaulichen  könnten  (vgl.  auch 
p.  1 86) .  Ich  unterlasse  hier  solche  Bilder  auszumalen  und  ebenso  näher 
darauf  hinzuweisen ,  in  welcher  Weise  die  sich  hier  aufdrängenden 
Fragen  vielleicht  auf  experimentellem  Wege  zu  entscheiden  sind  •). 


1)  Einige  nur  ganz  beiläufig  angestellte  Versuche  führten  zu  keinem  Resultat. 
Ich  erwähne  hier,  dass  die  Reizbarkeit  der  Cynareen  bei  Verdrängung  des  Sauer- 
stoffs sogleich  erlischt,  aber  leider  ist  mit  diesem  negativen  Resultat  die  Existenz 
eines  ohne  Sauerstoffverbrauch  zerfallenden  Stoffes  nicht  widerlegt.  Weiter  ver- 
anlasste mich  die  Thatsache,  dass  Jodstickstoff  durch  hohe  Violiutöne  explodirt 
(Champion  u.  Pellet,  Poggendorff s  Aimalen  1873,  Ergänzungsband  Nr.  6, 
p.  174),  Staubfäden  von  Centaurea  an  die  Saiten  der  Violine  zu  befestigen,  fand 
aber,  dass  sie  bei  kräftigem  Anstreichen  nicht  gereizt  wurden.  Indess  könnten 
Töne  von  grösserer  Schwinguugszalil  wohl  ein  positives  Resultat  liefern. 

Pfeffer,  Osmotische  Uatersucbungeu.  '^ 


194 

Welche  Bewe^iingsvorgiinge  wir  auch  ins  Auge  fassen  oder  ihit 
einander  vergleichen  wollen,  gewisse  übcreinstinunende Fragen  werden 
uns  immer  entgegentreten.  Wenn  wir  v(»n  äusserem  oder  innerem 
Anstoss,  sowie  von  der  Form  und  dem  zeitlichen  \'erlauf  der  Bewegung 
absehen,  so  wird  dann  zunächst  immer  zu  entscheiden  sein,  ob  in  Zell- 
haut oder  in  Zellinhalt  die  Bewegungsursache  liege,  (xesetzt  nun  diese 
sei  z.  B.  in  osmotischen  Druckverhältnissen  gegeben,  so  könnten  zwei 
Bewegungen  wohl  in  dieser  nächsten  mechanischen  Ursache  überein- 
stimmen, indess  hinsichtlich  des  Entstehungsortes  des  Druckes,  oder 
der  osmotisch  wirkenden  Stofte  oder  Uberhaui)t  in  irgend  einem  Gliede 
der  Kette  von  Vorgängen  untereinander  abweichen,  welche  sich  von  der 
durch  einen  äusseren  oder  inneren  Anstoss  unmittelbar  erzeugten  Wir- 
kung bis  zu  den  den  osmotischen  Druck  regulirenden  Processen  hinzieht. 
Streng  genommen  kann  man  die  Zellmechanik  zweier  Bewegungs- 
vorgäuge  nur  dann  qualitativ  identisch  nennen,  wenn  alle  Glieder  dieser 
Kette  Übereinstimmen,  aber  wenn  solches  auch  nicht  zutrifft,  so  werden 
docli  einzelne  Processe  natürlich  qualitativ  identisch  oder  auch  nur 
analog  sein  können.  Nach  solchen  Principien  wird  die  Zellmechanik 
von  Bewegungsvorgängen  zu  beurtheilen  sein,  sowohl  wenn  es  sich  um 
einen  Vergleich  der  Bewegungsvorgäuge  an  denselben  oder  an  ver- 
schiedenen Objecten  handelt.  Hinsichtlich  der  Zellmechanik  werden 
aber  möglicherweise  zwei,  der  Erregungsursache  und  der  habituellen 
Erscheinung  nach  übereinstimmende  Bewegungen  ganz  oder  theilweise 
von  einander  abweichen,  während  in  einem  anderen  Falle  vielleicht  das 
Umgekehrte  zutrifft. 

Unsere  Kenntniss  der  inneren  Ursachen  Aon  Bewegungs-  und 
Wachsthumsvorgängen  ist  zu  mangelhaft,  um  die  Zellmechauik  ver- 
schiedener Objecte  einer  Vergleichung  unterziehen  zu  können.  Wenden 
wir  unsere  Blicke  auf  die  durch  Stoss  auslösbareu  Keizbeweguugeu,  so 
darf  man  hier  nach  dem  bei  der  Bewegung  stattfindenden  Austritt  von 
Wasser  aus  den  Filamenten  von  Berberis')und  nach  der  Erschlaffung 
in  den  Gelenken  vonOxalis^)  vermuthen,  dass  auch  in  diesen  Objecten 

1)  Pfeffer,  Physiolog.  Untersuchungen  187;<,  p.  157.  —  D'w  Bemerkung 
Nägeli's  und  öchwendener's  (Mikroskop  II.  Aufl.,  p.  .{74  ,  Wasser  könne  in 
interstitienlosen  Geweben  nicht  mit  geuügeniler  Schnelligkeit  foitgeleitet  werden, 
wird  durch  die  Beobachtungen  an  Filamenten  von  Berberia  direct  widerlegt, 
indem  bei  diesen  Wasser  aus  einer  Schnittfläche  rapid  hervorschiessen  kann.  Frei- 
lich sind  hier  die  Zellwände  ziemlich  dick,  doch  liisst  »ich  zeigen,  dass  auch  dün- 
nere Zellwände  Wasser  so  sclinell  fortleiten  können,  wie  es  eine  nicht  /n  eilig  ver- 
laufende Reizbewegnng  fordert 

2)  Ebenda  p.  74. 


195 

osmotische  Driickschwankungen  die  nächste  Bewegungsursache  sind. 
Dieses  dürfte  auch  für  andere  analoge  Reizbewegungen  zutreffen,  we- 
nigstens ist  keine  Thatsache  bekannt,  welche  dagegen  spräche.  Ob 
freilich  die  ganze  mit  der  Bewegung  zusammenhängende  Zellmechanik 
in  allen  Fällen  identisch  verläuft,  das  möchte  ich  nicht  behaupten.  — 
Für  die  reizbaren  Ranken  ist  nicht  bekannt,  ob  osmotische  'Druckschwan- 
kung die  Bewegungsursachen  abgibt,  wofür  indess  einige  Walirschein- 
lichkeitsgründe  zu  sprechen  scheinen :  Wachsthum  in  Folge  der  Bewe- 
gung würde  hier  dann  als  ein  neuer  Factor  ins  S])iel  kommen.  Die 
Erregung  wird  hier  aber  nicht  durch  einmaligen  Stoss,  sondern  durch 
anhaltende  Berührung  hervorgebracht  und  mit  Rücksicht  auf  diesen 
Auslösungsvorgang  bedarf  es  specieller  Untersuchungen,  welche  viel- 
leicht einmal  diese  und  andere  Wirkungen  des  Contactes  in  ihrer  Be- 
deutung für  Wachsthumserscheinungen  auf  einheitliche  Gesichtspunkte 
zurückführen  werden. 

Durch  Darwin')  haben  wir  zwei  zu  unterscheidende  Bewegungs- 
vorgänge auch  für  manche  sog.  fleischfressende  Pflanzen  kennen  ge- 
lernt, welche  man  mit  M unk 2)  als  Reiz-  und  Resorptionsbewegungen 
bezeichnen  kann.  Jene  werden  durch  mechanische  Stösse,  diese  durch 
chemische  Einwirkung  erzielt  und  beide  können  wesentlich  ungleich 
verlaufen,  wie  z.  B.  bei  Dionaea,  wo  eine  Reizbewegung  in  kürzester 
Zeit,  eine  Resorptionsbewegung  erst  nach  1  bis  2  Tagen  die  Schliessung 
des  Blattes  herbeiführt  und  auch  in  anderer  Hinsicht  machen  sich  Unter- 
schiede in  der  Art  und  Weise  der  Erregung  und  der  Abwicklung  beider 
Bewegungen  geltend.  In  wie  weit  der  Mechanismus  beider  Bewegun- 
gen tibereinstimmt  oder  verschieden  ist,  darüber  lässt  sich  aber  nach 
den  bis  jetzt  vorliegenden  Untersuchungen  kein  Urtheil  fällen.  Auch 
ist  nicht  bekannt,  ob  die  Zellmechanik  der  Reizbewegungen  bei  diesen 
Pflanzen  dieselbe  ist,  wie  beiMimosa  undCvnareen,  was  wenigstens  für 
Dionaea  3)  wahrscheinlich  scheint. 

Eigene  Untersuchungen  hat  Darwin  nicht  über  die  Bewegungs- 
mechanik selbst  angestellt  und  seine  Discussion  über  diese  ist  in  hohem 
Grade  mangelhaft.  Nach  Darwin 's  Auffassung^)  dürften  die  Zell- 
wände sich  zusammenziehen,  wobei  etwas  von  der  eingeschlossenen 
Flüssigkeit  nach  aussen  gedrängt  würde  oder  falls  dieses  nicht  zutrifft, 


1)  Insectenfresseiule  Pflanzen,  deutsch  von  Carus  1876. 

2)  Die  elektrischen  und   Bewegunf^s-Erscheinungen   am  Blatte  der  Diunaea 
nuiscipula  1S7«>,  p.  97. 

3  Munk.  1.  c,  p.  121. 

4  L.  ,■.,  p.  231.  Auch  p.  2S9. 

13* 


196 

wäre  es  am  wahrscheinlichsten,  »dass  der  flüssige  Inhalt  der  Zellen  in 
Folge  einer  Aenderung  in  seinem  molecularen  Zustand  zusammen- 
schrumpft, dem  dann  ein  Zusammenschliessen  der  Wandungen  folgt. « 
Nun  fährt  Darwin  fort,  »wie  dem  auch  sei,  die  Bewegung  kann  kaum 
der  Elasticität  der  Wandungen  in  Verbindung  mit  einem  vorausgehen- 
den Spannungszustande  zugeschrieben  werden»  und  mit  dem  Inhalt 
dieses  Satzes  tritt  er  in  unlösbaren  Widerspruch  mit  seiner  Anschauung 
über  Reizmechanik,  wenn  wenigstens  Elasticität  und  Spannung  in  dem 
in  Physik  und  Physiologie  stets  gebrauchten  Sinne  genommen  werden. 
Uebrigens  lassen  Darwin 's  Aussprüche  die  mechanischen  Vorgänge 
bei  der  Reizbewegung  ziemlich  unbestimmt  und  es  würde  die  zuerst  er- 
wähnte Anschauung  mit  der  von  uns  für  gewisse  Objecte  nachgewiesenen 
Reizmechanik  übereinstimmen,  wenn  eben  die  Ursache  der  Zusammen- 
ziehung der  Zellwände  in  Senkung  des  osmotischen  Druckes  begründet 
wäre.  Eine  weitere  Kritik  von  Darwin's  Argumentation  kann  ich  um 
80  mehr  unterlassen,  als  auch  schon  Munk^)  das  fehlerhafte  und  un- 
zureichende dieser  dargethan  hat. 


In  manchen  Drüsenhaaren  hat  Darwin  eine  unter  gewissen  Um- 
ständen eintretende  Ausscheidung  eines  Körpers  kennen  gelernt,  welche 
zwar  die  nächste  mechanische  Ursache  der  Resorptionsbewegung  bei 
Drosera  und  anderen  Objecteji  nicht  ist.  indess  als  auslösender  Vorgang 
in  irgend  einem,  wenn  auch  nur  verwickeltem  Zusammenhang  mit  den 
Bewegungsvorgängen  überhaupt  stehen  dürfte  ^j.  Ob  und  wie  dieses 
der  Fall  ist,  kann  ich  hier  aber  ganz  auf  sich  beruhen  lassen,  da  ich 
das  Phänomen  nur  behandeln  will,  weil  es  mit  Rücksicht  auf  gewisse 
Fragen  der  Zellmechanik  ein  anschauliches  und  lehrreiches  Bild  vor- 
führt. Ich  beschränke  mich  hier  auf  die  Drüsenhaare  von  Drosera 
rotundifolia,  an  welchen  auch  Darwin  hauptsächlich  Beobachtungen 
anstellte. 

Im  Stiele  der  Drüsenhaare  von  Drosera  zeigen  die  Parenchym- 
zellen  in  ganz  normaler  Weise  Protoplasma  und  Zellsaft  gesondert, 
welch  letzterer  meist  durch  einen  gelösten  Farbstoff'  roth  gefärbt,  jedoch 
auch  in  manchen  Haaren  farblos  ist.  Das  farblose,  lebhaft  strömende 
Protoplasma  bildet  einfach  eine  Wandschicht  oder  durchzieht  auch  in 


1)  L.  c,  p.  111. 

2)  Mehr  hierüber  Darwin  1.  c,  p.  208  flf.  —  Auch  Miink  1.  c. 


197 

Strängen  und  Bändern  den  Zellraum  ,  und  besitzt,  entgegen  der  nach- 
drücklichen Behauptung  vonFrancis  Darwin^),  einen  ganz  normalen 
Zellkern,  welcher  nicht  schwieriger  als  in  manchen  anderen  Parenchym- 
zellen  zu  finden  und  nach  Färbung  mit  Jod  absolut  nicht  zu  übersehen 
ist.  Durch  mechanische  Reizung  der  Drüsen  und  auch  durch  Einwirkung 
von  Reagentien  kann  nun  die  schon  erwähnte  Ausscheidung  eines  Kör- 
pers im  Zellsaft  hervorgerufen  werden,  welche  sich  von  Zelle  zu  Zelle 
in  dem  Stiele  der  Haare  fortpflanzt.  Hinsichtlich  des  Ausscheidungs- 
vorganges selbst,  habe  ich  der  ausführlichen  Beschreibung  von  Dar- 
win, Vater  und  Sohn,  nichts  wesentliches  hinzuzufügen.  Indem  ich 
auf  die  Arbeiten  dieser  Forscher  verweise,  bemerke  ich  nur,  dass  zu- 
nächst der  Zellsaft  sich  trübt,  dann  die  ausgeschiedenen  Stoffe  allmälig 
sich  zu  grösseren  Massen  aggregiren,  bis  endlich  eine  Anzahl  kugeliger 
Körper  gebildet  ist'^). 

Wie  die  in  farblosen  Zellen  entstehenden  ungefärbten  Kugeln  zei- 
gen, ist  der  Farbstoff  für  den  Ausscheidungsprocess  nicht  nothwendig, 
in  den  gefärbten  Zellen  wird  der  Farbstoff  aber  von  den  sich  ausschei- 
denden Massen,  welche,  beiläufig  bemerkt,  Eiweissstoffe  *)  sind ,  in  ganz 
analoger  Weise  aufgespeichert,  wie  von  anderen  unlöslichen  Protein- 
stoffen. Meistens  entfärbt  sich  der  Zellsaft  ganz ,  doch  bleibt  er  bei 
sehr  farbstoffreichen  Zellen  wohl  dann  und  wann  auch  schwach  gefärbt, 
offenbar  weil  die  Menge  der  ausgeschiedenen  Stoffe  nicht  ausreichte, 
um  allen  Farbstoff  zu  binden.  Der  Protoplasmakörper  erhält  sich  wäh- 
rend und  nach  dieser  Ausscheidung  im  wesentlichen  unverändert  und 
nach  wie  vor  findet  man  das  ungefärbte  Protoplasma  in  lebhafter  Strö- 
mung, welche  freilich  dann,  wenn  eine  gewisse  Menge  Ammonium- 
carbonat  in  die  Zelle  eindrang,  aufgehoben  wird,  jedoch  bei  baldigem 
Auswaschen  dieses  Salzes  in  einiger  Zeit  wiederkehrt.     Wenn  man  mit 


1)  Francis  Darwin  The  process  of  aggregation  in  the  tentacles  of  Drosera 
votiinditblia.  Quarterly  Journal  of  Microscopical  Science  1867,  new  ser.  Vol.  XVI, 
p.  310. 

2)  Die  sich  hierbei  abspielenden  Formänderungen,  auf  welche  Darwin  be- 
sonderes Gewicht  zu  legen  scheint,  sind  schliesalich  keine  anderen,  als  sie  auch 
bei  Ausscheidung  mancher  amorpher  Körper,  wenn  diese  als  zähflüssige  Masse  sich 
ausscheiden,  unter  gewissen  Verhältnissen  verfolgt  werden  können. 

3)  Es  geht  dieses  namentlich  daraus  hervor,  dass  diese  ausgeschiedenen  Mas- 
sen beim  Liegen  in  Alkohol  in  den  coagulirten  Zustand  übergehen  und  nun  in  ver- 
dünntem Kali  unlöslich  sind.  Uebrigens  muss  diese  unlösliche  Modification  auch 
unter  gewissen  Umständen  in  Wasser  leicht  gebildet  werden,  doch  sind  mir  die 
Bedingungen  hierfür  nicht  klar.  Im  übrigen  geben  die  ausgeschiedenen  Massen 
mit  den  üblichen  Reagentien  Reactionen  wie  Eiweissstoflfe.  Vgl.  auch  Fr.  Dar- 
win, 1.  c,  p.  315. 


198 

Zuckerlösuu^'  eontrahirt,  so  kann  man  sich  leicht  überzeugen,  dass  der 
Protoplasniakürper  stets  als  ein  der  Zellhaut  arigepresster  Sack  bestehen 
blieb,  wie  solches,  wenigstens  hinsichtlich  der  Plasmamembran,  der  Um- 
stand fordert,  dass  Turgor  in  den  Zellen  der  Haare  auch  nach  den  Aus- 
scheidungsvorgängen  im  Zellsaft  noch  besteht ') . 

Obige,  und  ebensowenig  der  beiden  üarwin's  Darstellung  lässt 
irgend  welchen  Zweifel  darüber,  dass  diese  Zusammenballung  im  Zell- 
saft sich  abspielt.  Wenn  dennoch  Darwin,  Vater  und  Sohn,  diese 
Massen  als  Protoplasma  ansprechen,  so  fehlten  sie  eben  gegen  den  Be- 
griff, der  diesem  Worte  von  seinem  Autor  beigelegt  und  fernerhin  fest- 
gehalten wurde,  wonach  wir  mit  Protoi)lasma  einen  morphologisch 
distincten  Theil  des  Zellkörpers  bezeichnen,  nicht  aber  dieses  Wort  als 
Collectivbegriflf  für  Proteinstoflfe  benutzen.  Gegen  S  c  h  1  e i  d  e  n  ,  wel- 
cher )^Protoi)lasma«  in  diesem  letzteren  Sinne  adoptiren  wollte,  hat 
M  0  h  1  -)  selbst  sich  entschieden  verwahrt  und  den  hier  von  M  o  h  1  ge- 
rügten Fehler  hat  auch  F.  Darwin  wieder  begangen,  indem  er  die  Zu- 
sammensetzung der  Kugeln  aus  Proteinstoften  als  Argument  dafür  an- 
spricht, dass  sie  aus  Protoplasma  bestehen  müssteu'^).  Mit  Hinweis 
auf  diesen  fundamentalen  Irrthum  ist  diese  Angelegenheit  erledigt  und 
darf  ich  deshalb  unterlassen,  andere  ebenso  hinfällige  Gründe  zu  wider- 
legen, welche  nach  F.  Darwin  die  ausgeschiedenen  Massen  als  Proto- 
plasma characterisiren  sollen. 

Die  fragliche  Ausscheidung  wird,  wie  wir  durch  Oh.  Darwin 
wissen,  durch  mechanische  und  chemische  Reizung  der  Drüsen  bewirkt, 
von  denen  aus  sie  dann  von  Zelle  zu  Zelle  sich  im  Haare  fortpflanzt.  So 
weit  bekannt,  können  mechanische  Reize  nur  durch  Vermittlung  der 
Drüse  wirken,  Ammoniumcarbonat  bringt  aber  auch  ohne  solche  Ver- 
mittlung, was  Darwin  nicht  erwähnt.  Zusammenballung  zu  Wege. 
Wird  ein  einzelnes,  seiner  Drüse  beraubtes  Haar  in  eine  L()sung  von 
kohlensaurem  Ammonium  gebracht  (ich  wandte  eine  Lösung  aus  1  Theil 
Salz  und  150  Theilen  Wasser  an),  so  beginnt  baldigst  die  Ausscheidung 
in  den  an  beide  Schnittflächen  grenzenden  Zellen  und  schreitet  von 
diesen  aus  in  der  Längsrichtung  des  Haares  fort.  In  einer  halben  Stunde 


1;  Ich  gehe  hioniiif  mehr  als  eigentlich  nöthig  ein,  weil  beideDarwin  8  über 
das  Fortbestehen  des  Protoplasniakörpers  nach  definitiver  Zusaiumenballung  keiuo 
ganz  bestimmten  Aussagen  machen  und  weil  C  h.  Darwin  (1.  c,  p.  37)  meint, 
Hecke  1  habe  bei  Berberis  vielleicht  eine  ähnliche  Erscheinung  beobachtet,  wäh- 
rend dieser  ausdrücklich  unrichtigerweise  das  Protoplasma  sich  contrahiren  lässt. 
Siehe  hierüber  Pfeffer,  Botan.  Zeitung  1875,  p.  289  u.  1876,  p.  10. 

2)  Botan.  Zeitung  185.5,  p.  690.  Anmerkung. 

3)  F.  Darwin,  1.  c,  p.  315. 


199 

ist  dann  wohl  gewöhnlich  die  Ausscheidung  in  allen  Zellen  vollendet, 
während  geköpfte  Haare  in  reinem  Wasser  in  dieser  und  selbst  in  noch 
längerer  Zeit  keine  Veränderung  im  Zellsaft  zeigen  ') .  Die  Ausschei- 
dung beginnt  und  setzt  sich  in  der  angegebenen  Weise  fort,  weil  das 
Aramoniumcarbonat  leicht  an  den  Schnittflächen  in  die  Zellen  dringt, 
während  die  cuticularisirte  Oberfläche  des  Haares  dieses  Salz  nicht  oder 
doch  sehr  langsam  diosmiren  lässt.  Wird  die  Outicula  an  irgend  einer 
Stelle  verletzt,  so  macht  sich  deshalb  auch  das  Eindringen  des  Amrao- 
niumcarbonats  durch  die  von  dieser  Stelle  ausgehende  Ausscheidung 
baldigst  bemerkbar.  Einen  ganz  analogen  Vorgang  bezUglich  der  Auf- 
nahme von  kohlensaurem  Ammonium  kann  man  übrigens  beobachten, 
wenn  man  abgeschnittene  Staubfadenhaare  von  Tradescantia  in  die  er- 
wähnte Lösung  bringt.  Die  durch  das  Eindringen  unseres  Salzes  be- 
wirkte Farbenänderung  schreitet  dann  von  den  verletzten  Zellen  aus  in 
den  aneinandergereihten  Zellen  fort.  An  den  unverletzten  Haaren  von 
Drosera  ist  es  eben  die  an  der  Spitze  des  Haares  stehende  Drüse,  welche 
das  Ammoniaksalz  aufnimmt  und  deshalb  würde  die  Ausscheidung  auch 
dann  von  hier  aus  nach  der  Basis  des  Haares  fortschreiten,  wenn  die 
Drüse  nur  als  Aufnahmestelle,  nicht  anderweitig  in  Betracht  käme. 
Auch  an  der  Seite  des  Haares  finden  sich  kleine  Drüsen,  welche  Am- 
moniumcarbonat,  wenn  auch  anscheinend  langsamer  als  dieHauptdrtise, 
aufnehmen,  denn  der  Inhalt  dieser  und  wohl  auch  der  der  zunäclist  an- 
grenzenden Zellen  kann  schon  die  kugligen  Massen  enthalten,  ehe  die 
von  <ler  Spitze  des  Haares  ausgehende  Ausscheidung  bis  zu  dem  frag- 
lichen Punkte  gelangte. 

Nach  Entfernung  der  Drüse  kann  also  nicht  ein  mechanischer  Beiz, 
wohl  aber  Ammoniumcarbonat  die  Ausscheidung  im  Zellsaft  bewirken 
und  es  fragt  sich  nun,  ob  dieses  thatsächlich  leicht  in  die  Zelle  eindrin- 
gende Ammoniaksalz  direct  ausfällend  wirkt  oder  ob  etwa  im  Proto- 
l)lasma  (oder  Zellsaft)  Zersetzungen  hervorgerufen  werden,  welche  aus- 
lösend im  Zellsaft  wirken,  nachdem  die  Zersetzungsproducte  in  diesen 
auf  diosmotischem  Wege  gelangt  sind  2] .     Ich  kann  zur  Zeit  nicht  ent- 


1)  Nach  Ch.  Darwin  (1.  c,  p.  37)  kommt  eine  beschränkte  Ausscheidung  zu 
Stande,  wenn  eine  Köpfung  der  Haare  dicht  unterhalb  der  Drüsen  vorgenommen 
wird.  Wenn  ich  die  Drüsen  ein  wenig  tiefer  abschnitt,  so  fand  gewöhnlich  in 
keiner  Zelle  eine  Ausscheidung  statt. 

2)  Ammoniak  bringt  im  Protoplasmakörper  auffallende  gestaltliche  Veränder- 
ungen in  ähnlicher  Weise  hervor  wie  niedere  Temperatur  und  andere  Einwirkun- 
gen, ohne  zunächst  eine  Tödtung  herbeizuführen.  Siehe  hierüber  Nägel  i  und 
Schwendener,  Mikroskop  1867,  p.  398,  vgl.  auch  Hofmeister,  Pflanzenzelle, 
p.  53. 


200 

scheiden,  welche  dieser  Alternativen  zutrittt.  hin  aber  Überzeugt,  dass 
auf  experimentellem  Woge  eine  bestimmte  Beantwortung  möglich  sein 
wird.  IJcbrigens  ist  zu  beachten,  dass,  wegen  des  hohen  Molecular- 
gewichtes  der  Proteinstoffe,  eine  grosse  Gewichtsmenge  dieser  durch 
eine  kleine  Ammoniakmenge  aus  einer  Lösung  eventuell  ausgefällt 
werden  kann.  Um  nun  zu  ennitteln  wie  und  wodurch  die  Drüsen  z.B. 
bei  mechanischem  Heize  wirken,  würde  es  zunächst  geboten  sein,  die 
Wirkung  gewisser  Körper  auf  geköpfte  und  ungeköpfte  Haare  verglei- 
chend zu  Studiren,  was  ich  bis  dahin  nicht  ausführte.  Bemerkenswerth 
ist  aber,  dass  verdünnte  Salzsäure  die  Auflösung  der  durch  Ammoniak 
ausgeschiedenen  Massen,  und  zM'ar  an  der  Schnittfläche  des  Haares  l»e- 
ginuend,  auflöst. 

Beachtet  man  nun  die  Art  und  Weise,  wie  von  der  mechanisch  ge- 
reizten Drüse  aus  und  in  ganz  analoger  Weise  von  jeder  Stelle  aus, 
an  welcher  Ammoniumcarbonat  eindrang,  die  Ausscheidung  von  Zelle 
zu  Zelle  fortschreitet,  so  kann  man  niclit  zweifeln,  dass  in  Folge  der 
Reizung  irgend  ein  gelöster  Stoff  aus  der  Drüse  in  die  angrenzenden 
Zellen  diosmirt.  Dieses  muss  entweder  veranlasst  werden  durch  Stei- 
gerung der  Permeabilität  in  der  Plasmamerabrau  der  Drüsenzellen  oder 
durch  eine  chemische  Metamorphose  im  Inhalt  der  Zellen ,  welches 
letztere  mir  wahrscheinlicher  zu  sein  scheint.  Dann  läge  aber  hier 
eine  durch  mechanischen  Stoss  hervorgebrachte  Zersetzung  vor,  welche 
auch  einen  Körper  liefert,  der,  indem  er  in  andere  Zellen  diosmirt,  in 
diesen  wirkt,  nämlich  die  Ausfällung  von  Eiweissstoffen  im  Zellsaft  her- 
beiführt. Hier  darf  man  hoffen  alle  Glieder  einer  durch  mechanischen 
Stoss  herbeiführbaren  Reaction  aufhellen  zu  können,  welche  auch  zu 
einer  Schwankung  des  osmotischen  Druckes  führen  könnte,  aber  natür- 
lich nicht  führen  muss.  Dem  während  z.  B.  Colloide  ausgefällt  wer- 
den, könnten  z.  B.  zuvor  in  colloidaler  Verbindung  festgehaltene  Kry- 
stalloide  gleichzeitig  in  Freiheit  treten  und  nun  vermöge  ihrer  höheren 
Wirkung  den  durch  die  substanzärmere  Lösung  hervorgebrachten  osmo- 
tischen Druck  sogar  steigen  machen.  Irgend  eine  Compensation  mUsste 
in  der  That  bei  Drosera  nothwendig  ins  Spiel  kommen,  wenn  der  osmo- 
tische Druck  constant  bliebe,  trotz  der  massenhaften  Ausscheidung  von 
Eiweissstoffen,  welche  freilich  Colloide  von  geringer  osmotischer  Wir- 
kung sind.  Die  fragliche  Ausscheidung  kann  nun  in  der  That  bei  Dro- 
sera ohne  Einkrümmung  der  Haare  vor  sich  gehen,  aber  nach  diesem 
Factum  kann  noch  nicht  behau])tet  werden,  dass  der  osmotische  Druck 
durch  die  Ausscheidung  ganz  und  gar  nicht  geändert  wird. 

An  diesen  Auslösungsvorgang  schliessen  sich  aber  eine  ganze  Reihe 


201 

voD  Fragen  an,  welche  der  experimentellen  Behandlung  zugänglich  zu 
sein  scheinen.  So  würde  z.  B.  hier  zu  entscheiden  sein,  ob  der  von  den 
Drüsen  abgegebene  Körper  nur  direct  ausfällend  im  Zellsaft  wirkt, 
oder  ob  auch  in  den  Parenchymzellen  der  Haare  Quantitäten  des 
die  Reaction  herbeiführeuden  Stoffes  erzeugt  werden.  Es  ist  dieses 
eine  principiell  wichtige  Frage,  da  im  ersteren  Falle  die  Menge  des 
au  stall  hären  Stoffes  von  der  Quantität  des  von  der  Drüse  abgege- 
benen Reagens  abhängig  ist,  nicht  aber  im  zweiten  Falle,  wo  sogar 
die  Möglichkeit  gegeben  ist,  dass  die  Reaction  mit  Fortschreiten  von 
Zelle  zu  Zelle  lawinenartig  anschwillt,  wenn  nämlich  die  zur  Disposition 
stehende  Menge  des  auslösend  wirkenden  Stoffes  von  Zelle  zu  Zelle 
zunimmt.  So  wächst  ja  die  Intensität  der  Erregung  bei  der  Fortpflan- 
zung im  Nerven  und  bei  Mimosa  pudica  wird  im  allgemeinen  die  Fort- 
pflanzung von  Blättchen  zu  Blättchen  beschleunigt,  wenn  das  Endblätt- 
chen  eines  Fiederstrahles  gereizt  wird.  Hier  wirkt  die  Wasserbewegung 
im  Gefässbüudel ')  auslösend ,  deren  lebendige  Kraft  von  Gelenk  zu 
Gelenk  einen  Zuwachs  erhält,  bis  endlich  im  primären  Blattstiel  und  im 
Zweige,  d.  h.  beim  Uebergang  in  breitere  und  längere  Strombahn, 
Schnelligkeit  und  in  Folge  überwiegender  Hemmung  auch  die  lebendige 
Kraft  der  Wasserbewegung  abnehmen.  Wie  sich  nun  bei  Drosera  die 
Sache  verhält,  lässt  sich  aus  den^schönen  Untersuchungen  Darwin's^) 
über  die  Fortpflanzung  der  Ausfällung  im  Zellsaft  allein  nicht  bestimmt 
entscheiden.  Man  wird  übrigens  geneigt  sein,  wenigstens  in  einem  ge- 
wissen Sinne  eine  Anschwellung  der  Auslösung  anzunehmen,  indem  die 
Reizung  einer  Drüse  die  Ausfälhmg  durch  das  Haar  und  das  Blatt- 
parenchym  bis  zum  oberen  Ende  eines  anderen  Haares  fortpflanzen  und 
also  zur  Ausfällung  einer  verhältnissmässig  grossen  Menge  vonEiweiss- 
stoffen  Veranlassung  geben  kann. 

Weiter  ist  es  vielleicht  möglich  die  Natur  der  sich  in  der  Drüse 
zersetzenden  Stoffe  und  den  Zersetzungsvorgang  überhaupt  ganz,  oder 
wenigstens  bis  zu  einem  gewissen  Grade  aufzuklären.  So  können  z.  B. 
Anhaltspunkte  aus  einem  vergleichenden  Studium  der  Wirkung  bestimm- 
ter Stoffe  auf  geköpfte  und  ungeköi)fte  Haare  und  aus  Beachtung  des 
Secretionsvorganges  gewonnen  werden,  welcher  letztere  eine  Säure  aus 
der  Fettsäurereihe  liefern  soll  '^) .     Freilich  muss  Experiment  und  Inter- 


1)  Den  Gedanken  an  eine  andere  Uebennittlung  des  Keines  musste  ich  auf 
Grund  specieller  Untersuchung  zurückweisen.  Siehe  Jahrbücher  f.  wiss.  Botanik 
1873—1874,  Bd.  IX,  p.  308. 

2)  Ch.  Darwin,  1.  c,  p.  208. 

3)  Vgl.  Ch.  Darwin,  1.  c,  p.  79. 


202 

pretation  von  gropser  Umsiclit  geleitet  sein  nnd  wohl  zu  l)pacliten  ist 
dabei ,  dass  die  Flasmamembran  vermöge  specifischer  diosmotischer 
Eigenschaft  die  Scheidung  zweier  Körper  herbeiführen  kann.  Unter 
anderem  kommt  dieses  auch  bei  Deutung  der  Wirkung  von  versciiiede- 
nen  Amnioniaksalzen  auf  geköpfte  Haare  in  Betracht,  da  jene  in  Lösun- 
gen partiell  dissociirt  enthalten  sein  können  *) . 


nie  allgemeinen  Gesichtspunkte,  welche  sich  bei  Betrachtung  der 
Reizbewegungen  ergaben,  gelten  auch  für  andere  gestaltliche  Aender- 
ungen  der  Zelle,  insofern  und  insoweit  Wachsthums-  und  Bewegungs- 
vorgänge von  Organen  aus  den  Leistungen  einzelner  Zellen  resultiren. 
Bei  Leistungen  der  Zelle  nach"  aussen  und  bei  Formänderungen  der  Zelle 
sind  immer  Druck  von  innen  und  Widerstand  der  Zellhaut  wesentliche 
Factoren  und  wenn  die  gestaltliche  Aenderuug  eine  nicht  rückgängig  zu 
machende  ist,  so  sprechen  wir  von  Wachsthum  der  Zellhaut,  welches 
wieder  für  sich,  namentlich  insofern  es  sich  um  Einschieb ung  neuer 
Massentheilchen  handelt,  ein  besonderes  Kapitel  der  Zellmechanik  aus- 
macht. 

Wie  und  in  wie  weit  Wachsthum  und  überhaupt  dynamische  Lei  ■ 
stungen,  also  auch  die  Zellmechanik,  der  experimentellen  Forschung 
zugänglich  ist,  wurde  von  Sachs'^)  klargelegt.  Die  Zelle  ist,  wie  der 
ganze  lebende  Organismus,  mit  erblichen  Eigenschaften  ausgestattet, 
welche  die  Zellmechanik  zur  Zeit  nicht  behandeln  kann  und  auch  nicht 
zu  behandeln  hat,  wenn  sie  sich  die  Aufgabe  stellt,  die  thatsächlichen 
Leistungen,  wie  sie  sich  unter  gegebenen  Bedingungen  abspielen,  auf 
die  nächsten  Ursachen  zurückzuführen  und  in  diesem  Sinne  causal  zu 
erklären.  Es  ist  dieses  eine  analoge  Aufgabe,  als  wenn  die  Leistungen 
eines  complicirt  gebauten  Apparates  aus  dem  Zusammengreifen  seiner 
Theile  erklärt  werden  soll,  ohne  dass  über  die  Art  und  Weise,  wie  dieser 
Apparat  zu  Stande  kam,  Rechenschaft  gefordert  wird. 

Arbeitsleistung  des  Organismus  wird  durch  Uebergang  von  Spann- 
kraft in  lebendige  Kraft  vermittelt  und  wie  auch  immer  diese  Umwand- 
lung vor  sich  gehen  mag,  gewisser  Molecularprocesse  bedarf  es  stets 
und  diese  zu  erforschen  ist  Aufgabe  der  Zellmechanik.  Die  gesammten 
Molecularprocesse  fallen  nun  entweder  unter  den  Begriö"  »Stoffwechsel« 
oder  »Kraftwechsel«,  wenn  wir  unter  diesem  letzteren  die  dynamischen 


1)  Vgl.  Nauinann,  Allgemeine  Cliemie  1875,  p.  546. 

2)  Lehrbuch  d.  Botanik  IV.  Aufl.  p.  744. 


203 

Leistungen,  unter  Stoffwechsel  alle  niolecularen  Umlagerungen,  oder 
sagen  wir  kurz  die  Statik  derMolecuhirprocesse  verstehen.  »Auslösend« 
ist  aber  jeder  beliebige  Anstoss,  welcher  zur  Verwandlung  von  poten- 
tieller in  actuelle  Energie  Veranlassung  gibt. 

Wie  äussere  und  innere  Wachsthumsursachen ')  ,  müssen  auch 
äussere  oder  iuducirte  und  innere  oder  autonome  Auslösungsursachen 
unterschieden  werden,  je  naclidem  ein  äusserer  Anstoss  auslösend  wirkt 
oder  die  Ursache  der  Auslösung  in  dem  erblichen  Entwicklungsgang 
des  Organismus  begründet  ist  und  dem  entsprechend  in  einer  bestimm- 
ten Entwicklungsphase  eintritt.  Bei  einem  inducirten  Auslösungs- 
vorgang ist  die  auslösende  Kraft  bestimmt  und  im  günstigen  Falle  wird 
die  Gesammtheit  der  Molecularprocesse  zu  verfolgen  sein,  welche  sich 
an  die  Auslösung  und  ihren  Verlauf  knüj)fen,  eine  autonome  Auslösung 
hingegen,  in  dem  erblichen  Entwicklnngs-  und  Bildungsgang  begrün- 
det, würde  nur  mit  und  nach  causaler  Erklärung  dieses  specifischen 
Entwicklungsganges  auf  ihre  erste  Ursache  zurückgeführt  werden  kön- 
nen. Damit  ist  nicht  ausgeschlossen,  dass  eine  bestimmte  Kette  von 
einander  abhäugiger  Vorgänge  des  Stoffwechsels  und  Kraftwechsels- 
rückwärts  auf  einen  bestimmten  Ausgangspunkt  verfolgt  werden  kann, 
welcher  sich  dann  allerdings  dieser  Kette  von  Vorgängen  gegenüber 
auslösend  verhält,  aber  selbst  nur  das  Glied  (z.  B.  ein  chemisches  Pro- 
duct)  einer  Keihe  von  Molecularprocessen  ist,  welche  von  erblichen  und 
unerklärten  Eigenschaften  des  Organismus  abhängen.  In  welcher  Lage 
diesen  erblichen  Eigenschaften  gegenüber  die  experimentelle  Forschung 
sich  befindet,  brauche  ich  nicht  zu  entwickeln,  indem  ich  auf  die  von 
Sachs  gegebene  klare  Darlegung  verweisen  kann. 

Jede  Auslösung  erfordert  unter  allen  Umständen  eine  gewisse 
dynamische  Leistung,  aber  es  liegt  im  Begriff  der  Auslösung,  dass  nicht 
einfach  eine  gewisse  Summe  von  lebendiger  Kraft  übertragen,  sondern 
dass  Spannkraft  in  Action  gesetzt  wird  und  zwischen  dem  Arbeitsmaass 
dieser  so  actuell  werdenden  Energie  und  dem  der  auslösenden  Kraft 
muss  ein  aequivalentes  Verhältuiss  nicht  bestehen.  So  ist  z.  B.  das 
mechanische  Aequivalent  der  auslösenden  Kraft  im  Vergleich  zur  aus- 
gelösten Kraft  verschwindend  gering,  wenn  durch  einen  Funken  eine 
grosse  Pulvermasse  entzündet  wird,  aber  auch  für  den  umgekehrten 
Fall  sind  Beispiele  leicht  zu  finden. 

An  den  ersten  Auslösungsvorgang  kann  sich  unter  gegebenen  Be- 
dingungen eine  ganze  Kqtte  von  Vorgängen  knüpfen,  indem  der  voraus- 


1)  Siehe  Sachs,  1.  c,  p.  744. 


204 

gehende  Process  immer  den  folgenden  bedingt,  sei  es  nun,  dasa  wieder 
ein  Anslösungsvorgang:,  oder  eine  einfache  Ueberti"agung  von  Energie 
von  einem  Massentheilchen  auf  ein  anderes,  die  eonsecutiven  Glieder 
verknüpft.  Es  wird  sich  aber  auch  der  Verlauf  einer  Reaction  in  zwei 
getrennt  nebeneinander  fortschreitende,  vielleicht  auch  in  ferneren  Glie- 
dern sich  wieder  unterstützende  oder  bedingende  Processe  spalten  kön- 
nen, wenn  z.  B.  die  Producte  eines  bestimmten  Vorganges  nach  zwei 
verschiedenen  Seiten  auslösend  oder  übertragend  wirken.  Solche  com- 
plicirte  Ketten  spielen  in  der  lebenden  Zelle  zweifellos  eine  Rolle  und 
hier  wird  ausserdem  die  Gliederung  der  Zelle  Veranlassung  werden 
können,  um  die  auf  einen  Auslösungsvor^ang  folgende  Reihe  von  Stoff- 
wechsel und  Kraftwechsel  noch  verwickelter  zu  gestalten.  So  ist  es  ja 
z.  B.  denkbar,  dass  in  dem  Zellsaft  das  erste  Glied  einer  Kette  von 
Processen  seinen  Anfang  nimmt,  welche  in  jenem  in  einer  bestimmten 
Richtung  verlaufen,  während,  durch  Uebertritt  eines,  von  einem  Gliede 
dieser  Processe  derivirenden  Stoffes  in  das  Protoplasma,  auch  in  diesem 
eine  Auslösung  erregt  wird,  welche  wieder  in  verwickelter  Weise  sich 
abspielt  und  endlich  kommt  dann  vielleicht  noch  der  mit  dem  Wachs- 
thum  variable  Widerstand  der  Zellhaut  als  mitspielender  Factor  in 
Betracht. 

Bei  Beurtheilung  der  äusserlich  wahrnehmbaren  Leistungen  der 
Zelle  ist  wohl  zu  beachten,  dass  nur  die  Resultante  des  gesammten 
Kraftwechsels  zum  Ausdruck  kommt ,  welche  natürlich  eventuell  bei 
zwei  Objecten  in  gerade  entgegengesetztem  Sinne  ausfallen  kann,  wenn 
die  Einzelleistungen  wohl  in  qualitativer ,  nicht  aber  in  quantitativer 
Hinsicht  übereinstimmen.  So  gut,  wie  ein  Körper,  welcher  von  zwei 
oder  mehreren  Kräften  gezogen  wird,  sich  nach  der  einen  oder  anderen 
Seite  bewegen  kann,  je  nachdem  die  mit  der  Intensität  der  Kräfte 
variable  Resultante  ausfällt,  so  gut  können  z.  B.  auch  die  bei  positivem 
und  negativem  Heliotropismus  oder  Geotropismus  durch  Licht  oder 
Schwerkraft  ausgelösten  Vorgänge  der  Qualität  nach  identisch  sein, 
wenn  nur  die  Resultante  der  wirksamen  dynamischen  Leistungen  bei 
dem  einen  Objecte  nach  der  positiven,  bei  dem  anderen  Objecte  nach 
der  negativen  Seite  derAbscissenachse  gerichtet  ist.  Die  einfache  That- 
sache,  dass  zwei  verschiedene  Objecte,  bei  gleicher  auslösender  Kraft, 
sich  nach  entgegengesetzter  Richtung  krümmen,  kann  unter  allen  Um- 
ständen nicht  darüber  entscheiden,  ob  die  ausgelösten  Vorgänge  nur 
quantitativ  diflferiren  oder  ob  qualitativ  verschiedene  Processe  ausgelöst 
wurden. 

Dieselbe  Zelle  wird  aber  mit  der  Zeit  möglicherweise  ihre  specifischen 


205 

Eigenschaften  derart  ändern,  dass  zwei  ungleiche  Entwicklungsphasen 
gegen  dieselbe  auslösende  Kraft  sich  in  ganz  analoger  Weise  verhalten, 
wie  zwei  von  Haus  aus  verschiedene  Objecte,  so  dass  das,  was  hin- 
sichtlich dieser  soeben  gesagt  wurde,  auch  den  Maassstab  zur  Beurthei- 
lung  der  Leistungen  derselben  Zelle  in  verschiedenen  Entwicklungs- 
stadien abgibt.  Dass  zeitlich  differentes  Verhalten  ins  Auge  gefasst 
werden  muss,  zeigt  u.  a.  die  geotropische  Krlimmung,  welche  bei  man- 
chen Pflanzen  in  verschiedenen  Entwicklungsphasen  in  gerade  entgegen- 
gesetztem Sinne  für  dasselbe  Organ  ausfällt.  Auch  daran  mag  hier 
noch  erinnert  werden,  dass  an  demselben  Object  die  ausgelöste  Ge- 
sammtleistuug  mit  der  Intensität  der  auslösenden  Kraft  verschieden 
ausfallen  könnte,  z.  B.  dann,  wenn  der  eine  Auslösungsvorgang  in  Folge 
eines  jeden  Anstosses  zu  Ende  geführt  wird,  während  ein  anderer  Aus- 
lösungsvorgang nur  nach  Maassgabe  des  mechanischen  Aequivalents  der 
auslösenden  Kraft  stattfindet  und  also  mit  dieser  steigt. 

Wie  verwickelt  sich  die  Beziehungen  zwischen  auslösenden  und 
ausgelösten  Kräften  gestalten  können^  dieses  zu  zeigen  war  der  Zweck 
obiger  Auseinandersetzungen,  welche  sachgemäss  nicht  alle  Möglich- 
keiten erschöpfen,  sondern  nur  gewisse  principiell  wichtige  Gesichts- 
punkte andeuten  sollten.  In  concreten  Fällen  muss  es  Sache  des  For- 
schers sein,  Fragestellung  und  Experiment  den  Verhältnissen  zu  acco- 
modiren ') .  In  Gewebecomplexen  sind  mit  und  durch  den  Verband  der 
Zellen  Widerstände  und  Dehnungen  und  überhaupt  Factoren  eingeführt, 
welche  für  die  Resultante  des  Kraftwechsels  in  der  einzelnen  Zelle 
wesentlich  in  Betracht  kommen  können.  Um  aber  die  Gesammtleistung 
eines  Organes  erklären  zu  wollen,  muss  uothwendig  auch  der  ganz 
wesentliche  Factor,  die  Leistung  der  isolirt  gedachten  Zelle  aufgeschlos- 
sen werden.  Hier,  wie  auch  für  eine  an  sich  freie  Zelle,  wird  ein  Vor- 
gang bis  zu  einem  gewissen  Grade  natürlich  auch  dann  causal  erklärbar 
sein,  wenn  nicht  gerade  alle  Processe  bekannt  sind,  welche  sich  von 
der  Auslösung  ab  bis  zu  der  zu  erklärenden  Leistung  abspielten. 


Die  Zellmecbanik  ist  in  keinem  Falle  für  Dehnungs-  und  Wachs- 
thumsvorgänge  so  weit  sicher  gestellt,  wie  für  die  durch  eine  Erschüt- 
terung an  gewissen  Objecten  ausgelöste  Reizbewegung,  denn  in  allen 


1)  Den  Fall,  dass  gleichzeitig  zwei  »iislösejide  Kräfte  wirken  hatte  ich  nicht 
nöthig  speciell  hervorzuheben.  Auch  ist  nicht  hesonders  bemerkt,  dass  Kraft- 
wechsel auf  Stoflfwechsel  influiren  kann  und  umgekehrt. 


20« 

anderen  Fällen  ist  noch  nicht  definitiv  entschieden,  in  wie  weit  Druck 
des  Zellinhaltes  und  Widerstandsfähigkeit  der  Membran  die  niassj^eben- 
deu  Factoreu  sind.  8j)eciell  für  die  von  Heleuchtungsdifferen/.  oder 
auch  Temperaturscbwankungen;  abhängigen  periodischen  Bewegungen 
ist  die  Sachlage  wesentlich  noch  so,  wie  ich  sie  bei  änderer  Gelegenheit 
darstellte  1),  wenn  auch  jetzt  methodische  Wege  eröffnet  sind,  weldie 
wohl  eine  gewisse  Entscheidung  der  Frage  ermöglichen  dürften.  Wenn 
sich  z.  B.  zeigen  lässt,  dass  bei  einer  Variationsbewegung  der  von  der 
Zellhaut  auf  den  Inhalt  ausgeübte  Druck  sich  während  einer  ange- 
strebten Bewegung  nicht  ändert,  so  ist  damit  rückhaltslos  die  Ursache 
der  Druckschwankung  in  den  Zellinhalt  verlegt  und  u.  a.  würden  in 
dieser  Hinsicht  auch  Controle  der  Volumverhältnisse  von  Protoplasma 
und  Zellsaft  entscheidend  sein  können.  Ob  diese  und  andere  Methoden 
ausfuhrbar  sind,  das  wird  namentlich  auch  davon  abhängen,  ob  sich 
geeignete  Versuchsobjecte  finden  lassen. 

Nach  Wahrscheinlichkeitsgründen,  welche  ich  hier  nicht  repro- 
duciren  und  erweitern  will,  wird  so  leicht  Niemand  daran  zweifeln,  dass 
die  mechanische  Ursache  der  periodischen  Bewegungen  in  Druck- 
sehwankungen  beruht,  welche  im  Zellinhalt  durch  Liclit  oder  Wärme 
ausgelöst  werden  und  zwar  sowohl  da,  wo  es  sich  nur  um  Dehnung 
elastischer  Membranen,  als  auch  da,  wo  es  sich  um  Wachstlium  der 
Zellhaut  handelt.  Gilt  dieses  für  i*eriodische  Bewegungen  von  Blatt- 
organeu,  so  wird  wohl  die  gleiclie  Ursache  auch  den  vSchwankungen 
des  Längenwachsthums  zu  Grunde  liegen,  welche  durch  gleiche  äussere 
Verhältnisse  bedingt  sind.  Ohne  Frage  ist  ja,  wie  Sachs  zuerst  nach- 
drücklich hervorhob,  die  Grösse  des  Turgors  ein  wesentlicher  Factor 
für  die  Ausgiebigkeit  des  Flächenwachsthums  der  Membran,  welches 
natürlich  auch  von  Widerstandsfähigkeit  der  Zellhaut,  vom  Wachs- 
thumsmaterial,  von  der  Leichtigkeit,  mit  welcher  neue  Zellhautmolecüle 
eingelagert  werden  und  noch  anderen  Umständen  abhängt.  So  resul- 
tirt  die  sog  grosse  Periode  des  Wachsens  ohne  Frage  aus  den  eben 
genannten  und  aus  anderen  Verhältnissen. 

Ist  auch  über' die  Art  und  den  Verlauf  der  durch  Licht  oder  Wärme 
ausgelösten  Vorgänge  noch  nichts  näheres  bekannt,  so  zeigen  doch  ge- 
wisse Beobachtungen,  dass  es  sich  jedenfalls  nicht  immer  um  einen 
ganz  einfachen  Process  handelt.  So  habe  ich  z.  B.  für  die  durch  Ver- 
dunklung inducirten  Variationsbewegungen  gezeigt,  wie  die  Aus- 
dehnungskraft  der  Zellen  ein  Maximum  erreicht,  um  dann  wieder  nicht 


r,  Pfeifer.  Die  |»erio»ii.selien  Bewe^iiujieii  l'^?.').  p.   IKnV 


207 

unerheblich  zurückzugehen  *] .  Irgendwie  muss  hier  eine  Wirkung  eine 
andere  Wirkung  wieder  partiell  aufheben,  sei  es  nun,  dass  dieses  in 
dem  zeitlichen  Verlauf  einer  Kette  von  Processen  bedingt  i&t,  welche 
von  dem  Auslösungsvorgang  ab,  einer  nach  dem  andern  sich  abspielen, 
oder  dass  von  vornherein  durch  die  Verdunklung  zwei  ungleich  schnell 
verlaufende  Auslösungen  hervorgerufen  werden,  oder  dass  eine  andere 
Verwicklung  zu  Grunde  liegt.  Ebenso  zeigt  u.  a.  auch  das  Verhalten 
der  Crocusblüthen  bei  plötzlichem  Temperaturabfall  eine  complicirte 
Keaction  an'^i.  Denn  der  Temperaturabfall  ruft  vorübergehend  eine 
sehr  ansehnliche  Beschleunigung  des  Wachsthums  hervor,  während 
thatsächlich  bei  constanter  niederer  Temperatur  das  Wachsthum  lang- 
samer verläuft,  als  bei  höherer  Temperatur  und  dem  entsprechend  mit 
der  niedereren  Temperatur  eine  Hemmung  des  Wachsthums  eintreten 
muss.  Natürlich  wird  hier  auch  Widerstand  3)  und  Wachsthum  der 
Zellhaut  eine  Rolle  spielen  können. 

So  wenig  wie  die  eben  erwähnten  und  andere  Vorgänge,  lassen 
sich  die  Nachwirkungsbewegungen,  welche  auf  eine  durch  Verdunklung 
inducirte  Bewegung  folgen,  aus  ihren Factoren  erklären  ^j.  Die  Ursache 
dieser  Nachwirkungen  haben  wir  aber  in  analogen  Principien  zu  suchen, 
aus  denen  ein  Pendel  nachschwingt  oder  eine  Function  aus  mehreren 
Variablen  in  der  graphischen  Darstellung  eine  periodische  Cune* 
ffeben  kann. 


23.     Heliotropismus  und  Geotropismus. 

Heliotropismus  und  Geotropismus  zeigen,  wie  eine  einseitig  angrei- 
fende Kraft  convexe  oder  concave  Krümmung  gegen  die  auslösende 
Kraft  hin  bewirken  kann.  Analoge  Erscheinungen  werden  voraussicht- 
lich allgemeiner  durch  entsprechenden  Angriff  einer  auslösenden  Wir- 
kung erzielt  werden  und  u.  a.  können  Ablenkung  von  Wurzeln  durch 
Feuchtigkeit  und  der  Erfolg  eines  dauernden  Contactes  an  gewissen 
Objecten  als  solche  Phänomene  genannt  werden. 


1)  Pfeffer,  Periodische  Bewegungen  p.  93. 

2)  Ebenda  p.  132. 

3)  Ueber  die  Ausdehnung  und  Dehnbarkeit  von  Körpern  bei  verschiedenen 
Temperaturen  vgl.  u.  a.  die  allgemeinen  Entwickhingeu  bei  Clausius  (Mechan. 
Wärmetheorie  1876,  p.  199).  Speciell  hinsichtlich  des  auffallenden  Verhaltens  von 
Kautschuk  s.  auch  Pfaundler  in  Poggendorff 's  Annal.  1874.  Bd.  153,  p.  t»2). 

4)  Pfeffer,  l.  c,  p.  39. 


208 

Wir  wollen  nun  den  Tleliotropisnms  initRücksieht  aufZellmechanik 
beleuchten.  Ich  erinnere  hier  zunächst  daran,  dass  in  gewisHen  Ob- 
jecten  die  Ausdehnungskraft  der  Zellen  mit  steigender  Helligkeit  ab- 
nimmt, indem  wahrscheinlichst  derTurgor  sinkt,  wie  wir  hier  ruhig  an- 
nehmen werden.  Bei  einseitiger  Beleuchtung  muss  dann  gegen  die  Schat- 
tenseite hin  der  Turgor  in  den  Zellen  zunehmen  und  eine  positiv  helio- 
tropische Krümmung  des  Gewebecomplexes  ist  die  nothwendige  Folge, 
wenn  nicht  andere  Hindemisse  im  Wege  stehen.  Der  positive  Helio- 
tropismus einzelliger  Objeete  kann  aber  auf  solche  Weise  nicht  entstehen 
und  so  müssen  wir  zwei  Arten  des  positiven  Heliotropismus  unterschei- 
den*), nämlich  den  Heliotropismus  durch  graduell  abnehmenden  Zell- 
turgor,  Avelcher  nur  inZelleomplexen  möglich  ist  und  den  Heliotropismus 
einzelliger  Organe,  welcher  wahrscheinlichst  durch  Einfluss  des  Lichtes 
auf  die  Zellhaut  zu  Stande  kommt.  Es  ist  dabei  möglich,  dass  in  einem 
(rewebe  beide  Arten  positiv  heliotropischer  Krümmung  vereint  sind, 
indem  nebenbei  jede  einzelne  Zelle  bestrebt  ist,  sich  aus  gleichen  Ur- 
sachen zu  krümmen,  wie  einzellige  Organe.  Deshalb  ist  eine  Unter- 
scheidung natürlich  doch  geboten,  und  wir  werden  von  einem  positiven 
Heliotropismus  der  Gewebe  und  einem  positiven  Heliotropismus  der 
Zelle  sprechen.  Beiden  ist  vorläufig  nur  gemeinsam,  dass  dieselbe 
Kraft  auslöst ,  ob  noch  weitere  Beziehungen  im  Verlaufe  der  aus- 
gelösten Vorgänge  bestehen,  kann  nur  mit  Kenntniss  dieser  entschie- 
den werden.  Ueber  negativ  heliotropische  Krümmung  liegt  nichts 
vor,  was  auf  einen  Unterschied  zwischen  Heliotropismus  von  Gewebe- 
complexen  und  von  einzelligen  Objecten  bestimmt  hinwiese ;  das  Längen- 
wachsthum  der  negativ  heliotropischen  Organe  wird,  soweit  bekannt, 
durch  Licht  in  analoger  Weise  verlangsamt,  wie  dasWachsthum  positiv 
heliotropischer  Organe '^) .  Heliotropismus  ohne  Wachsthum^  ,  d.  h. 
durch  einfache  rückgängig  zu  machende  Dehnung  elastischer  Zellhäute, 
ist  nur  als  positiver  Heliotropismus  vielzelliger  Organe  bekannt,  es  ist 
aber  bei  unserer  Unbekanntschaft  mit  den  mechanischen  Ursachen 
heliotropischer  Krümmung  nicht  zu  sagen ,  ob  solcher  Heliotropismus 
anderweitig  möglich  ist  oder  nicht. 

In  einzelligen  Objecten  kann  zwar,  wie  ans  bekannten  Thatsachen 
folgt,  ein  abwechselnd  sinkender  und  steigender  Turgor  die  mechanische 
Ursache  des  Heliotropismus  nicht  sein,  wohl  al)er  wird  eine  solche 
Schwankung  des  hydrostatischen  Druckes  einen  gewissen  EinHuss  auf 


1)  Siehe  Pfeffer,  Periodische  Bewerbungen  1875,  p.  CS. 

2)  H.  Müller.  Flora  1876,  p.  13. 

3)  Pfeffer,  1.  c,  p.  63. 


209 

die  Ausgiebigkeit  der  Krümmung  haben  können.  Gesetzt  es  seien  die 
beiden  Längshälften  der  Membran  eines  cylindrischen  Schlauches  un- 
gleich dehnbar,  so  wird  sich  ein  gerader  Schlauch  mit  steigendem  Tur- 
gor  concav  nach  der  weniger  dehnbaren  Membranhälfte  krümmen,  ein 
zuvor  concav  nach  der  dehnbarem  Längshälfte  gebogener  Schlauch  aber 
natürlich  seine  Krümmung  mehr  oder  weniger  ausgleichen.  Bei  voll- 
kommener Elasticität  der  Membran  würde  dann  mit  dem  oscillirenden 
Turgor,  je  nach  der  Vertheilung  der  Dehnbarkeit,  entweder  eine  ebene 
oder  eine  gekrümmte  Fläche  von  dem  sich  hin  und  her  bewegenden 
Schlauche  beschrieben  werden.  Weiter  muss  beachtet  werden,  dass  bei 
vollkommen  gleicher  Dehnbarkeit  und  Elasticität  der  Wandung  die 
Krümmung  eines  Schlauches  mit  zunehmendem  hydrostatischen  Druck 
im  Innern  vermindert  werden  muss,  ein  Vorgang,  der  dem  Princip  von 
Bourdon's  Federmanometer  zu  Grunde  liegt  *) .  Vermehrte  Dehnung 
ruft  aber  an  wachsenden  Zellhäuten  eine  Steigerung  des  Wachsthums 
hervor  und  so  muss  steigender  Turgor  eine  gewisse  Ausgleichung  der 
Krümmung  einer  Zelle  anstreben.  Ausserdem  wird  die  Schwankung 
des  hydrostatischen  Druckes  in  wachsenden  Zellen  die  Ausgiebigkeit 
von  Krümmungen  und  oscillirenden  Bewegungen  der  Zelle  beeinflussen 
können,  wenn  Bedingungen  zu  solchen  Bewegungen  in  der  zeitlichen 
Vertheilung  der  Widerstandsfähigkeit  und  der  Wachsthumsfähigkeit  der 
Zellhaut  gegeben  sind  -) . 

Aus  obigem  ergibt  sich  von  selbst,  wie  Abnahme  und  Steigerung 
des  hydrostatischen  Druckes  in  einer  Zelle  für  positiven  und  negativen 
Heliotropismus  in  Betracht  kommt.  Ursache  der  heliotropischen  Krüm- 
mung einzelliger  Objecto  kann  der  schwankende  Turgor  nicht  sein, 
denn  dann  müsste  ja  schon  allseitige  Helligkeitsabnahme  eine  Krüm- 
mung hervorrufen,  welche,  ebenso  wie  der  Modus  der  Krümmung,  nur 
durch  einseitige  Beleuchtung  bestimmt  wird. 

Stärkere  Dehnung  und  dieser  entsprechend  stärkeres  Waehsthum 
einer  Längshälfte  der  Zellhaut  könnte  auch  vom  ProtoplasmakJU'per  aus- 
gehen, welcher  ja  thatsächlich  vermöge  seiner  Structur  gewisse,  aber 
freilich  nur  geringe  einseitige  Druckwirkung  ausüben  kann.  Allerdings 
würde  schon  ein  geringer  dauernder  Dehnungsüberschuss  in  einer 
Längshälfte  der  Membran  mit  der  Zeit  eine  erhebliche  Krümmung  einer 
Zelle  herbeiführen  können,  wenn  eben  durch  diese  geringe,  aber  fort- 


Ij  Auf  diesom  Princip  beruht  Bourdon's  Aneroidbarometer  und  Fick's 
Pederkymographion. 

2)  Es  ist  solches  auch  als  mögliche  Ursache  der  Bewegungen  von  Oscillarien 
u.  s.  w.  ins  Auge  zu  fassen. 

Pfeffer,  Osmotisolie  Unttisuchuugen.  1* 


210 

(lauernde  Mehrdehnung  das  Wachsthum  der  fraglichen  Membranliälfte 
fortwiihrend  etwas  beschleunigt  wäre  ') .  Aber  schon  ein  geringer  Gegen- 
druck würde  dann  ausreichen,  um  die  Krümmung  aufzuhalten,  weil  ja 
der  wasserreiche  Protopla8makörj)er  nach  unseren  früheren  Erwägungen 
nur  geringe  einseitige  Druckkraft  ausüben  kann. 

Mit  welcher  Kraft  heliotropische  Krümmungen  einzelliger  Objecte 
ausgeführt  werden  ist  noch  nicht  bekannt,  ddch  habe  ich  beobachtet. 
wie  durch  die  positiv  heliotropische  Krümmung  der  Internodien  einer 
Nitella  ein  verhältnissmässig  erheblicher  Druck  überwunden  wurde, 
welchen  die  Spitze  der  Pflanze  vor  sich  herzuschieben  hatte,  ohne  dass 
die  sich  krümmenden  Internodien  in  ('ontact  mit  dem  festen  Körper 
kamen.  Wenn  ich  nun  auch  die  Grösse  des  Druckes  nicht  angeben 
kann,  so  war  dieser  doch  jedenfalls  viel  zu  erheblich,  um  ihn  auf  ein 
entsprechendes  Ausdehnungssti'eben  des  Protoplasmakörpers  schieben 
zu  können  und  so  muss  ich  die  an  sich  unwahrscheinliche  Annalune 
zurückweisen,  dass  eine  ungleiche  Ausdehnungskraft  des  Protoplasma- 
körpers die  mechanische  Ursache  der  heliotropischen  Krümmung  ein- 
zelliger Objecte  ist.  Dann  muss  aber  in  ungleichem  Widerstand  oder 
Wachsthum  der  Zellhaut  die  Ursache  heliotropischer  Krümmung  gesucht 
werden.  Knüpfen  sich  unsere  Erwägungen  und  Argumente  auch  nur 
an  positiven  Heliotropismus,  so  zweifle  ich  doch  nicht  daran,  dass  sie 
für  negativen  Heliotropismus  in  gleicher  Weise  ausfallen,  d.  h.  in  die 
Zellhaut  die  Ursache  verlegen  würden.  Um  dieses  absolut  sicher  zu 
stellen,  bedarf  es  freilich  für  beide  Arten  von  Heliotropismus  einzelliger 
Objecte  noch  entscheidender  Versuche. 

Sollte  nun  thatsächlich  positiver  und  negativer  Heliotropismus  zu- 
nächst von  Molecularprocessen  innerhalb  der  Zellhaut  abhängen,  dann 
muss  dieselbe  und  in  derselben  Richtung  wirkende  auslösende  Kraft, 
das  Licht,  gerade  entgegengesetzte  sichtbare  Leistungen  auslösen. 
Dieses  ist  aber  da,  wo  es  sich  um  mehrere  variable  Factoren  handelt, 
wie  vorhin  hervorgehoben  wurde,  schon  möglich,  wenn  die  ausgelösten 
Processe  wohl  ihrer  Qualität,  aber  nicht  ihrem  Arbeitsmaasse  nach  über- 
einstimmen und  ich  will  nochmals  nachdrücklich  hervorheben,  dass 
solche  in  entgegengesetzter  Richtung  stattfindenden  Bewegungen,  auf 
Grund  dieser  habituellen  Erscheinung  allein,  nun  und  nimmer  darüber 
eine  Entscheidung  zulassen,  ob  sie  Resultante  aus  qualitativ  oder  nur 
(juantitativ  verschiedenen  Leistungen  sind.  EinUrtheil  über  diese  Frage 
ist  aus  dem  über  Heliotropismus  Bekannten  nicht  zu  gewinnen. 


1)  Vfjl.  Pfeffer.  Periodische  Be\vef>iinpren  p.  14G. 


211 

Das  Wachsthum  setzt  sich  immer  aus  einer  gewissen  Zahl  von  Fac- 
toren  zusammen.  Als  nächste  Factoren  werden  wir  im  allgemeinen 
Zufuhr  geeigneten  Mateiiales  und  Verwendung  dieses  zur  Einlagerung 
neuer  Zellhauttheilchen  bezeichnen  können,  Factoren,  welche  aber  selbst 
schon  Resultante  einer  ganzen  Reihe  näherer  und  fernerer  Bedingungen 
sind.  Wie  nun  einseitige  Beleuchtung  auslösend  wirkt,  um  dasFUichen- 
wachsthum  der  Zellhaut  in  einem  Falle  auf  der  beleuchteten,  im  andern 
Falle  auf  der  beschatteten  Seite  relativ  ausgiebiger  zu  .macheu,  darüber 
wissen  wir  zur  Zeit  nichts.  Man  könnte  hier  geltend  machen,  dass  Be- 
leuchtuug  die  Verdickung  von  Zellhäuten  zu  begünstigen  scheint'  , 
wodurch  dann  das  Flächenwachsthum  der  Zellhaut  vermindert  würde, 
weil  dieses  wesentlich  von  der  Grösse  der  Dehnung  abhängt.  Ander- 
seits ist  aber  auch  bekannt,  dass  Beleuchtung,  in  freilich  noch  unbe- 
kannter Weise,  das  Wachsthum  in  gewissen  Objecten  befördern  kann  2) 
und  so  ständen  sich  zwei  in  entgegengesetztem  Sinne  thätige  Factoren 
gegenüber,  welche,  wenn  sie  in  zwei  verschiedenen  Zellen  in  ungleicher 
Relation  ausgelöst  würden,  eine  positive  und  negative  Krümmung  wohl 
veranlassen  könnten.  Damit  will  ich  nicht  eine  Hypothese  aufstellen, 
sondern  nur  an  einem  Beispiel  zeigen,  dass  sich  Angriffspunkte  schon 
finden  lassen,  um  nach  den  mechanischen  Ursachen  des  entgegengesetz- 
ten Heliotropismus  experimentell  forschen  zu  können.  Die  einseitige 
Beleuchtung  wird  möglicherweise  auch  auf  den  Protoplasmakörper  der- 
art wirken,  dass  die  durch  diesen  vermittelten  Wachsthumsbedingungen 
auf  Licht-  und  Schattenseite  der  Zelle  ungleich  vertheilt  sind  •'■  .  Ein- 
zellige Objecte,  welche  heliotropische  Krümmungen  ohne  Membran- 
wachsthum  ausführen,  sind  nicht  bekannt ;  wenn  sie  existiren  sollten, 
so  würden  sie  aber  für  die  Aufklärung  der  Ursachen  des  Heliotropismus 
von  unberechenbarem  Werthe  sein. 

Wenn  der  positive  Heliotropismus  gewisser  Pflanzen  mit  weiterer 
Entwicklung  einem  negativen  Heliotropismus  Platz  macht,  so  hat  die 
wirkende  Resultante  jedenfalls  einen  Umschwung  erfahren,  sei  es  nun. 
dass  sich  mit  fortschreitender  Entwicklung  des  Organes  das  Verhältniss 
zwischen  den  im  positiven  und  negativen  Sifine  wirkenden  Leistungen 


1)  Vgl.  Kraus,  Jahrb.  f.  wiss.  Botanik  ISC9— 70,  Bd.  VII,  p.  232. 

2)  So  kommen  die  Sporen  mancher  Gewächse  und  die  Brutkuospen  von  Mar- 
chantia  im  Dunklen  nicht  zur  Weiterentwicklung.  Auch  ist  zu  erwähnen,  dass  die 
Samenlappen  mancher  Pflanzen  im  Dunklen  nicht  weiter  wachsen,  obgleich  sie  mit 
Nährstoffen  gefüllt  sind. 

3)  Bewegungen  des  Protoplasmas,  welche  durch  einseitige  Beleuchtung  ver 
anlasst  werden,  sind  Ja  bekannt.     Siehe  Sachs,  Lehrbuch  lA''.  Aufl.,  p.  721. 

14* 


212 

ändert  oder  dass  eine  Leistung  neu  hinzutritt.  Die  erblichen  Eigen- 
schaften der  Pflanze  bestimmen  den  Ort,  an  welchem  der  negative  Helio- 
tropismus sichtbar  beginnt  und  dieses  wird  nach  dem  Gesagten  sowohl 
in  der  schnellst  wachsenden,  als  auch  in  einer  langsam  wachsenden 
Zone  eintreten  können.  Deshalb  kann  ich  aber  auch  die  Unterscheidung 
zweier  Arten  des  negativen  Heliotropismus,  wie  es  H.  Müll  er  i)  will, 
nicht  billigen,  wenn  sie  nur  auf  den  Eintritt  der  negativen  Krümmung 
in  verschiedenen  Wachsthumszonen  basirt  ist,  eine  Erscheinung,  die  ja 
als  Resultante  noth  wendig  ist,  wenn  in  Organen  gleichzeitig  zwei  Kräfte 
in  entgegengesetztem  Sinne  wirken,  deren  Relation  in  verschiedenen 
Pflanzen  für  gleiche  Entwicklungstadien  eine  ungleiche  ist 2).  Möglich 
ist  es  ja  freilich,  dass  der  negative  Heliotiopismus  verschiedener  Pflan- 
zen nur  der  übereinstimmende  habituelle  Ausdruck  für  qualitativ  un- 
gleiche Vorgänge  ist,  zur  Zeit  sind  aber  keine  Thatsachen  bekannt,  aus 
welchen  dieses  zu  folgern  oder  wahrscheinlich  zu  machen  wäre. 

Um  auslösend  zu  wirken,  muss  ein  Lichtstrahl  jedenfalls  eine  ge- 
wisse, wenn  auch  vielleicht  äusserst  geringe  Moleculararbeit  verrichten 
und  es  kann  nun  die  Frage  gestellt  werden,  ob  diese  dieselbe  ist,  wenn 
ein  identischer  Lichtstrahl  unter  gleichem  Neigungswinkel  von  aussen 
oder  von  innen  her,  also  mit  veränderter  Reihenfolge  in  Zellhaut  und 
Protoplasma  oder  überhaupt  an  den  Ort  tritt,  wo  er  auslösend  thätig  ist. 
Wenn  die  Reihenfolge  des  Eintrittes  gleichgültig  ist,  dann  muss  die 
abweichende  Wirkung  auf  der  zuvor  gleichwerthigen  Schattenseite  daher 
rühren,  dass  hier  Licht  von  gleicher  Qualität,  aber  von  anderer  Intensi- 
tät zur  Wirkung  kommt.  Schwächung  eines  Lichtstrahles  ist  ja  unver- 
meidlich, wenn  dieser  auf  der  beleuchteten  Seite  einer  Zelle  eine  Arbeit 
leistet,  und  auf  der  Schattenseite  wird  der  Lichtstrahl  mit  geringerer 
Intensität  (mechanischem  Aequivalente)  ankommen,  wenn  nicht  der  be- 
sondere Aufbau  der  Zelle  oder  der  Organe  eine  Concentration  vonSti'ah- 
len  bewirkt ') .  Falls  nun  ein  Lichtstrahl  thatsächlich  ungleich  aus- 
giebige Leistungen  hervorrufen  sollte,  wenn  er  von  aussen  oder  innen 
her  z.  B.  in  die  Zellhaut  gelangt,  so  muss  gleichfalls  zunächst  entschie- 
den werden ,    ob  auch  in  beiden  Fällen  der  Lichtstrahl  mit  gleicher 


])  Flora  187«,  p.  70  u.  93. 

2;  Hierher  j^ehüreu  auch  Coiubinationen  wie  die  von  heliotropischen  und  geo- 
trupischen  Kriiiunuingen,  auf  welche  ich  hier  und  im  Folgenden  keine  Rücksicht 
genoinmeu  habe. 

.'*)  Eine  solche  Annahme  liegt  einer  Hypothese  Wölk  off '3  zu  Grunde,  welche 
aber  thatȊchlich  nicht  ausreicht,  lun  den  entgegengesetzten  Heliotropismus  zu 
erklären.  —  Siehe  Sachs,  Lehrbuch  IV.  Aufl.,  p.  810. 


213 

Intensität  an  dem  Ort  seiner  Wirkung  ankam,  ehe  man  schlussfolgern 
dürfte,  dass  der  Lichtstrahl  anders  wirke,  wenn  er  etwa  auf  ein  Zell- 
hauttheilchen  von  aussen  oder  von  innen  fällt.  Weil  es  sich  hier  um 
einen  Auslösungsvorgang  handelt,  kann  eine  nur  geringe  Differenz  in 
der  Wirkungsfähigkeit  des  Lichtes  vielleicht  schon  einen  gewaltigen 
Effect  bedingen. 

Heliotropische  Krümmung  tritt  auch  dann  ein,  wenn  ein  Lichtstrahl 
die  Vorderwand  und  Rückwand  der  Zelle  unter  gleichem  Neigungs- 
winkel trifft,  und  auf  diesen  Fall  muss  noth wendig  zunächst  die  Frage 
bezogen  werden,  wie  und  wann  Heliotropismus  zu  Stande  kommt.  Wie 
Längenwachsthum,  oder  überhaupt  dasWachsthum  einer  Zelle  mit  dem 
Neigungswinkel  des  wirkenden  Lichtstrahles  verändert  wird,  ist  eine 
neue  Frage,  die  zuerst  durch  Vergleich  der  Wachsthumsvorgänge  in 
einer  Zelle  entschieden  werden  muss,  in  welcher  das  einemal  Licht- 
strahlen parallel  mit  der  Längsachse,  das  anderemal  senkrecht  gegen 
diese,  aber  gleichmässig  von  allen  Seiten,  eintreten  denn  die  Wirkung 
anders  geneigter  Lichtstrahlen  würde  in  diese  Composanten  zu  zerlegen 
sein.  Gesetzt  aber,  parallel  oder  senkrecht  zur  I^ängsachse  der  Zelle 
eindringende  Lichtstrahlen  wirkten  thatsächlich  wesentlich  verschieden 
auf  das  Wachsthum  der  Zelle,  so  würde  damit  allein  der  Heliotropismus 
selbst  doch  nicht  erklärt  sein,  während  die  Bedeutung  der  Neigung  der 
Lichtstrahlen  für  Ausgiebigkeit  heliotropischer  Krümmung  vielleicht 
vollkommen  klar  gelegt  Werden  könnte. 

Diese  Auseinandersetzungen  schienen  mir  geboten,  da  H.  Mül- 
ler's')  Ausspruch,  es  dürfte  sich  beim  Heliotropismus  weniger  um  die 
Lichtdifferenz  als  um  die  Lichtrichtung  handeln,  die  Fragen  nicht  prä- 
cisirt  und  schon  deshalb  mehrdeutig  ist,  weil  der  Neigungswinkel  des 
Lichtes  und  die  Richtung  des  Lichtes  mit  Bezug  auf  das  Eindringen  von 
aussen  oder  innen  nicht  auseinandergehalten  sind.  Eine  Entscheidung 
kann  freilich  darüber  nicht  gefällt  werden,  ob  ein  Lichtstrahl  bei  helio- 
tropischen Krümmungen  nur  vermöge  seiner  Intensität  wirkt,  oder  ob 
derselbe  Lichtstrahl  anders  wirkt,  wenn  er  auf  Aussenseite  oder  Innen- 
seite eines  Zellhaut-  oder  Protoplasmatheilchens  fällt.  Uebrigens  hat 
erstere  Alternative  die  grössere  Wahrscheinlichkeit  jedenfalls  für  sich, 
doch  scheint  mir  eine  weitere  Discussion  über  diese  Fragen  bei  der  der- 
zeitigen Sachlage  überflüssig.  Darauf  will  ich  aber  noch  aufmerksam 
machen,  dass,  wenn  der  Turgor  in  der  Zelle  sinkt,  eine  andere  Wirkung 
eines  Lichtstrahles,  als  vermöge  seiner  Intensität,    nur  dann   möglich 


1)  Flora  1876,  p.  92. 


214 

wäre,  wenn  die  nüthige  Auslösung  durch  die  Wirkung  des  Lichtes  auf 
einen  nicht  flüssigen  Körper  stattfände. 

Wird  das  Wachsthum  verglichen,  welches  i)arallel  oder  senkrecht 
zur  Längsachse  der  Zelle  einfallendes  Licht  hervorruft,  so  ist  wohl  zu 
heachten,  dass  hier  Orts  Veränderungen,  wie  sie  z.  B.  für  Protoplasma 
bekannt  sind,  und  noch  andere  Umstände  möglicherweise  das  Wachs- 
thum der  Zellhaut  in  entscheidender  Weise  beeinflussen.  Diese  und 
andere  Gesichtspunkte  kommen  auch  fürlleliotropismus  in  Betracht  und 
es  ist  nicht  einmal  wahrscheinlich,  dass  das  mittlere  Wachsthum  sich 
heliotropisch  krümmender  und  bei  gleicher  Lichtintensität  gerade  fort- 
wachsender Organe  übereinstimmend  ausfällt. 

Bis  dahin  ist  sachgemäss  ein  Lichtstrahl  gleicher  Qualität  voraus- 
gesetzt worden ,  denn  wie  Lichtstrahlen  ungleicher  Wellenlänge  und 
ungleicher  Schwingungsebene  wirken,  sind  Fragen  für  sich ,  welche 
natürlich  sowohl  für  den  parallel,  als  den  senkrecht  zur  Zellachsc  ge- 
richteten Strahl  in  Betracht  kommen.  Hinsichtlich  des  polarisirten  Lich- 
tes ist  mir  nur  ein  Versuch  von  Askenasyi)  bekannt,  nach  welchem 
die  Fruchtstiele  von  Pellia  und  Kressenpflanzen  sich  in  gleicher  Weise 
positiv  heliotropisch  krümmen,  wenn  die  Schwingungsebene  des  sie  ein- 
seitig trettenden  Lichtes  parallel  oder  senkrecht  zur  Längsachse  des 
Objectes  steht.  Da  aber  nicht  festgestellt  ist,  ob  das  polarisirte  Licht 
nicht  wieder  depolarisirt  wurde,  so  ist  dieser  Versuch  nicht  gerade  ent- 
scheidend, obgleich  ich  durchaus  nicht  zweifle,  dass  Licht  jeder  Schwin- 
gungsebene heliotropische  Krümmung  hervorruft.  Ich  glaube ,  dass 
man  auch  nach  gewissen  Erwägungen,  die  ich  hier  nicht  darlegen  Avill, 
erwarten  darf,  dass  ein  parallel  mit  der  Längsachse  der  Zelle  eindringen- 
der Lichtstrahl  unabhängig  von  seiner  Schwingungsebene  wirkt. 


Bezüglich  der  Mechanik  der  geotropischeu  Krümmungen  ergibt 
sich  eine  wesentlich  analoge  F^ragestellung,  wie  für  die  heliotroitischen 
Bewegungen.  Die  Existenz  des  positiven  und  negativen  Geotro)>ismus 
an  einzelligen  Objecten  und  ähnliche  Erwägungen  wie  die  beim  ilelio- 
tropismus  angestellten,  müssen  uns  zu  dem  Schlüsse  fuhren,  dass  der 
Geotropismus  der  Zelle  zustande  kommt,  indem  die  Schwerkraft  in  den 
gegen  die  Verticale  geneigten  Objecten  Auslösungen  hervorruft,  welche 
das  Wachsthum  der  erdwärts  und  zcnithwärts  gewandten  Zellhautstücke 


Ij  Botan.  Zeitung  1871,  p.  237. 


215 

in  ungleichem  Maasse,  wenn  auch  vielleicht  in  nur  sehr  indirecter  Weise, 
beeinflusst  ^) . 

In  den  ohne  oder  mit  Wachsthum  sich  negativ  geotropisch  krüm- 
menden Geweben  nimmt  die  Ausdehnungskraft  2) ,  resp.  das  Wachsthum 
der  Zellen  von  der  erdwärts  gewandten  zu  der  /enithwärts  gewandten 
Seite  zu ,  während  bei  positivem  Geotropismus  umgekehrt  die  oberen 
Zellen  am  schnellsten  wachsen.  Mit  der  Horizontalstellung  muss  also 
zugleich  eine  Ursache  eintreten,  welche  den  Auslösungsvorgang  in  jeder 
höheren  Zeile  anders  gestaltet.  Doch  lasse  ich  dahin  gestellt,  ob,  ana- 
log wie  bei  positivem  Heliotrop ismus,  ein  Geotropismus  der  Zelle  und 
der  Gewebe  zu  unterscheiden  sein  wird,  da  die  bis  jetzt  vorliegenden 
Thatsachen  eine  solche  Unterscheidung  nicht  unbedingt  fordern. 

Gegenüber  der  gewaltigen  Ausdehnungskraft,  welche  manche  Ob- 
jecte  bei  der  negativ  geotropischen  Krümmung  entwickeln  können,  muss 
die  zur  Auslösung  nothwendige  Arbeitsleistung  der  Schwerkraft  eine 
verschwindend  geringe  sein  ^)  Wie  aber  diese  Auslösung  zu  Stande 
kommt,  ob  ferner  der  Auslösungsvorgang  bei  positivem  und  negativem 


1)  Traube  und  nach  ihm  Andere  haben  versucht  den  Geotropismus  aus  den- 
selben einfachen  Ursachen  zu  erklären,  welche  gewissem  Aufwärtswachsen  anor- 
ganischer Zellen  zu  Grunde  liegen  (Bot.  Ztg.  1876,  p.  67).  Da  meines  Erachtens 
eine  genügende  Bekanntschaft  mit  den  über  Geotropismus  bekannten  Thatsachen 
sofort  zeigen  muss,  dass  diese  einfache  Erklärung  absolut  nicht  ausreicht,  so  halte 
ich  es  an  diesem  Orte  nicht  für  geboten,  solche  Anschauungen  speciell  zu  wider- 
legen. —  Ebenso  kann  ich  hier  nicht  speciell  eingehen  auf  eine  Arbeit  von  C. 
Kraus  (Flora  1876,  Nr.  28),  welche  ich  erst  nach  Abschluss  dieses  Manuscriptes 
erhielt.  Die  Erklärung  der  mechanischen  Ursache  des  Geotropismus  kommt  im 
wesentlichen  darauf  hinaus,  dass  vermehrtes  Flächenwachsthura  der  Zellwände  auf 
der  Unterseite  eines  Organes  negativen  Geotropismus,  gesteigerte  Widerstands- 
fähigkeit, z.  B.  durch  Verdickung  der  Zellwände  auf  der  Unterseite ,  positiven 
Geotropismus  erzeugen  soll.  Neu  ist  dieser  Gedanke  überhaupt  nicht  und  der 
Wissenschaft  wird  nicht  damit  gedient,  wenn  jener  kurzweg  auf  die  Behauptung 
gestützt  wird.  »Unzweifelhaft  ruft  die  Schwerkraft  in  einer  horizontal  gelegten 
Wurzel  eine  von  oben  nach  unten  zunehmende  Concentration  der  Zellsäfte  hervor, 
ähnlich  wie  in  einer  künstlichen  Traube 'sehen  Zelle«  (1.  c,  p.  440),  denn,  dass 
etwas  derartig  ohne  weiteres  »unzweifelhaft«  sei,  ist  einmal  ganz  und  gar  falsch 
und  dann  ist  die  Concentration  allein  noch  kein  sicherer  Maassstab  für  das  Wach- 
sen. Ausserdem  gibt  es  auch  negativen  Geotropismus  ohne  Wachsthum  und  die 
mächtige  dehnende  Kraft  kann  überhaupt  nicht  in  der  einfachen  Weise  zu  Stande 
kommen,  welche  Ursache  des  Aufwärtswachsens  Traube 'scher  Zellen  ist.  Die 
gründlichen  Verirrungen  aufzudecken,  welche  sich  C.  Kraus  in  Interpretation 
der  Thatsachen  und  der  physikalischen  Auffassung  gewisser  Phänomene  zu  Schul- 
den kommen  lässt,  würde  hier  zu  weit  führen. 

2)  Vgl.  das  entsprechende  Kapitel  im  Lehrbuch  von  Sachs  und  Pfeffer, 
Period.  Bewegungen  p.  141. 

3)  Pfeffer,  Period.  Bewegungen  p.  146. 


216 

Geotropismus  qualitativ  identisch  ist,  oder  ob  zwei  Auslösungsvorgäuge 
im  Spiele  sind,  hierüber  und  über  ähnliche  Sachen  lässt  sich  noch  nichts 
bestimmtes  sagen  ').  Es  liegt  freilich  nahe  daran  zu  denken,  dass  der 
geringe  Mehrdruck  eine  auslösende  Rolle  spielt,  welcher  in  Zellen  und 
Geweben  in  tieferen  Schichten  durch  das  Gewicht  der  darüber  stehen- 
den Flüssigkeitssäule  ausgeübt  wird.  Vielleicht  ist  aber  die  Ablenkung 
von  Wurzeln  durch  Feuchtigkeit  eine  Erscheinung,  welche  auf  principiell 
gleiche  Gesichtspunkte  bezüglich  der  Auslösung  zurückzuführen  ist  2). 
Wie  man  sich  dieses  vorstellen  kann,  unterlasse  ich  auseinanderzu- 
setzen, doch  wollte  ich  auf  die  möglichen  Beziehungen  hinweisen,  um 
darauf  aufmerksam  zu  machen,  dass  jedenfalls  zunächst  untersucht 
werden  muss,  wie  sich  negativ  geotropische  Organe  und  ebenso  wie  sich 
einzellige  Objecte  unter  den  Feuchtigkeitsbedingungen  verhalten,  welche 
die  positiv  geotropischen  Wurzeln  zu  einer  nach  der  feuchteren  Seite 
hin  concaven  Ablenkung  veranlassen. 

Eine  weitere  Zergliederung  der  Frage,  ob  Richtung  oder  Intensität 
der  Gravitation  für  Geotropismus  in  Betracht  kommt,  will  ich  hier  unter- 
lassen, da  sich  aus  dem  bezüglich  des  Lichtes  Gesagten  die  wesent- 
lichsten Gesichtspunkte  ergeben,  nach  welchen  man  hier  vorzugehen 
hätte.  Uebrigens  ist  einleuchtend,  wie  auf  zwei,  um  eine  Zellhöhe 
vertical  von  einander  abstehende  Punkte  die  Gravitation  in  so  annähernd 
gleicherweise  wirkt,  dass  nicht  in  dieser  Differenz,  sondern  in  anderen, 
mit  der  Schwerkraft  zusammenhängenden  Vorgängen  die  Ursache  der 
Auslösung  zu  suchen  ist. 

24.    Einige  Wachsthums-  und  Gestaltungsvorgänge. 

Im  Plane  dieser  Abhandlung  kann  es  nicht  liegen,  alles  zu  behan- 
deln, was  sich  schon  zur  Zeit  über  Zellmechanik  sagen  und  vermuthen 
lässt,  doch  glaube  ich  noch  einige  mit  Wachsthumsvorgängen  zusammen- 
hängende Punkte  beilihren  zu  sollen,  welche  sich  im  Vorausgehenden 
nicht  gut  einreihen  Hessen. 


1 )  Es  könnte  hier  auch  Vertheilung  von  Körpern  unter  dem  Einfluss  der  Schwere 
ins  Gewicht  fallen.  Ob  dem  Protoplasma  bestimmte  Bewegungen  durch  die 
Schwerkraft  indncirt  werden,  ist  für  von  Zellhaut  umkleidete  Zellen  noch  nicht 
untersucht.  Nach  Rosanoff  (Sachs ,  Lehrbuch,  IV.  Aufl.,  p.  813)  sollen  frei- 
lich die  Plasmodien  von  Aethalium  durch  die  Schwerkraft  zu  aufsteigender  Bewe- 
gung veranlasst  werden,  doch  muss  dieses  jedenfalls  sorgfältig  nachuntersucht 
werden,  da  das,  was  ich  bei  Aethalium  gesehen  habe,  eine  andere  Deutung  als 
Beeinflussung  durch  Schwerkraft  zulässt. 

2)  Sachs,  Arbeiten  des  Würzburger  Instituts  1872,  Heft  2,  p.  219. 


217 

Ist  ein  gewisser  osmotischer  Ueberdruck  in  der  Zelle  vorhanden, 
so  muss  die  die  äussere  Umkleidiing  des  Protoplasmakörpers  bildende 
Plasmamembran  nothwendig  der  Zellhaut  angepresst  sein  und  die 
Eigenschaften  dieser  Plasmamembran,  wie  überhaupt  des  Protoplasma- 
körpers bringen  es  mit  sich,  dass  auch  die  feinsten  Tüpfelräume  in  der 
Zellhaut  ausgekleidet  werden  können  *) .  Der  osmotische  Druck  sucht 
nun  die  Zellhaut  in  die  Fläche  zu  dehnen  und  wirkt  ausserdem  zu- 
sammenpressend in  transversaler  Richtung,  wenn  die  Zellhaut  oder  ge- 
x^'isse  Schichten  dieser  auf  einer  Widerlage  ruhen.  Denn  wenn  dieses 
der  Fall  ist  wird  ja  die  Zellhaut,  resp.  ein  innerer  Theil  dieser,  in  ana- 
loger Weise  zusammengepresst,  wie  eine  in  ein  Tuch  eingeschlagene 
und  in  eine  Presse  gebrachte  quellungsfähige  Masse,  die  so  lange  Was- 
ser abgibt  bis  der  äussere  Druck  nicht  mehr  im  Stande  ist,  das  mit 
grösserer  Kraft  zurückgehaltene  Quellungswasser  herauszupressen. 

Meist  wird  die  auf  solche  Weise  erzielte  Verminderung  der  Dicke 
der  Zellhaut  nur  sehr  gering  sein,  doch  muss  diese  Verminderung  dann 
erheblich  werden,  wenn  Zellhaut  zwar  ihr  Volumen  durch  Quellung 
ansehnlich  vergrössert,  aber  die  Quellungsflüssigkeit  nur  mit  solcher 
Kraft  festhält,  dass  ein  gegebener  osmotischer  Druck  eine  grössere 
Menge  herauspressen  kann.  So  ist  es  offenbar  bei  gewissen  Algenfäden, 
deren  Zellhaut  in  Zuckerlösung  oder  nach  Tödtung  der  Zelle ,  also 
überhaupt  nach  Aufhebung  des  Turgors  bis  auf  das  Doppelte  der  ur- 
sprünglichen Dicke  anschwellen  kann ,  ohne  dass  sich  die  Längen- 
dimension beachtenswerth  verändert'-).  Hier  bilden  die  äusseren  wider- 
standsfähigen und  wenig  dehnbaren  Schichten  der  Zellhaut  die  Wider- 
lage, gegen  welche  die  inneren  aufquellenden  Zellhautschichten  durch 
die  Plasmamembran,  resp.  den  osmotischen  Druck  gepresst  werden. 
Analoge  Erscheinungen  werden  sich  zweifellos  in  Mehrzahl  finden  las- 
sen, wenn  man  sein  Augenmerk  auf  Objecte  richtet,  bei  welchen  Zell- 
haut in  quellungsfähige  Massen  verwandelt  wird.  Aber  auch  da,  wo 
Aenderungen  des  Durchmessers  an  der  Zellhaut  nicht  merklich  sind, 
darf  doch  die  erwähnte  Zusammenpressung  nicht  ausser  Acht  gelassen 
werden,  da  sowohl  der  jedenfalls  ein  klein  wenig  verminderte  Wasser- 
gehalt, wie  auch  der  Druck  selbst,  bei  Wachsthum  und  bei  anderen 
Vorgängen  eine  Rolle  spielen  könnte. 


1)  Niedcrschlagsmembranen  werden  durch  die  Maschen  sehr  dichter  Gewebe 
selbst  bei  sehr  geringemDrucke  durchgepresst  und  wachsen  auf  der  anderen  Seite 
als  Blasen  hervor  (vgl.  p.  4).  Es  erinnert  dieser  Vorgang  lebhaft  an  die  Art  und 
Weise  wie  Tüllen  entstehen. 

2)  Nägcli  und  Schwendener,  Mikroskop  1867,  p.  41)6. 


218 

Die  mechanischen  Ursachen  der  Neubildung  und  des  Wachsthums 
von  Zellhaut  können  in  allseitig  zufriedenstellender  Weise  noch  nicht 
erklärt  werden.  Bei  Neubildung  einer  Membran  um  einen  Protoplasma- 
körper muss  das  in  gelöster  Form  aus  der  Plasmamembran  hervoitretende 
3Iembranbildungsniaterial  unlöslich  ausgeschieden  werden.  Es  liegt 
hier  die  Yermuthung  nahe,  dass  in  der  Berührung  mit  wässriger  Flüs- 
sigkeit, mit  Luft  oder  überhaupt  mit  einem  anderen  Medium  die  Ursache 
für  Zersetzung  der  Lösung  des  Membranbildners  und  die  Entstehung 
der  Zellliaut  zu  suchen  sei,  sowohl  da  wo  sich  Zellhaut  um  einen  frei 
in  AVasser  liegenden  Protoplasmakörper,  als  auch  da  wo  sie  bei  Zell- 
theilung  zwischen  zwei  zuvor  gesonderten  Protoplasmakörpern  ent- 
steht'). Doch  sind  auch  andere  U-rsachen  denkbar,  welche  eine  Aus- 
scheidung des  Membranbildners  aus  der  diosmirenden  Lösung  bewirken 
könnten,  auf  deren  Erörterung  ich  indess  nicht  eingehe,  da  thatsächlich 
keine  bestimmten  Anhaltspunkte  über  die  mechanische  Ursache  der 
Zellhautbildung  vorliegen. 

Hinsichtlich  der  Wachsthumsursachen  der  Zellhaut  in  Fläche  und 
Dicke  sind  keine  wirklich  principiell  neuen  Gesichtspunkte  zu  denen 
gekommen,  welche  Nägeli  in  seinen  unvergleichlich  scharfsinnigen 
Untersuchungen  und  Folgerungen  über  das  Wachsthum  der  Stärkekömer 
erschloss  und  an  deren  Hand  er  auch  das  Wachsthum  der  Zellhaut  be- 
leuchtete'^) .  Auch  negative  Spannung  der  Zellhaut  hat  Nägeli  als 
eine  Wachsthumsursache  sehr  wohl  erkannt,  aber  freilich  der  Dehnung 
der  Membran  durch  Turgor  nicht  die  hohe  Bedeutung  für  das  Flächen- 
wachsthum  der  Membran  beigelegt,  welche  Sachs  ^j  mit  Recht  dafür 
in  Anspruch  nahm.  So  wichtig  es  an  sich  war,  die  hohe  Rolle  hervor- 
zuheben, welche  der  Turgor  vermöge  der  Dehnung  der  Membran  bei 
dem  Flächenwachsthum  dieser  spielt,  so  ist  damit  keine  principiell  neue 
Wachsthumsursache  eingeführt  worden  und  solches  ist  auch  nicht  durch 
Traube  geschehen,  welcher  mit  der  wichtigen  Entdeckung  seiner 
Niederschlagsmembrauen  allerdings  einige  Wachsthumsursachen. und 
Wachsthumsvorgänge  augenfällig  demonstriren  konnte.     Ohne  weiteres 


1)  Rein  ke  (Bot.  ZeitunglSTö,  p.  4:t5)  behauptet,  Grundbedingung  für  Bildung 
und  Wach-sthum  einer  Niederschlagsnienibran  sei  das  Zusaramentreflfen  zweier  ge- 
löster Membranogene,  resp.  die  Existenz  dieser  zu  beiden  Seiten  einer  Membran. 
Traube  hat  aber  schon  in  seiner  ersten  Arbeit  (1867)  gezeigt,  wie  auch  Körper 
sich  in  reinem  Wasser  mit  einer  Niederschlagsmembran  umkleiden  können  (vgl. 
diese  Abhandlung  p.  133).  —  Uebrigens  bedarf  die  Zellhautbildung  in  ihrer  Bezie- 
hung zum  Protoplasmakörper  einer  erneuten  Untersuchung. 

2)  Nägeli ,  Die  Stärkekörner  1858,  p.  328  ff,  p.  370  u.  8.  w. 

3)  Lehrbuch  111.  Aufl.  p.  699. 


219 

folgt  aber  aus  diesen  Wachsthumserselieinungen  an  Niederschlagsmem- 
branen noch  nicht,  dass  auch  die  Zellhaut  nur  aus  gleichen  Gründen 
wächst.  So  sehr  z.  B.  auch  mit  sinkendem  Turgor  das  Flächenwachs- 
thum  der  Membranen  verlangsamt  wird,  so  ist  doch  auch  heute  noch 
fraglich,  üb  nicht  in  gewissen  Fällen  Membranen  ohne  passive  Dehnung 
in  die  Fläche  wachsen,  indem  etwa  die  Einlagerung  neuer  Membran- 
theilchen  durch  andere  in  der  Membran  wirksame  Molecularwirkungen 
herbeigeführt  wird.  Ein  derartiger  Wachsthumsvorgang  ist  ja  ohnehin 
erforderlich,  um  die  Membran  in  die  Dicke  wachsen  zu  machen,  denn 
die  transversale  Zusammenpressung  durch  den  variablen  osmotischen 
Druck  kann  nicht  Ursache  des  Dickenwachsthums  sein,  wenn  dieses 
auch  in  etwas  durch  diese  Pressung  beeinflusst  werden  muss. 

Eine  weitere  Discussion  über  die  Wachsthumsursachen  der  Zell- 
haut lieg-t  übrigens  nicht  in  meiner  Absicht  und  obiges  wurde  nur  ge- 
schrieben, um  daran  zu  erinnern,  dass,  wie  von  Nägel i  vor  nun  fast 
20  Jahren  schon  dargethan  wurde,  eine  ganze  Reihe  vonFactoren  als  Ur- 
sache des  Wachsthums  in  Betracht  kommen.  Unter  diesen  Factoren  sind 
auch  diejenigen  vonNägeli  hervorgehoben,  welche  allein  von  Traube 
als  Wachsthumsursachen  genannt  werden,  nämlich  Vorhandensein  der 
Membranbildner  und  negative  Spannung.  Dass  diese  für  sich  und  in 
ihren  Combinationen  aber  nicht  ausreichen,  um  das  specifische  Wachs- 
thum  von  Zellhäuten  zu  erklären,  wird  eine  ruhige  Reflexion  an  der 
Hand  bekannter  Thatsachen  leicht  zeigen  können '). 


Zu  den  Factoren,  welche  fürWachsthum  der  Zellhaut  und  der  Zelle 
überhaupt  in  Betiacht  kommen  werden,  gehören  auch  Entstehung  und 
Vertheilung  der  das  Wachsthum  vermittelnden  Stoffe.  In  Folge  der 
besonderen  Gestaltung  solcher  Vorgänge  wird  sowohl  der  Kraftwechsel 


1)  Wenn  ähnliche  Geetaltung  anorganischer  und  lebender  Zellen  kurzweg  her- 
beigezogen wird,  um  die  specifischen  Wachsthumsvorgänge  im  Organismus  damit 
erklären  zu  wollen,  so  kehrt  hier  im  wesentlichen  nur  wieder,  was  in  verflossenen 
Jahrhunderten  schon  da  war,  als  die  Alcliymisten  die  sog.  metallischen  Bäume 
anstaunten,  welche  theilweise  ja  auch  anorganische  Zellen  waren.  (Vgl.p.  13,  auch 
z.  B.  Wiegleb,  Geschichte  des  Wachsthums  und  der  Erfindungen  in  d.  Chemie 
1790,  I,  p.  130  u.  8.  w.)  Wie  über  die  Bestrebungen  der  Alchymisten,  wird  die 
Geschichte  auch  über  analoge  Bestrebungen  unserer  Tage  urtheilen.  —  Natürlich 
ist  es  durchaus  correct,  wenn  einzelne  maassgebende'Factoren  aus  dem  Verhalten 
anorganischer  Zellen  demonstrirt  werden,  wie  solches  von  Traube  geschah. 


220 

durch  den  Stoffwechsel,  als  auch  dieser  durch  jenen  in  vielfacher  Weise 
beeinflusst  werden  können.  Hier  will  ich  indess  solche  Wechselbezie- 
hungen nicht  ausmalen,  sondern  nur  auf  einige  mögliche  Ursachen  für 
Ortsveränderungen  im  Protoplasmakörper  hinweisen.  Dass  solche,  wie 
z.  B.  die  Ansammlung  des  Protoplasmas  an  bestimmten  Stellen,  eine 
Rolle  bei  Wachsthums-  und  Auslösungsvorgängen  spielen,  wird  wohl 
eher  wahrscheinlich,  als  unwahrscheinlich  erscheinen.  Wie  die  Sache 
zur  Zeit  liegt,  kann  in  Folgendem  nur  auf  einige  bisher  nicht  oder  un- 
genügend beachtete  Ursachen  aufmerksam  gemacht  werden,  welche 
möglicherweise  bei  sichtbaren  Gestaltungsvorgängen  im  Protoplasma  in 
Betracht  kommen. 

Bis  jetzt  ist  nicht  viel  darüber  bekannt,  wie  äussere  Einflüsse  auf 
Gestaltung  im  Protoplasma  influireu.  Licht  kann  gewisse  Bewegungs- 
vorgänge,  höhere  und  niedere  Temperaturen,  sowie  gewisse  chemische 
Reagentieji  können  gestaltliche  Aenderungen  hervorrufen  und  es  scheint 
wahrscheinlich,  dass  auch  andere Agentien,  wie  Schwerkraft'),  Elektri- 
cität  u.  s.  w.  wirksam  eingreifen,  namentlich  auch  bei  einseitigem  An- 
griff" Bewegungen  im  Protoplasma  nach  bestimmter  Richtung  hervor- 
rufen. Hat  z.  B.  der  Zellsaft  ein  geringeres  specifisches  Gewicht  als 
das  Protoplasma,  so  muss  er  auf  dieses  veiücal  aufwärts  einen  ent- 
sprechenden Druck  ausüben  und  von  der  Intensität  dieses,  im  Verhält- 
niss  zu  entgegenstehenden  Widerständen,  wird  es  abhängen,  ob  ein 
sichtbarer  Efi"ect  auf  diese  Weise  zu  Stande  kommt.  Ebenso  muss 
selbstverständlich  die  Schwerkraft  bestrebt  sein  ungelöste  Körper  nach 
Maassgabe  des  specifischen  Gewichtes  zu  sondern"^). 

Ausser  diesen  und  anderen  Bewegungsursachen  glaube  ich  die 
Aufmerksamkeit  noch  besonders  auf  Vorgänge  lenken  zu  sollen,  welche 
durch  chemische  Actionen  wohl  zu  Stande  kommen  könnten. 

Findet  in  einer  Lösung  an  irgend  einem  Punkte  eine  Zersetzung 
des  gelösten  Körpers  statt,  so  ist  eine  Diff"usionsbewegung  gewiss,  aber 
auch  Massenbewegung  kann  entstehen,  wenn  der  unzersetzte  Körper 
und  seine  Zersetzungsproductc,  wie  ja  das  gewöhnlich  der  Fall  ist, 
nicht  dasselbe  Volumen  einnehmen  und  um  die  Sache  möglichst  einfach 
zu  machen,  kann  man  sich  ja  einmal  vorstellen,  es  werde  Wasser  ab- 
ge8i)alten ,  rcsp.  unter  Verdichtung  in  chemische  Verbindung  über- 
geführt. Diffusionsströnmng  und  Massenbewegung  halten  so  lange 
an,  als  chemische  Zersetzung  sie  erzeugt  und  können  mit  dieser  dauernd 


1)  Ilinsichtlicli  der  An}?abe,n  Koaanoff  s  vgl.  diese  Abhandlung  p.  21H. 

2)  Nägcli  u.  Seil  woiidcner,  Mikroskop  1867,  p.  381. 


221 

werden.  Letzteres  ist  aber  selbst  bei  nur  geringem  Materiale  möglich, 
wenn  die  zersetzende  Kraft  fortwährend  an  einem  Punkte  thätig  ist, 
während  an  davon  entfernten  Punkten  eine  Regeneration  des  fraglichen 
Körpers  irgendwie  stattfindet.  Dass  solches  in  einer  lebenden  Zelle 
möglich  sein  kann,  muss  man  zugeben,  und  wie  obiges  selbst  in  ziem- 
lich einfacher  Weise  erreichbar  ist,  lehren  Körper,  welche  im  Licht 
dissociiren,  im  Dunklen  aber  sich  "Wieder  regeneriren.  Wenn  aber  ein 
solch  continuirlicher  Process  thätig  ist,  dann  wird  die  Massenbewegung, 
welche  z.  ß.  durch  Volumzunahme  erzeugt  wird,  durch  die  Volum- 
abnahme bei  der  an  anderen  Punkten  stattfindenden  Regeneration  unter- 
stützt; die  an  sich  keine  Volumänderung  bedingenden  diosmotischen 
Ströme  schaffen  aber  fortwährend  den  unzersetzten  Körper  zu  dem 
Zersetzungsorte  und  die  Zersetzungsproducte  von  diesem  weg  nach  den 
Stellen,  wo  sie  regenerirt  werden.  Falls  nun  im  Protoplasma  derartige 
Strömungen  thätig  sein  sollten,  würden  dadurch,  wie  leicht  ersichtlich 
ist,  ungelöste  Körper  wohl  auch  in  bestimmte  Gruppirungen  gebracht 
werden  können,  wenn  die  sicher  stets  nur  geringe  Leistung  dieser  Strö- 
mungen nicht  von  anderen  Kräften  eliminirt  wird.  Ob  freilich  thatsäch- 
lich  Gruppirungen,  wie  sie  z.  B.  bei  Zelltheilungen  sich  finden  ^j,  durch 
solche  oder  ähnliche  chemische  Actionen  zu  Stande  kommen  oder  ob  sie 
aus  der  Organisation  und  den  damit  verbundeneu  specifischen  Molecular- 
wirkungen  entspringen,  oder  sonst  irgendwie  entstehen,  wage  ich  auch 
nicht  einmal  vermuthungsweise  auszusprechen. 

Liegt  ein  Protoplasmakörper  vor,  welcher  z.  B.  einen  Kugelmantel 
um  den  Zellsaft  bildet,  so  werden  Strömungen  der  angegebenen  Art 
auch  die  Gestaltung  jenes  beeinflussen  können.  Da  wo  Volumzunahme 
stattfindet  strömt  Flüssigkeit  nach  allen  Seiten  hin  weg,  und  übt  dem- 
gemäss  auch  einen  mit  der  Zersetzung  continuirlichen  Stoss  auf  die 
Plasmamembran  aus,  welche,  wie  früher  gezeigt  wurde,  schon  durch 
eine  sehr  geringe  Kraft  gegen  den  Zellsaft  hin  ausgebaucht  werden 
kann,  wenn  sich  der  hydrostatische  Druck  zu  beiden  Seiten  derPlasma- 
merabran  constant  erhält.  Umgekehrt  erfährt  aber  die  Plasmamembran 
einen  geringen  Ueberdruck  von  Seite  des  Zellsaftes,  wenn  bei  einem 
chemischen  Process  im  Protoplasma  Verdichtung  stattfindet  und  eine 
Wasserströmung  hierdurch  veranlasst  wird.  Jede  dieser  geringen  Lei- 
stungen, sowie  beide  zusammengenommen,  könnten  allmälig  schon 
wesentliche  Gestaltsänderuugen  im   Protoplasma  zu  Stande   bringen, 


1)  Siehe  Strasburger,  Zellbildung  und  Zelltbeilung  1875. 


222 

wenn  es  sich  hierbei  nur  um  Ueberwindung  geringer  Widerstände  han- 
delt. Uebrigens  ist  zu  beachten,  dass  der  gegen  die  Plasmamenibran 
treffende  Wasserstrom  die  Durchpressung  einer  gewissen  Wassermenge 
durch  die  Plasraamembran  veranlassen  und  so  zugleich  die  Ursache  von 
bestimmt  gerichteten  Strömungen  im  Zellsaft  werden  kann. 

Das  soeben  hinsichtlich  der  Wirkung  von  Strömungen  auf  Gestal- 
tung des  Protoplasmakörpers  Gesagte,  gilt  natürlich  auch  für  die  auf 
beliebige  andere  Weise  entstandenen  Strömungen.  Ich  will  hier  nur 
noch  darauf  hinweisen,  wie  solche  Strömungen  auf  osmotischem  Wege 
entstehen  können,  wenn  die  osmotisch  wirkenden  Körper  nicht  gleich- 
massig  in  der  Lösung  vertheilt  sind,  was  z.  B.  eine  Folge  local  statt- 
findender chemischer  Umwandlung  sein  kann,  indem  es  ja  einer  ge- 
wissen Zeit  bedarf,  ehe  durch  Diflusion  eine  vollkommen  gleichartige 
Vertheilung  herbeigeführt  ist. 

Um  die  Sache  klar  zu  machen,  stellen  wir  uns  einen  hohlen  Glas- 
cylinder  vor,  welcher  an  seinen  beiden  offenen  Enden  mit  Membranen 
von  derselben  Beschaffenheit  geschlossen  und  senkrecht  in  Wasser  ge- 
stellt ist.  In  der  unteren  Partie  des  Glascylinders  befinde  sich  eine 
concentrirtere  Lösung  eines  nicht  diosmirenden  Stoffes,  während  eine 
verdünntere  Lösung  an  die  nach  oben  gerichtete  Membran  anstosse ') 
Die  concentrirtere  Lösung  würde  für  sich  allein  einen  hr»heren  osmoti- 
schen Druck  hervorbringen,  als  die  verdünntere,  in  der  Zelle  selbst 
aber  muss  die  endliche  Druckhöhe  zwischen  diesen  beiden  Leistungen 
liegen  und  dann  natürlich  erreicht  sein,  wenn  durch  die  beiden  Mem- 
branen zusammengenommen  ebensoviel  Wasser  durch  Druck  filtrirt,  als 
dui'fch  osmotische  Wirkung  hineingeschafi't  wird.  Der  osmotisch  erzeugte 
Einstrom  schafi"t  aber  bei  unserer  Zusammenstellung  durch  die  untere 
Membran  in  der  Zeiteinheit  eine  grössere  Menge  Wasser,  als  durch  die 
obere  Membran,  während  durch  beide,  auf  die  Flächeneinheit  bezogen, 
gleiche  Wassei-mengen  unter  dem  in  der  ganzen  Zelle  annähernd  glei- 
chen Druck  filtriren  und  so  muss  denn  ein  Wasserstrom  v(»n  der  unteren 
zur  oberen  Wand  so  lange  durch  die  Zelle  gehen,  als  an  beide  Mem- 
branen Lösungen  ungleicher  osmotischer  Wirkungen  anstossen ;  kurz 
wir  haben  es  dann  mit  einem  kreisenden  Wasserstrom  zu  thun.  Wenn 
nun  etwa  in  dem  einen  Kugelmantel  bildenden  Protoplasmakörper  die 
Lösung  nicht  au  allen  Stellen  von  gleicher  osmotischer  Wirksamkeit  ist, 
so  wird  auch    hier  ein   kreisender,    durch  Zellsaft   und  Protoplasma 


*1)  Es  würde  auf  dasselbe  hinauskommen,  wenn  nnpleieli  osmotisch  wirkende 
Lösungen  aus  verschiedenen  Stoffen  vorlügen. 


223 

gehender  Wasserstrom  entstehen  können,  welcher  auf  Gestaltung-  des 
Protoplasmakörpers  in  der  vorhin  erwähnten  Weise  wirken  kann. 

Als  mögliche  Ursachen  für  Bewegung  und  Gestaltänderung  im 
Protoplasma  (und  Zellsaft)  haben  wir  oben  chemische  Processe  und  os- 
motische Vorgänge  kennen  gelernt  und  wie  die  chemischen  Reactionen 
auch  immer  zu  Stande  kommen,  ob  sie  autonomen  oder  inducirten  Ur- 
sprungs sind,  der  weitere  Erfolg  ihrer  Wirkuug  kann  ja  übereinstimmend 
ausfallen.  Wie  sich  diese  Vorgänge  in  ihrem  Verlauf  innerhalb  der 
lebenden  Zelle  sehr  complicirt  gestalten  können,  unterlasse  ich  darzu- 
legen, und  mache  nur  noch  darauf  aufmerksam  dass  der  Zersetzungs- 
ort auch  dauernd  verschoben  werden  könnte,  eine  Möglichkeit,  welche 
namentlich  hinsichtlich  autonomer  Auslösungen  ins  Auge  zu  fassen  sein 
würde.  Ferner  sind  Combinationen  mit  anderen  Factoren  möglich  und 
eiinnere  ich  daran,  wie  das  relative  Volumen  von  Protoplasma  und  Zeil- 
saft sich  ändern  muss,  wenn  in  einem  dieser  Körper  die  osmotische 
Wirkung  variirt.  Wenn  z.  B.  der  Zellsaft  an  Volumen  zunähme  und 
der  zusammengedrückt  werdende  Protoplasmakörper  an  verschiedenen 
Stellen  ungleichen  Widerstand  entgegensetzte,  so  könnte  auch  hierdurch 
eine  Massenströmung  im  Protoplasma  hervorgerufen  werden  und  wieder- 
holte Oscillation  der  Druckkraft,  im  Vereine  mit  veränderter  Widerstands- 
fähigkeit im  Protoplasma,  würde  sogar  complicirte  Strömungen  be- 
wirken. 

Was  bis  dahin  über  Bewegungen  im  Protoplasma  in  Folge  von 
Beleuchtungswechsel  bekannt  ist'),  ermöglicht  nicht  zu  folgern,  durch 
welche  bestimmten  Vorgänge  die  Ortsveränderung  des  Protoplasmas  zu 
Wege  komme.  Auch  über  die  nächste  mechanische  Ursache  der 
rotirenden  und  circulirenden  Protoplasmaströmungen  ist  ja  noch  nichts 
Sicheres  bekannt.  Die  derzeitige  Sachlage  darlegen  will  ich  hier  nicht, 
wo  ich  überhaupt  nur  auf  einige  Gesichtspunkte  aufmerksam  machen 
wollte,  welche  neben  anderen  ins  Auge  zu  fassen  sind,  wenn  Fragen 
für  experimentelles  Vorgehen  zurecht  gelegt  werden  sollen. 

25.    Auftrieb  von  Wasser  durch  die  Zelle. 

Es  ist  wohl  nie  bezweifelt  worden,  dass  die  sog.  Wurzelkraft  durch 
osmotische  Leistung  in  Zellen  zu  Stande  kommt  und  die  fundamentale 
Frage  ist,  wie  eine  einzelne  Zelle  Wasser  nach  einer  Seite  hin  hervor- 
zupressen vermag.    Thatsächlich  sind  auch  einzellige  Objecte  bekannt, 


1,  Siehe  Sachs,  Lehrbuch  IV.  Aufl.,  p.  721. 


224 

welche  Wassertropfen  an  bestimmten  Stellen  ausscheiden  ') .  Die  Ur- 
sache solcher  Wasserausscheidung  ist  aber  nicht,  wie  bisher  immer  an- 
genommen ist,  in  specifischen  Eigenschaften  der  Zellhaut,  sondern  in 
der  Plasmamembran  oder  im  Zellinhalt  zu  suchen  und  damit  wird  die 
Zellmechanik  eines  solchen  Vorganges  in  ein  wesentlich  anderes  Licht 
gestellt. 

Um  uns  die  Sache  im  Princip  klar  zu  machen,  haben  wir  nur  die 
der  Zellhaut  angepresste  Plasmamembran  zu  berücksichtigen  und  wollen 
annehmen,  dass  von  den  osmotisch  wirkenden  Stoffen  nichts  aus  der 
Zelle  diosmirt,  welche  wir  uns  zunächst  frei  in  Wasser  liegend  denken 
dürfen. 

Soll  nun  eine  Hervorpressung  von  Wasser,  oder  was  dasselbe  sagen 
will,  eine  Wasserströmung  durch  die  Zelle  zu  Stande  kommen,  so  darf 
der  Quotient  aus  dem  durch  Osmose  bewirkten  Einstrom  und  den  durch 
Druck  im  Innern  erzeugten  Ausstrom  von  Wasser  nicht  für  die  ganze 
Obei-fläche  der  Plasmamembran  =  1  sein,  sondern  muss  mindestens  für 
einen  Punkt  einen  grösseren  und  für  einen  anderen  Punkt  einen  kleinem 
Werth  haben.  Die  Druckhöhe,  d.  h.  das  Verhältniss  zwischen  Einstrom 
und  Ausstrom,  ist  aber,  wie  früher  gezeigt  wurde,  unabhängig  von  der 
Dicke  der  Membran  und  so  folgt  denn  sogleich,  dass  jedenfalls  eine  un- 
gleiche Dicke  der  sonst  gleichartigen  Plasmamembran  nicht  Ursache 
eines  einseitigen  continuirlichen  Wasserstroms  werden  kann  und  somit 
auch  nicht  der  Filti'ations widerstand,  insofern  er  nur  von  der  Membran- 
dicke abhängt. 

Unter  zwei  Bedingungen  kann  aber  ein  Wasserstrom  durch  eine 
Zelle  entstehen,  nämlich  wenn  in  der  Plasmamembrau  eine  qualitative 
Differenz  besteht  oder  wenn  die  Membran  zwar  gleichartig,  aber  nicht 
an  allen  Stellen  dieser  dieselbe  osmotische  Wirkung  thätig  ist. 

Zwei  qualitativ  verschiedene  Niederschlagsmembranen  können  ja 
mit  derselben  Lösung  ungleiche  osmotische  Druckhöhe  ergeben  und  wir 
wollen  annehmen,  dass  diese  für  eine  Membran  A  grösser  ausfalle,  als 
für  eine  Membran  B.  Wäre  nun  die  eine  Hälfte  einer  Zelle  aus  Mem- 
bran A  und  die  andere  Hälfte  aus  Membran  B  gebildet,  so  würde  die 
endliche  Druckhöhe  zwischen  den  Druckhöhen  liegen,  welche  die  allein 
aus  A  oder  die  allein  aus  B  bestehenden  Zellen  für  dieselbe  Lösung  er- 
geben würden.  Dann  überwiegt  aber  im  Gleichgewichtszustand  für 
Membran  B  der  durch  Druck  erzeugte  Wasserausstrom  den  osmotischen 
Wassereinstrom ,    während  für  ^  das  Umgekehrte  der  Fall   ist,    und 


Ij  Sachs,  Lehrbuch  IV.  Aiiti.,  p.  6r)9. 


225 

in  Folge  dessen  bewegt  sich  ein  Wasserstrom  in  der  Richtung  von  A  nach 
5  durch  die  Zelle,  dessen  Ausgiebigkeit  durch  den  Unterschied  zwischen 
Einstrom  und  Ausstrom  in  jeder  der  beiden  Membranen  bestimmt  wird. 

Ist  aber  die  Membran  gleichartig,  während  in  verschiedenen  Zonen 
der  Zelle  Lösungen  ungleicher  Concenti-ation,  oder  überhaupt  ungleicher 
osmotischer  Leistung  bestehen,  so  ist  auch  das  Verhältniss  zwischen  Ein- 
strom und  Ausstrom  für  zwei  gegebene  Flächenstiicke  der  Membran  ein 
ungleiches  und  ein  Wasserstrora  muss  von  der  wirksameren /u  der  weniger 
wirksamen  Lösung  hin  durch  die  Zelle  gehen,  wie  dieses  schon  früher 
auseinandergesetzt  wurde  (p.  222j .  Gleiches  wird  auch  dann  erreicht, 
wenn  die  Lösung  in  der  Zelle  zwar  ganz  homogen,  die  Zellhaut  aber 
theilweise  mit  einer  Lösung,  thcilweise  mit  Wasser  (oder  weniger  wirk- 
samen Lösung)  imbibirt  ist,  indem  da,  wo  die  Lösung  von  aussen  an  die 
Plasmamembran  stösst,  die  Druckhöhe  um  die  osmotische  Leistung  ver- 
ringert wird,  welche  die  fragliche  Lösung  in  der  Plasmamembran  zu 
Stande  bringt. 

Es  würde  nicht  schwer  sein  einen  Apparat  zu  construiren,  um  die 
Hervorpressung  von  Wasser  unter  den  namhaft  gemachten  Bedingungen 
zu  demonstriren.  Mau  könnte  zu  dem  Ende  ein  Glasrohr  beiderseitig 
mit  Thouplatten  oder  Thonzellen  verschliesseu ,  auf  welche  entweder 
dieselbe  Membran  oder  verschiedene  Niederschlagsmembranen  auf- 
gelagert werden  müssten.  Würde  das  untere  Ende  des  Apparates  in 
ein  Wasserreservoir  gestellt,  während  der  obere  Theil  in  ein  Steigrohr 
hineinragt,  so  könnte  dann  auch  die  so  erzeugbare  Drückhöhe  gemessen 
werden.  Als  verschiedene  Membranen  würden  solche  aus  Ferrocyan- 
kupfer  und  Berlinerbku  brauchbar  sein,  welche  mit  derselben  Zucker- 
lösung ungleiche  Druckhöhe  ergeben  und  bei  Anwendung  gleichaitiger 
Membranen  handelt  es  sich  darum,  dass  das  einemal  die  Concentration 
der  Lösung  in  der  Zelle  von  unten  nach  oben  abnimmt,  während  das 
anderemal,  bei  homogener  Lösung  im  Innern,  eine  verdünnte re  Lösung 
eines  Stoffes  in  das  Steigrohr  zu  füllen  wäre.  Immer  wird  die  \  ermit- 
telst des  Steigrohrs  gemessene,  dem  Gleichgewichtszustand  entsin'e- 
chende  Druckhöhe  anzeigen,  uin  wieviel  die  durch  die  untere  Membran 
erzeugte  Druckhöhe  die  durch  die  obere  Membran  hervorgebrachte 
Druckhöhe  übertrifft,  sei  es  nun.  dass  in  qualitativer  Differenz  der  Mem- 
bran oder,  unabhiingig  hiervon,  in  osmotischer  Leistung  der  au  die  Mem- 
bran stosseuden  Lösung  resj).  Lösungen-  die  Ursache  der  einseitigen 
HerA'orpressung  von  Wasser  gegeben  ist. 

Dieser  einseitige  Ueberdruek   würde  aber   in    einer  PHan/.euzelle 
nicht  vollkommen  gemessen  werden,  wenn  das  obere  Ende  der  Zelle  in 

Pfeffer,  Usmotische  Untersuchungen.  lä 


226 

ein  Steigrohr  eiiigepasst  wHre,  weil  der  iu  diesem  zu  Stande  kommende 
Druck  eine  j^owisse  Menge  WasstM-  diireli  die  iniliibitionsfähigp  Zellhaut 
pressen  wird,  welche  /wischen  Anheftiingsstelle  des  Steigrohres  und 
die  Plasuiamembran  eingeschaltet  ist.  Noch  ungünstiger  gestalten  sich 
die  Verhältnisse  in  Gewebecomplexen.  in  welchen  Hohlräume,  inactive 
und  weniger  active  Gewebe  Filtrationswege  abgeben.  Aus  dem  an 
einem  Stumpf  gemessenen  Wurzeldruck  geht  also  zunächst  nur  soviel 
hervor,  dassjn  einzelneu  Zellen  Wasser  mit  höherer  Kraft  nach  einer 
Seite  hin  hervorgepresst  werden  muss,  als  der  Druck  im  Manometer 
anzeigt. 

Liegt  eine  vollkommen  turgescente  Zelle  frei  in  Luft,  so  kann  sich, 
wenn  Wasser  nach  einer  Seite  aus  der  Plasmamembran  hervorgepresst 
wird  und  Verdunstung  ausgeschlossen  ist,  fortwährend  ein  durch  Zell- 
iuhalt  und  Zellhaut  gehender  circulirender  Wasserstrom  bewegen,  indem 
das  ausgepresste  Wasser  in  der  Zellhaut  fortgeleitet  und  da  wieder 
durch  die  Plasmamembrau  aufgenommen  wird,  wo  der  osmotische 
Wassereinstrom  den  Wasseraussti'om  überwiegt.  Wenn  aber  diesen 
Stellen  Wasser  auf  andere  Weise  zugeführt  wird,  so  können  sich  natür- 
lich am  anderen  Ende  der  Zelle  Wassertropfen  ausscheiden,  sobald  der 
osmotische  Bedarf  aus  dem  zugeführten  Wasser  leichter  gedeckt  wer- 
den kann. 

Die  osmotische  Wirkung  nicht  diosmirender  Inhaltsstoffe  wird  nur 
durch  die  Plasmamembran  geregelt  und  wenn  eine  Ursache  zu  einseiti- 
ger Hervorpressung  von  Wasser  durch  diese  nicht  vorliegt,  so  kann  ein 
solcher  Vorgang,  wie  auf  der  Hand  liegt,  nicht  durch  die  Beschaffenheit 
der  Zellhaut  herbeigeführt  werden,  vorausgesetzt,  dass  diese  nicht  von 
osmotisch  wirkenden  Stoffen  imbibiit  ist.  Auf  Ausgiebigkeit  und  Ab- 
wicklung des  Vorganges  wird  allerdings  die  Zellhaut  Einfluss  haben, 
indem  ja  ihre  Permeabilität  für  Zufuhr  und  Abfuhr  von  Wasser  in  Be- 
tracht kommt.  Ist  z.  B.  eine  cuticularisirte  Zellhaut  für  Wasser  sehr 
schwer  permeabel,  so  wird  solches  wesentlich  nur  an  den  nicht  cuticu- 
larisirten  Stellen  ausgetauscht,  resp.  hervorgepresst  werden. 

Schwankt  die  osmotische  Druckhöhe  in  der  Zelle,  so  ändert  sich 
die  Druckhöhe,  welche  durch  einseitige  Hervorpressung  von  Wasser  zu 
Stande  kommt  i ceteris  paribus) ,  in  leicht  abzuleitender  Weise.  Auch 
wird  in  Geweben  durch  Zunahme  der  Gewebespannung  eineZusamraen- 
j)ressung  von  Zellen  zu  Stande  kommen  können,  wodurch  dann  das  her- 
vorgepresste  Wasser  in  Richtung  des  geringsten  Widerstandes  in  bevor- 
zugtem Maasse  fortströmt.  FUr  Kegelung  dieses  Wasserstromes  fällt 
dann  auch  die  Dicke  der  Plasmamembran  und  die  Durchlässigkeit  der 


227 

Zellhant  ins  Gewicht,  doch  kann  auch  durch  solche  periodische  Zusam- 
menpressung und  Wiederausdehnung;  ein  dauernder  Wasserstrom  niclit 
bewirkt  werden,  indem  auf  dem  Wege,  auf  welcljem  die  grössere 
W^assermenge  hervortritt,  auch  wieder  die  grössere  Menge  bei  Nach- 
lassen der  Compression  aufges(»gen  wird.  Wenn  freilich  der  Fortleitung 
des  Wassers  nach  den  beiden  entgegengesetzten  Richtungen  ungleiche 
Widerstände  entgegen  ständen,  würde  eine  gewisse  Wassemienge  nach 
einer  Seite  befördert  werden,  aber  wenn  auch  solches  zutreffen  sollte, 
so  kann  doch  der  continuirliche  Wasserstrom .  wie  ihn  die  blutende 
Pflanze  zeigt,  nicht  durch  solche  periodische  Oscillationen  erzeugt  wer- 
den. P]s  ist  dieses  auch  ohne  besondere  Klarlegung  sogleich  einzu- 
sehen, wie  auch,  dass  solche  Oscillationen  der  Gewebespannung  die 
Ausgiebigkeit  der  Wasserbewegung  allerdings  beeinflussen  können. 

Falls  osmotisch  wirkende  Stoffe,  entgegen  unserer  bisherigen  An- 
nahme, diosmiren,  so  bleiben  doch  die  entwickelten  allgemeinen  Ge- 
sichtspunkte geltend  und  ich  halte  nicht  für  nöthig,  speciell  die  mög- 
lichen Verwicklungen  darzulegen ,  da  diese  unter  gegebenen  Voraus- 
setzungen leicht  abzuleiten  sind.  Aufmerksam  sei  nur  darauf  gemacht, 
wie  z.  B.  in  Geweben  die  die  Zellhäute  imbibirende  Lösungen  osmotisch 
wirksamer  und  damit  die  einseitige  Hervorpressung  von  Wasser  aus 
Zellen  verstärkt  werden  kann. 


Es  ist  bekanntlich  Hofmeister 's  Verdienst  zuerst  eine  wirkliche 
li^rklärung  der  einseitigen  Hervorpressung  von  Wasser  aus  Zellen  ver- 
sucht zu  haben  und  der  leitende  Gedankengang  war  in  der  That  glück- 
lich gewählt,  wenn  auch  die  von  Hofmeister  gegebene  und  die  auf 
diesem  fussenden  Erklärungen  thatsächlich  nicht  ausreichten  und  nicht 
ausreichen  konnten,  so  lange  die  Plasmamembran  nicht  in  ihrer  Bedeu- 
tung erkannt  war.  Ich  halte  es  nicht  für  geboten,  einige  Irrthümer  in 
der  Interpretation  derjenigen  Versuche  ausführlich  aufzudecken,  welche 
mit  dem  von  Hofmeister  construirten  oder  ähnlichen  Apparaten') 
angestellt  wurden.  Es  genüge  daraufhinzuweisen,  wie  die  Bedeutung 
des  Filtrationswiderstandes  unrichtig  aufgefasst  und  meist  auch  über- 
sehen wurde .  dass  Filtratiouswiderstand,  insofern  er  von  Dicke  der 
Membran  oder  von  der  Qualität  der  Membran  abhängig  ist.  in  wesent- 
lich ungleicher  Weise  für  die  osmotische  Leistung  in  Betracht  kommt. 


1)  Siehe  z.  B.  Sachs,  Expcrimentalphysiologie  1865,  p.  207. 

15 


228 

Auch  ist  die  Bedentnnp:  des  Umstiindes  übersehen  worden,  daps  in  dem 
Steigrohr  des  Apparates  in  Folfre  der  Diosniose  des  in  die  ZeUe  ein- 
gefüllten Stofles.  eine  relativ  eoneentrirtere  Losung:  sieh  sammelte,  als 
in  der  verhältnissmässig  grossen  W'assermenpe,  in  welche  die  Zelle  ein- 
getaucht war. 

Ist  die  Ursache  einer  einseitigen  Hervorpressung  von  Wasser  aus 
der  Zelle  in  cpialitativ  ungleicher  Beschaffenheit  von  Mem))rantheilen 
begründet,  so  kann  ein  solcher  Wasserstrom  unendlich  lange  fortdauern, 
ohne  dass  das  System  eine  Aendernng  erfährt,  vorausgesetzt,  dass 
nichts  von  dem  gelösten  Stoffe  exosmirt.  Dem  Wesen  der  Sache  nach 
ist  hier  aber  nur  dasselbe  realisirt,  wie  injederZelle,  deren  osmotischer 
Druck  sich  constant  erhält,  d.  h.  die  Zahl  der  in  der  Zeiteinheit  sich 
aus  der  Zelle  und  in  die  Zelle  bewegenden  Wassertheilchen  ist  dieselbe, 
nur  ist  in  unserem  Falle  Ausstrom  und  Einstrom  ungleichmässig  auf  die 
Flächenelemente  der  Plasmaniembrau  vertheilt.  Natürlich  wird  auch 
hier  durch  Reibung  u.  s.  w.  Arbeit  (Kraft)  in  Wärme  verwandelt,  aber 
Wärme  wird  auch  von  aussen  zugeführt,  welche  die  lebendige  Kraft  der 
osmotisch  wirkenden  Molecüle  und  damit  die  davon  abhängige  osmo- 
tische Leistung  selbst  unverändert  erhält,  wenn  die  Temperatur  con- 
stant bleibt  1) . 


1  Ein  solcher  couatanter  Wasserstnuii  wiurte  eventuell  auch  dann  luöf^lich 
yein,  wenn  der  grüsste  FiltrationswiderBtand  der  oberen  Membran  zukäme,  welche 
der  Strom  von  innen  nach  aussen  durchwandert.  Ein  perpetuuni  mobile  wäre  dann 
aber  doch  noch  nicht  erfunden.  Vgl.  hierzu  Mayer  ,  Agriculturchemie  1S71,  Bd.  I 
il.  Aufl.ip.  332.—  Eine  nnbegreit'liche  Verwirrung  hinsichtlich  osmotischer  Leistung- 
im  Organismus  finden  wir  in  N.  J.  C.  Müllers  Arbeiten  (Botan.  Untersuchungen 
IV,  1875— 187H).  .Soist  die  Behauptung,  es  müsse  der  osmotische  Wasser-strom  pro- 
portional sein  der  in  den  Blättern  gebildeten  osmotisch  wirkenden  Substanz 
(p.  268).  Hch(m  deshalb  unrichtig,  weil  die  osmotische  Lei.stung  von  specitischer 
Qualität  der  durch  Stotfwechselprocesse  entstehenden  Körper  abhängig  ist,  und 
natürlich  nicht  durch  Körpermasse  und  deren  nach  Wärmeeinheiten  gemessenen 
Spannkraft  bestimmt  ist.  In  der  obigen  Behauptung  liegt  aber  ein  noch  schlimme- 
rer Irrthum,  welcher  augenfälliger  in  Folgendem  hervortritt.  Auf  Seite  22(i  heisst 
es,  "Der  wirkliche  endlicheZuwachs  an  osmotischer  Spannung  in  der  Kette  ist  von 
der  Wurzel  ganz  unabhängig,  deswegen  kann  von  der  Wurzel  niemals  ein  Zu- 
wachs an  stromerhaltender  Kraft  ausgehen.«  Abgesehen  davon,  dass  die  Wurzel 
doch  auch  StoÜe  aus  dem  Boden  aufnimmt,  kann  Kraftaufwand  beim  Transport 
eines  Stoftes  und  osmotische  Leistung  nach  geeigneter  Umwandlung  des  Stoftes 
natürlich  ausser  allem  Verhältniss  stehen.  S.»  wird  z.  B.  bei  der  Stärkewanderung 
das  in  Blättern  producirte  Material  in  die  Wurzel  gelangen  können,  ohne  dass  auf 
dem  Wege  hierher  irgend  eine  bemerkenswerthe  osmotische  Spannung  zu  Stande 
kam,  welche  nun  aber  ungeheure  Wortlie  erreichen  kann,  wenn  innerliall»  einer 
Zelle  eine  reichliche  Menge  Zucker  aus  Stärke  entsteht  und  natürlich  ist  damil 
auch  die  Erzeugung  einer  sog.  Wurzelkruft  uiöglich,  wenn  in  den  fraglichen  Zellen 
Bedingungen  zum  einseitigen  llervorpreesen  von  Wasse«-  gegeben  sind.     Mit  ver- 


229 

Wenn  aber  der  durch  die  Zelle  gehende  Wasserstrom  von  un- 
gleicher Vertheilung-  osmotisch  wirksamer  Stoffe  in  der  Zelle  bedingt 
ist.  so  kann  er  nur  so  lange  dauern,  bis  durch  Diffusion  oder  überhaupt 
Mischung  in  der  Zelle  eine  homogene  Lösung  hergestellt  ist.  Ebenso 
muss  der  Wasserstrom  allmälig  abnehmen,  welcher  dadurch  entsteht, 
dass  Flächenelemente  der  Membran  von  aussen  mit  einer  osmotisch 
wirksamen  Lösung  in  Berührung  stehen.  Ganz  aufhören  würde  aber 
ein  solcher  Wasserstrom  erst  in  unendlicher  Feme,  wenn  die  hervor- 
.ge])resste  Flüssigkeit  nur  zur  Verdünnung  der  äusseren  Lösung  diente, 
und  diese  immer  nur  mit  einem  bestimmten  Theile  der  Membranfläche 
in  Contact  kommen  könnte.  Soll  -aber  dieser  Wasserstrom  unverändert 
anhalten,  so  müssen  anderweitige  Vorgänge  thätig  sein,  um  ausserhalb 
der  Zelle  eine  Lösung  gleicher  osmotischer  Wirkung  zu  erhalten  und 
ebenso  ist  eine  Fortdauer  des  Wasserstromes,  welcher  durch  ungleiche 
Vertheilung  der  osmotisch  wirksamen  Stoffe  innerhalb  der  Zelle  ent- 
steht, nur  möglich,  wenn  gleichmässige  Mischung  im  Protoplasma  durch 
die  Wirkung  bestimmter  Factoren  verhindert  wird.  Die  Möglichkeit 
solcher  Vorgänge  in  der  lebeusthätigeh  Zelle  muss  zugegeben  werden,  zu- 
gleich ist  aber  auch  ersichtlich,  wie  die  Eliminirung  der  einer  Mischung 
entgegenwirkenden  Factoren  zur  Erklärung  der  Ursache  des  Hervorpres- 
sens  von  Wasser  aus  Zellen  führen  könnte,  da  ja  der  Wasserstrom  sich 
vermindern  und  aufhören  müsste,  wenn  er  nicht  von  ungleicher  Qualität 
der  die  Membran  zusammensetzenden  Flächenelemente  abhängig  ist. 


Die   bisherigen  Experimentaluntersuchungen   beziehen   sich   fast 
allein  auf  die  sog.  Wurzelkraft,  wobei  die  gemessene  Druckhöhe  natür- 


hältnissmässig  geringer  Arbeitskraft  kann  ja  auch  eine  Pulvermasse  aus  der 
Fabrik  in  ein  benachbartes  Gebäude  gebracht  werden ,  um  hier  nach  Entzün- 
dung durch  den  auslösenden  Funken  Leistungen  gewaltigster  Art  zu  vollbrin- 
gen. Etwas  ähnliches  sehen  wir  bei  der  osmotischen  Leistung,  welche  z.  B.  erst 
durch  chemische  Metamorphose  eines  Stoflfes  eingeleitet  wird  und  auch  bei  anderen 
als  osmotischen  Vorgängen  kann  ein  auslösender  Process  den  Ort  der.  Arbeits- 
leistungen bestimmen.  Gerade  auf  dem  Zusammenwirken  von  Kraftwechsel  und 
Stoffwechsel  beruht  Ja  die  besondere  Gestaltung  und  Localisirung  der  Leistungen 
im  Organismus  und  indem  Müller  dieses  Zusammengreifen  übersah,  beging  er 
einen  fundamentalen  Fehler,  welcher  nicht  nur,  wie  eben  gezeigt  wurde,  bei  Be- 
urtheilang  der  osmotischen  Vorgänge  zu  Tage  tritt,  sondern  auch  in  anderen  Ka- 
|)iteln,  in  welchen  allgemeine  Sätze  über  Beziehungen  zwischen  Entstehungsort 
chemischer  Spannkraft  und  Vertheilung  der  Arbeitsleistung  im  Organismus  aus 
physikalischen  Principien  ohne  physiologische  Umsicht  entwickelt  werden. 


2:^0 

lieh  nur  Resultante  ist,  aus  der  Kraft  des  Auftriebes,  der  Menge  des  in 
das  Innere  des  Organs  gepressten  Wassers  und  der,  mit  dem  Entstehen 
eines  Druckes  im  Innern  eingeleiteten  Filtration  nach  aussen,  deren 
Ausgiebigkeit  von  verschiedenen  l'mständen  abhängig  ist.  Diese,  und 
iiberhauj>t  die  flir  die  Wurzelkraft  in  Betracht  kommenden  Factoren, 
will  ich  hier  nicht  ausführlich  darlegen,  sondern  nur  auf  einzelne  wenige 
Punkte  hinweisen.  Zunächst  ist  zu  beachten,  dass  die  Zellhäute,  welche 
die  Peripherie  eines  Orgauea  bilden,  für  Wasser  in  ungleichem  Maasse 
und  eventuell  gar  nicht  durchlässig  sind,  wie  solches  ja  die  cuticularisir- 
ten  oder  verkorkten  Zellhäute  zeigen.  Wo  aber  die  Beschaffenheit  der 
peripherischen  Zellhäute  Wasseraustausch  zulässt,  wird  es  wesentlich 
sein,  ob  alle  peripherischen  Zellen  Wasser  nach  innen  pressen.  Gesetzt 
es  thuen  solches  alle  peripherischen  Zellen  mit  gleicher  Kraft  in  einem 
Organe,  dessen  Peripherie  durch  Zellen  gebildet  wird,  welche  ohneln- 
tercellularräume  anpinanderschliessen,  so  kann,  ausser  durch  die  Zellen 
selbst,  Wasser  nur  durch  die  Seitenwände  dieser  nach  aussen  gepresst 
werden  und  aus  der  Ausgiebigkeit  dieser  Filtration  einerseits  und  der 
als  gleich  angenommenen  Hubhöhe  der  einzelnen  peripherischen  Zellen 
resultirt  die  factische  Druckhöhe.  Complicirter  gestalten  sich  die  Ver- 
hältnisse, sobald  in  denjenigen  Zonen  der  Organe,  in  welchen  die  um- 
kleidende Zellhaut  Wasserdurchtritt  gestattet,  nicht  alle  Zellen  gleich 
wirksam  sind.  In  allen  Fällen- kann  aber  auch  der  Grad  der  Permeabi- 
lität der  peripherischen  Zellwände,  resp.  der  äussersten  Schicht  in 
dieser,  eine  Holle  spielen  und  es  ist  leicht  einzusehen ,  warum  unter 
gegebenen  Verhältnissen  die  Druckhöhe  für  eine  gewnsse  Permeabilität 
ein  Maximum  werden  muss.  Uebrigens  unterlasse  ich  zu  zeigen,  wie 
die  Druckhöhe  auch  von  der  Gestaltung  der  Wege  abhängig  ist,  welche 
dem  aufsteigenden  und  absteigenden  Wasserstrom  im  Innern  von  Orga- 
nen zu  Gebote  stehen. 

Der  Sitz  der  Wurzelkraft  ist  von  Hofmeister  und  anderen  Auto- 
ren in  die  Wurzelspitzen  verlegt  worden  und  thatsächlich  können  abge- 
schnittene Wurzeln  für  sich  Wasser  hervorpressen,  aber  solche  Versuche 
zeigen  nicht,  ob  Zellen  des  Stengels  und  anderer  Organe  nicht  in  gleich- 
sinniger \\'eise  thätig  sind.  Ist  auch  nach  der  geringeren  Druckhöhe, 
welche  höher  am  Stengel  angesetzte  Manometer  ergeben,  wenigstens  zu 
vermuthen.  dass  hauptsächlich  die  Wurzel  Triebkraft  entwickelt,  so  ist 
doch  gewisse  Thätigkeit  anderer  Zellen  immer  noch  möglich  und  that 
sächlich  scheiden  nach  Sachs  •)  Stücke  junger  Grashalme  an  dem  einen 


1;  Lehrbuch  IV.  Aufl.,  p.  660. 


231 

abgeschnittenen  Ende  Wa8sertro])fen  ab,  wenn  die  andere  Sclinittfljlche 
Wasser  aufnehmen  kann.  Auch  j^eht  ja  in  Neetarien  und  manchen 
anderen  Organen  Ausscheid nng  von  Wasser  ohne  Wurzelkraft  vor  sich. 

Wäre  eine  aus  künstliclien  Apparaten  gebihlete  Kette  von  Zellen 
gegeben,  welche  nur  durch  die  trennenden  Querwände  Wasser  ])assiren 
lässt'),  so  würde,  wie  leicht  einzusehen  ist,  eine  einseitige  Wasser- 
auspressung sowohl  zu  Stande  kommen,  wenn  nur  die  untere,  obere 
oder  mittlere  Zelle .  als  auch  wenn  alle  Zellen  in  diesem  Sinne  thätig 
wären.  Ebenso  kann  nun  auch  eine  einseitige  Wasserströmung  in  (tc- 
weben  die  Triebkraft  Zellen  verdanken ,  welche  an  der  Wurzelspitze 
oder  an  irgend  einer  anderen  Stelle  liegen.  Freilich  wird  es  ftir  Or- 
gane, in  welchen  auch  inactive  Gewebe  und  Räume  vorhanden  sind, 
am  vortheilhaftesten  sein,  wenn  die  ))eripherischen  Zellen  überall  da 
Wasser  nach  innen  pressen,  wo  das  Organ  nach  aussen  von  einer  für 
Wasser  permeablen  Zellhaut  abgeschlossen  ist.  Unter  gewissen  Um- 
ständen ist  es  sogar  möglich,  dass  einseitige  Hervorpressung  von  Wasser 
aus  inneren  Gewebezellen,  an  dem  Querschnitt  des  Organes  einen 
Wasserausfluss  gar  nicht  zu  Stande  bringt. 

Als  Ursache  für  einseitige  Hervorpressung  von  Wasser  aus  Zellen 
bleiben  nach  unseren  Auseinandersetzungen  nur  wenige  Möglichkeiten 
übrig,  v»'elche  der  Alternativen  aber  in  der  Pflanze  maassgebend  ist, 
lässt  sich  nach  den  vorliegenden  Beobachtungen  nicht  sicher  sagen  und 
muss  erst  durch  specielle  Untersuchungen  entschieden  werden.  Wo 
immer  in  der  Zellhaut  die  imbibirende  Lösung  nicht  gleichmässig  ver- 
theilt  ist,  d.h.  eine  ungleiche  osmotische  Wirkung  im  Contact  mit  der 
Plasmamembran  zu  Stande  bringt,  muss  ein  einseitiger  Wasserstrom  in 
dieser  Zelle  nothwendig  entstehen.  Wird  auch  die  Zellhaut  fast  immer 
nur  von  Lösungen  geringer  Concetitration  durchtränkt  und  kommt  zudem 
nur  die  Differenz  in  der  osmotischen  Wirkung  der  imbibirendeu  Lösung 
in  Betracht,  so  darf  doch  dieser  Factor  keineswegs  unterschätzt  werden, 
denn  eine  einprocentige  Salpeterlösung,  deren  specitisches  Gewicht 
nahezu  1,006  ist,  hebt  in  einer  Ferrocyankupfermembran  eine  Queck- 
silbersäule von  175  Ctm.  und  bringt  so  eine  höhere  Wirkung  hervor, 
als  bislang  für  die  Wurzelkraft  gemessen  wurde  ^i.     Wie  man  sieht. 


1)  Ea  künute  dieses  ein  Glasrohr  sein,  welches  durch  Membranen  in  eine  An- 
zahl Kammern  getheilt  wurde. 

2)  Haies  hat  Hebung  des  ausgepressten  Saftes  bis  30  Fuss  beobachtet;  nach 
Clark  Flora  1875,  p.  550)  soll  eine  Birke  einen  Druck  von  77Fuss  hervorgebracht 
haben.  —  Bei  Weinrebe  fand  Unger  (Frühlingssäfte  d.  Pflanze  p.  «>  d.  Separat- 
abdruckes aus  den  Sitzuugsber.  der  Wiener  Acad.  1857,  Bd.  XIl;  das  specifische 
Gewicht  des  Blutuugssaftes  zwischen  1,0001  und  1,0012.  Dabei  war  das  specif. 
Gewicht  geringer  für  Säfte,  -welche  höher  am  Stamme  abgezapft  wurden. 


232 

würde  selbst  die  von  einer  Vi n  pi^centigen  Salpeterlösung  erzeugte 
Druckkraft  udcli  ganz  resjjectabel  sein  und  einen  gewissen  einseitigen 
\\  asscraustiitt  aus  einer  Zelle  niuss  jede  geringe  Differenz  in  der  i>n- 
niotiselien  \\  irkung  der  von  aussen  anstosscnden  Lösung  zu  Staude 
bringen. 

Wird  z.  B.  eine  Wurzel  von  einer  Lösung  unisjiiilt.  welche  in  ge- 
riugcMoni  Grade  osmotisch  wirksam  ist.  als  die  Flüssigkeit,  welche  die 
seitliclicn  und  die  nach  innen  zu  gewandten  Zellvväiule  imbibirt.  so  sind 
ja  die  Bedingungen  zur  Entstehung  einer  Wurzelkraft  gegeben  und  durch 
ötoffwechselprocesse.  sowie  durch  Exosmose  von  Stoffen  aus  inneren 
Zellen,  könnten  diese  Bedingungen  auch  dauernd  unterhalten  werden 
und  zwar  nicht  nur  in  den  peripherischen  Zellen  der  Wurzel,  sondern 
auch  in  inneren  Gewebezellen.  In  wie  w  eit  einseitige  Hervorjiressung 
von  Wasser  auf  diesem  Wege  zu  Stande  kommt,  müssen  erst  Sjiecielle 
T'ntersuchungcn  feststellen.  Kenntniss  des  specitischen  Gewichtes  der 
Flüssigkeiten  und  der  Aschenbestandtheile  reicht  natürlich  da  nicht 
aus.  wo  es  auf  osmotische  Leistung  ankommt  und  so  unterlasse  ich  denn 
überhaupt  auf  Grund  einer  Vergleichung  der  Zusammensetzung  einer 
Nährlösung  und  der  beim  Bluten  ausfliessenden  Flüssigkeit  Betrach- 
tungen anzustellen.  Uebrigens  kann  durch  die  Strömung  beim  Saft- 
ausfluss  eine  osmotische  Ungleichheit  in  der  Zellhaut  verstärkt  oder 
liervorgerufen  werden  und  in  dieser  Hinsicht  würde  sich  dieselbe  Pflanze 
nicht  ganz  gleich  verhalten  müssen,  wenn  sie  aus  einer  Schnittwunde 
blutet  oder  wenn  die  Flüssigkeit  im  Innern  nur  unter  hoher  Span- 
nung steht. 

Um  an  einzelligen  Objecten  das  Hervortreten  eines  Wassertropfens 
zu  veranlassen,  bedarf  es  offenbar  einer  so  geringen  Differenz  in  der 
osmotischen  Wirkung  der  Zellhauttlüssigkeit,  dass  diese  auch  in  der 
Zellhaut  einer  einzelligen  Pflanze  bestehen  könnte.  Auf  dem  hier  ins 
Auge  gefassten  Wege  mögen  wohl  auch  Nectarabscheidungen  und  ähn- 
liche Abs<mderungen  v<»n  Flüssigkeit  zu  Stande  kommen.  Ist  einmal 
ausserhalb  der  Zelle  eine  osmotisch  wirkende  Lösung  vorhanden,  so 
muss  diese  ja  in  dem  bezeichneten  Sinne  wirken  und  um  die  nöthigen 
Bedinguugen  für  Auspressung  von  Wasser  nach  aussen  dauernd  zu 
unterhalten,  kann  neben  anderen  Ursachen  der  lüistand  in  Betracht 
k(mimen,  dass  vielleicht  eine  kleine  Menge  von  Colloideu  in  demJs'ectar 
gelöst  ist.  welche  in  «1er  Zellliaut  nicht  oder  kaum  imbibirt  werden 
Der  erste  Anstoss  zu  einer  s(»l(lieii  einseitigen  \\'asseranspressung  wird 
aber  durch  eine  beliebig  entstehende  Ansammlung  einer  osmotisch  wir- 
kenden Lösung  an  geeigneter  Stelle  gegeben  sein,   sei  es  nun,  dass  zu 


233 

dem  Ende  der  Zellinhalt  einen  Stoff  nach  aussen  abgibt,  oder  dass  ein 
löslicher  Körper  durch  Metamorphose  der  Zellhaut  entsteht  oder  auf 
andere  Weise  herbeigeschafft  wird. 

Ausreichend  zur  Erzeugung  der  Wurzelkraft  ist  aber  der  durch 
osmotische  Wirkung  der  ZellhautflUssigkeit  bewirkte  Wasserstrom 
nicht,  welcher  übrigens  auch  unter  gegebenen  Verhältnissen  im  nega- 
tiven Sinne  ausfallen  könnte.  Ausserdem  können  noch,  wie  vorhin  ge- 
zeigt ist,  Verschiedenheiten  in  der  Qualität  der  Plasmamembran,  und  bei 
gleichartiger  Membran,  ungleiche  Vertheilung  der  osmotischen  Wirkung 
des  Zellinhaltes  Ursachen  für  eine  einseitige  Hervorpressung  von  Was- 
ser werden,  doch  ist  zur  Zeit  nicht  zu  sagen,  ob  und  in  wie  weit  einer 
dieser  oder  beide  Factoren  Bedeutung  für  die  Wurzelkraft,  und  Hervor- 
pressung von  Wasser  überhaupt,  haben.  Eine  gewisse  Ungleichheit  in 
der  osmotischen  Wirkung  ist  in  verschiedenen  Theilen  desselben  Proto- 
plasmakörpers wohl  möglich,  wenn  Stoffwechselprocesse  derart  ver- 
laufen, dass  ia  keinem  Augenblick  eine  Ausgleichung  durch  Diffusion 
erzielt  wird.  Uebrigens  muss  es  nach  Obigem  wahrscheinlich  erschei- 
nen, dass  nicht  jede  Herv^orpressung  von  Wasser  aus  einer  Zelle  auf 
dieselbe  Weise  zu  Stande  kommt. 

Durch  welche  mechanische  Vorgänge  die  Periodicität  des  Saft- 
ausflusses bedingt  ist,  muss  auch  erst  auf  experimentellem  Wege 
entschieden  werden.  Hier  ist  denn  auch  die  Schwankung  der  Gewebe- 
spannung ins  Auge  zu  fassen,  welche  vermöge  der  veränderten  Druck- 
wirkung eine  gewisse,  aber  nur  begrenzte  Vermehrung  oder  Vermin- 
derung der  absoluten  Ausflussmenge  herbeiführen  kann,  aber  nicht 
herbeiführen  muss.  Nach  den  vorliegenden  unbestimmten  Angaben 
lässt  sich  nicht  wohl  mit  Sicherheit  sagen,  ob  auch  die  Höhe  einer  durch 
die  Wurzelkraft  gehobenen  Quecksilbersäule  tägliche  oder  andere 
periodische  Schwankungen  ausführt  und  wenn  dieses  der  Fall  ist,  wie 
diese  Druckschwankungen  mit  der  Ausflussmenge  harmoniren.  Letztere 
ist  ja  nicht  nur  von  der  Triebkraft,  sondern  auch  von  dem  Filtrations- 
widerstand der  Plasmamembran  und  anderen  Hemmungen  abhängig 
und  so  lässt  sich  schon  dieserhalb  nicht  a  priori  sagen,  ob  die  grössere 
Druckhöhe  der  geringeren  oder  der  grösseren  Ausflussmenge  entspricht. 
Uebrigens  kann  vielleicht  ein  umsichtiges  Studium  der  durch  die  Wurzel- 
kraft erzeugten  Druckhöhe  und  der  Ausflussmenge,  unter  Berücksich- 
tigung anderer  periodischer  Vorgänge  in  den  Untersuchungsobjecten, 
die  Mittel  liefern,  um  die  Zellmechanik  zu  durchschauen,  welche  der 
Wurzelkraft  zu  Grunde  liegt. 

Wie  das  Phänomen  des  Blutens  sich  an  geköpften  Pflanzen  gestaltet, 


234 

ist  es  jedenfalls  ein  erblicher  Vorgang,  dessen  Ausgiebigkeit  durch  ver- 
ticale  Umkehrung  der  Manze  höchstens  beeinflusst  werden  könnte*). 
Für  die  freie  einzelne  Zelle,  und  ebenso  für  die  einzelnen  activen  Zellen 
in  Geweben,  muss  aber  nothwendig  experimentell  entschieden  werden,  ob 
man  es  hier  mit  einem  erblichen  oder  inducirten  Vorgang  zu  thun  hat. 
Letzteres  kann  jedenfalls  nicht  ohne  weiteres  von  derHand  gewiesen  wer- 
den, so  lange  nicht  festgestellt  ist,  ob  die  Schwerkraft  in  Beziehung  zur 
Richtung  des  austretenden  Wassersti'omes  steht,  was  möglicherweise 
wieder  nur  für  bestimmte  Objecte  gelten  könnte.  Sollte  aber  eine  solche 
Beziehung  bestehen,  dann  würden  sich  vielleicht  durch  experimentelle 
Untersuchungen  wichtige  Anhaltspunkte  finden  lassen,  um  auch  über 
den  Auslösungsvorgang  Klarheit  zu  erhalten,  welcher  geotropische 
Krümmung  herbeiführt. 

26.    Zusammenfassung  einiger  Resultate. 

Aus  dem  physiologischen  Theile  habe  ich  hier  nur  diejenigen  Resul- 
tate hervorgehoben,  welche  die  Fundamente  aller  dort  angestellten 
Betrachtungen  bilden. 

Physikalischer  Theil. 

Durch  Traube's  Niederschlagsmembranen  dürften  Köi-pertheil- 
chen  nicht  passiren  können,  ohne  in  den  Bereich  der  von  denMembran- 
theilchen  ausgehenden  Molecularkräfte  zu  kommen.  (Moleculare  Os- 
mose.) 

Durch  die  Diosmose  kann  die  relative  Moleculargrösse  gelöster 
Körper  nicht  ohne  weiteres  bestimmt  werden. 

Wenn  der  wirkende  Körper  nicht  diosmirt,  wird  in  einer  gegebenen 
Membran  die  maximale  osmotische  Druckleistung  zu  Stande  kommen. 
Demgemäss  wird  eine  weitere  gegenseitige  Annäherung  der  Membran- 
theilchen,  ceteris  paribus,  eine  Drucksteigerung  nicht  herbeiführen. 

Die  Druckhöhe  ist  unabhängig  von  der  Dicke  der  Membran,  mit  wel- 
cher natürlich  die  Ausgiebigkeit  der  in  eine  Zelle  gerichteten  Wasser- 
bewegung abnimmt. 

Die  osmotische  Triebkraft  hängt  ab  von  den  zwischen  Membran- 
theilchen,  Wasser  und  gelöstem  Körper  wechselseitig  wirkenden  Mole- 


1)  Eine  geköpfte  Dahlia  blutete,  wie  vorauszusehen  war,  nach  Unikehrung 
»ehr  ausgiebig  weiter,  doch  habe  ich  die  in  dieser  Lage  und  in  vertical  aufrechter 
Stellung  auefliessenden  Wassermengen  nicht  vergleichend  bestimmt. 


235 

cularkräften,  durch  welche  an  der  Membranfläche  eine  Zone  von  ver- 
änderter Zusammensetzung,  die  Diffusionszone,  constituirt  wird. 

Da,  neben  der  Constitution  der  Diffusionszone,  die  Anziehung  zwi- 
schen den  Theilchen  des  gelösten  Köi-pers  und  des  Wassers  die  osmo- 
tische Triebkraft  bestimmt,  so  wird,  wenn  Exosmose  nicht  stattfindet, 
im  allgemeinen  die  Druckhöhe  für  einen  schnell  diffundirenden  Körper 
höher  ausfallen,  als  für  einen  langsam  diffundirenden  Köi-per.  Ein  ein- 
faches Verhältniss  zwischen  Druckhöhe  und  Diffusionsconstante  kann 
natürlich  nicht  bestehen,  weil  verschiedene  Körper  eine  ungleich  con- 
stituirte  Diffusionszone  bilden. 

Demgemäss  erzeugen  in  T  r  a  üb  e  's  Niederschlagsmembranen  Kry- 
stalloide  eine  ganz  unverhältnissmässig  höhere  Druckkraft  als  Colloide. 
Dagegen  kann  in  Pergamentpapier,  Thierblase  u.  s.  w.  die  Wirkung 
der  Colloide  unter  Umständen  die  der  Krystalloide  sogar  übertreffen, 
weil  die  Leistung  dieser  leicht  diosmirenden  Körper  viel  weiter  hinter 
der  maximalen  Druckhöhe  zurückbleibt,  als  die  Leistung  der  schwieri- 
ger diosmirenden  Krystalloide. 

Die  osmotische  Druckhöhe  nimmt  mit  der  Concenti'ation  der  Lösung 
in  einem  für  jeden  gelösten  Körper  und  jede  Membran  specifischen  Ver- 
hältniss zu.  In  derselben  Membran  wachsen,  falls  der  wirkende  Kör- 
per nicht  diosmirt.  der  osmotisch  erzeugte  Wassereinstrom  und  die 
Druckhöhe  in  annähernd  gleichem  Verhältniss,  indem  die  filtrirende 
Wassermenge  dem  Druck  proportional  ist.  Es  geht  hieraus  auch  her- 
vor ,  dass  die  Constitution  der  Diffusionszone  von  einem  einseitigen 
Wasserstrom  nicht  wesentlich  beeinflusst  wird. 

Temperaturschwankungeu  werden  durch  Erweiterung  der  Räume 
zwischen  den  Membrantheilchen  keinen  Einfluss  auf  die  Druckhöhe 
haben,  so  lange  der  wirkende  Köi'per  nicht  diosmirt.  Im  allgemeinen 
werden  aber  Druckschwankungen  durch  äussere  Eingriffe  zu  Stande 
kommen,  wenn  durch  Modificationen  in  der  Membran  oder  im  Zellinhalt 
die  Constitution  der  Diffusionszone  oder  die  Molecularwirkung  zwischen 
Wasser  und  gelöstem  Körper  geändert  wird. 


Physiologischer  TheiL 

Ueber  Aufnahme  oder  Nichtaufnahme  eines  gelösten  Körpers  in  das 
Protoplasma  entscheidet  eine  peripherische  Schicht  dieses,  die  Plasma- 
membran, welche  sicher  überall  da  gebildet  wird,  wo  Protoplasma  an 
eine  andere  wässrige  Flüssigkeit  stösst. 


236 

Ein  durch  die  Plaemamembran  diosmirender  Körper  müss  sich  im 
Protoplasma,  resp.  im  Zellsaft  verbreiten,  wenn  nicht  besondere  Vor- 
gänge, etwa  chemische  Bindung,  den  eingedrungenen  Körper  an  be- 
stimmten Punkten  fixiren. 

Die  hohe  Druckkraft  in  Pflanzenzellen  ist  durch  osmotische  Wir- 
kung gelöster  Inhaltsstoffe  in  der  Plasmamembran  bedingt,  in  welcher, 
ähnlich  wie  in  gewissen  künstlichen  Niederschlagsmembranen,  krystal- 
loide  Körper  am  meisten  leisten. 

Indem  das  Protoplasma  auch  gegen  den  Zellsaft  durch  eine  Plasma- 
membran abgegrenzt  ist,  gleicht  die  Zelle  in  osmotischer  Hinsicht  einem 
aus  zwei  ineinandergeschachtelten,  ungleich  grossen  Zellen  gebildeten 
Systeme. 


y.tKo" 


OSMOTISCHE 


UNTERSUCHUNGEN 


STUDIEN  ZUR  ZELLMECHANIK 


VON 


D^W.  PFEFFER 

PROFKSSOE  DER  BOTANIK  IN  BASEL 


ZWEITE,  UNVERÄNDERTE  AUFLAGE 


MIT  FÜNF  HOLZSCHNITTEN 


,f«!äÄ*rV*,   ,,. 


LEIPZIG 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN 
1921 


eis  einschlieBlicIi  Verleger-Teuernngszuschlag:  Geheftet  M.  20.--; 
in  Leinen  gebunden  M.  32.— 


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